Heterosporia
La heterosporia es la producción de esporas de dos tamaños y sexos diferentes por los esporofitos de las plantas terrestres . La más pequeña de ellas, la microespora , es masculina y la megaespora más grande es femenina. Heterospory evolucionaron durante el Devónico período de isospory independientemente en varios grupos de plantas: los licopodios , las colas de caballo arborescentes , [1] y progymnospermophyta. [1] [2] Esto ocurrió como parte del proceso de evolución del momento de la diferenciación sexual . [3]
Origen de la heterosporia
La heterosporía evolucionó debido a la selección natural que favoreció un aumento en el tamaño de los propágulos en comparación con las esporas más pequeñas de las plantas homosporosas. [4] Las plantas heterosporosas, similares a las anisospóricas, producen dos esporas de diferentes tamaños en esporangios separados que se convierten en gametofitos masculinos y femeninos separados. [5] [6] [4] Se propone que la aparición de plantas heterosporosas comenzó con la separación de los esporangios, [6] lo que permitió el desarrollo de dos tipos de esporas diferentes; numerosas esporas pequeñas que se dispersan fácilmente, y pocas esporas más grandes que contienen los recursos adecuados para sustentar el desarrollo de la plántula. [7]Durante el período Devónico, hubo muchas especies que utilizaron el crecimiento vertical para capturar más luz solar. [6] La heterosporía y los esporangios separados probablemente evolucionaron en respuesta a la competencia por la luz. [6] La selección disruptiva dentro de las especies dio como resultado que hubiera dos sexos separados de gametos o incluso toda la planta. Esto pudo haber conducido primero a un aumento en el tamaño de las esporas y finalmente resultó en que la especie produjera megaesporas más grandes y microesporas más pequeñas. [8] [9]
La heterosporía es ventajosa porque tener dos tipos diferentes de esporas aumenta la probabilidad de que las plantas produzcan descendencia con éxito. [6] Las esporas heteroporosas pueden responder independientemente a la selección por condiciones ecológicas para fortalecer la función reproductiva masculina y femenina. [6] La heterosporia evolucionó a partir de la homosporia muchas veces, pero las especies en las que apareció por primera vez están ahora extintas. [5] Se cree que la heterosporia surgió en la era Devónica, principalmente en lugares húmedos / mojados según la evidencia de registros fósiles. [5]Además de ser el resultado de la competencia por la luz, se cree que la heterosporía tuvo más éxito en áreas más húmedas porque la megaespora podía moverse más fácilmente en un ambiente acuático, mientras que las microesporas se dispersaban más fácilmente por el viento. [9] [5] Se han observado esporas de diferentes tamaños en muchas especies de plantas fosilizadas. [6] Por ejemplo, se ha demostrado en fósiles que la especie Lepidophloios , también conocida como árbol de escamas, era heterosporosa; [5] El árbol de escamas tenía conos separados que contenían esporas masculinas o femeninas en la misma planta. [5] Las plantas heterosporosas modernas, como muchos helechos, exhiben endosporía., en el que un megagametofito es fertilizado por un microgametofito mientras todavía está dentro de la pared de esporas, obteniendo nutrientes del interior de la espora. [5] Tanto la heterosporía como la endosporía parecen ser uno de los muchos precursores de las plantas con semillas y el ovario. [8] [6] [4] Las plantas heterospóricas que producen semillas son sus descendientes más exitosos y extendidos. [8] Las plantas de semillas constituyen la subsección más grande de plantas heterospóricas. [7]
Microsporas y megaesporas
Las microesporas son esporas haploides que en las especies endospóricas contienen el gametofito masculino, que es transportado a las megaesporas por el viento, las corrientes de agua o los vectores animales. Las microesporas no están flageladas y, por lo tanto, no son capaces de movimiento activo. [10] La morfología de la microespora consiste en estructuras exteriores de doble pared que rodean el citoplasma denso y el núcleo central. [11]
Las megaesporas contienen los gametofitos femeninos en especies de plantas heterospóricas. Desarrollan arquegonias que producen óvulos que son fertilizados por el esperma del gametofito masculino que se origina en la microespora. Esto da como resultado la formación de un cigoto diploide fertilizado , que se convierte en el embrión esporofito. Si bien las plantas heterosporosas producen menos megasporas, son significativamente más grandes que sus contrapartes masculinas. [11]
En las especies exospóricas , las esporas más pequeñas germinan en gametofitos masculinos de vida libre y las esporas más grandes germinan en gametofitos femeninos de vida libre. En las especies endospóricas , los gametofitos de ambos sexos están muy reducidos y contenidos dentro de la pared de las esporas. Las microesporas de las especies exospóricas y endospóricas son de espora libre, distribuidas por el viento, el agua o vectores animales, pero en las especies endospóricas, las megasporas y el megagametofito que contienen son retenidos y nutridos por la fase esporofita. Por lo tanto, las especies endospóricas suelen ser dioicas , una condición que promueve el cruzamiento externo . Algunas especies exospóricas producen micro y megaesporas en el mismoesporangio , una condición conocida como homoangio, mientras que en otros, las micro y megaesporas se producen en esporangios separados (heterangios). Ambos pueden estar presentes en el mismo esporofito monoico o en diferentes esporofitos en especies dioicas. [12]
Reproducción
La heterosporia fue un evento clave en la evolución de las plantas fósiles y supervivientes. La retención de megaesporas y la dispersión de microesporas permiten estrategias de reproducción tanto de dispersión como de establecimiento. Esta capacidad adaptativa de la heterosporia aumenta el éxito reproductivo ya que cualquier tipo de entorno favorece tener estas dos estrategias. La heterosporia evita que la autofecundación ocurra en un gametofito, pero no detiene el apareamiento de dos gametofitos que se originaron a partir del mismo esporofito. [12] Este tipo específico de autofecundación se denomina autofecundación esporofítica y, en las plantas existentes, ocurre con mayor frecuencia entre las angiospermas . Si bien la heterosporía detiene la endogamia extrema, no evita la endogamia por completo, ya que la autofecundación esporofítica aún puede ocurrir.[12]
Un modelo completo para el origen de la heterosporía, conocido como el modelo de Haig-Westoby, [13] establece una conexión entre el tamaño mínimo de las esporas y la reproducción exitosa de gametofitos bisexuales. Para la función femenina, a medida que aumenta el tamaño mínimo de las esporas, también aumenta la posibilidad de una reproducción exitosa. Para la función masculina, el éxito reproductivo no cambia a medida que aumenta el tamaño mínimo de las esporas.
Referencias
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