El Embryophyta ( / ɛ m b r i ɒ f ɪ t ə , ɛ m b r i oʊ f aɪ t ə / ) o plantas terrestres son el grupo más familiar de verdes plantas que forman la vegetación en la tierra. Embryophyta es un clado dentro de Phragmoplastophyta , un clado más grande que también incluye varios grupos de algas verdes (incluyendo Charophyceae yColeochaetales ), y dentro de esta gran clado los embryophytes ( / ɛ m b r i ə f aɪ t s / ) son hermana de la zygnematophyceae / Mesotaeniaceae y consisten en los briófitos más los polysporangiophytes . [12] Por lo tanto, entre los embriofitos vivos se incluyen hornworts , hepáticas , musgos , helechos , licófitos , gimnospermas y plantas con flores .
Plantas de tierra | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Estreptophyta |
Clade : | Embryophytes Engler , 1892 [3] [4] |
Divisiones | |
Grupos tradicionales:
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Sinónimos | |
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Las Embryophyta se denominan informalmente plantas terrestres porque viven principalmente en hábitats terrestres, mientras que las algas verdes relacionadas son principalmente acuáticas. Los embriofitos son eucariotas multicelulares complejos con órganos reproductores especializados . El nombre deriva de su característica innovadora de nutrir el esporofito embrionario joven durante las primeras etapas de su desarrollo multicelular dentro de los tejidos del gametofito parental . Con muy pocas excepciones, los embriofitos obtienen su energía mediante la fotosíntesis , es decir, utilizando la energía de la luz solar para sintetizar su alimento a partir del dióxido de carbono y el agua.
Descripción
Los orígenes evolutivos de los embriofitos se discuten más adelante, pero se cree que han evolucionado a partir de un grupo de algas verdes complejas durante la era Paleozoica (que comenzó hace unos 540 millones de años ) [13] [14] probablemente a partir de carófitos unicelulares terrestres. , similar a las Klebsormidiophyceae existentes . [15] Los embriofitos se adaptan principalmente para la vida en tierra, aunque algunos son secundariamente acuáticos . En consecuencia, a menudo se les llama plantas terrestres o plantas terrestres .
A nivel microscópico, las células de los embriofitos son muy similares a las de las algas verdes, pero se diferencian en que, en la división celular, los núcleos hijos están separados por un fragmoplasto . [16] Son eucariotas , con una pared celular compuesta de celulosa y plástidos rodeados por dos membranas. Estos últimos incluyen los cloroplastos , que conducta fotosíntesis y tienda de alimentos en forma de almidón , y son característicamente pigmentada con las clorofilas a y b , en general, dándoles un color verde brillante. Las células embriofitas también tienen generalmente una vacuola central agrandada encerrada por una membrana vacuolar o tonoplasto, que mantiene la turgencia celular y mantiene la planta rígida.
Al igual que todos los grupos de algas multicelulares, tienen un ciclo de vida que implica " alternancia de generaciones ". Una generación multicelular con un solo conjunto de cromosomas , el gametofito haploide , produce espermatozoides y óvulos que se fusionan y crecen en una generación multicelular con el doble de cromosomas: el esporofito diploide . El esporofito maduro produce esporas haploides que se convierten en un gametofito, completando así el ciclo. Los embriofitos tienen dos características relacionadas con sus ciclos reproductivos que los distinguen de todos los demás linajes de plantas. En primer lugar, sus gametofitos producen espermatozoides y óvulos en estructuras multicelulares (llamadas ' anteridios ' y ' arquegonios '), y la fertilización del óvulo tiene lugar dentro del arquegonio en lugar de en el entorno externo. En segundo lugar, y lo más importante, la etapa inicial de desarrollo del óvulo fertilizado (el cigoto ) en un esporofito multicelular diploide, tiene lugar dentro del arquegonio donde está protegido y provisto de nutrición. Esta segunda característica es el origen del término "embriofito": el óvulo fertilizado se convierte en un embrión protegido, en lugar de dispersarse como una sola célula. [13] En las briofitas, el esporofito sigue siendo dependiente del gametofito, mientras que en todos los demás embriofitos la generación de esporofitos es dominante y capaz de una existencia independiente.
Los embriofitos también se diferencian de las algas por tener metámeros . Los metameros son unidades repetidas de desarrollo, en las que cada unidad deriva de una sola célula, pero el tejido o parte del producto resultante es en gran medida el mismo para cada célula. Así, todo el organismo se construye a partir de partes o metámeros similares que se repiten . Por consiguiente, estas plantas se denominan a veces 'metaphytes y se clasifican en el grupo Metaphyta [17] (pero Haeckel definición de Metaphyta 's coloca algunas algas en este grupo [18] ). En todas las plantas terrestres se forma una estructura en forma de disco llamada phragmoplast donde la célula se dividirá , un rasgo que solo se encuentra en las plantas terrestres del linaje estreptofito , algunas especies dentro de sus parientes Coleochaetales , Charales y Zygnematales , así como dentro de especies subaéreas de el orden de las algas Trentepohliales , y parece ser fundamental en la adaptación hacia un estilo de vida terrestre. [19] [20] [21] [22]
Filogenia, historia evolutiva y clasificación
Ahora se sabe que todas las algas verdes y plantas terrestres forman un único linaje o clado evolutivo , cuyo nombre es Viridiplantae (es decir, "plantas verdes"). De acuerdo con varias reloj molecular estima el Viridiplantae dividió 1.200 hace millones de años a 725 millones de años atrás en dos clados: clorófitas y streptophytes. Las clorofitas son considerablemente más diversas (con alrededor de 700 géneros) y originalmente eran marinas, aunque desde entonces algunos grupos se han extendido al agua dulce. Las algas estreptofitas (es decir, el clado de las estreptofitas menos las plantas terrestres) son menos diversas (con alrededor de 122 géneros) y están adaptadas al agua dulce muy temprano en su historia evolutiva. No se han extendido a ambientes marinos (solo unas pocas plantas de piedra, que pertenecen a este grupo, toleran el agua salobre). En algún momento durante el período Ordovícico (que comenzó hace unos 490 millones de años ) uno o más estreptofitos invadieron la tierra y comenzaron la evolución de las plantas terrestres embriofitas. [23] Los embriofitos actuales forman un grupo monofilético llamado hemitraqueofitos. [24]
Becker y Marin especulan que las plantas terrestres evolucionaron a partir de estreptofitos en lugar de cualquier otro grupo de algas porque los estreptofitos se adaptaron a vivir en agua dulce. Esto los preparó para tolerar una variedad de condiciones ambientales que se encuentran en la tierra. La vida en el agua dulce los hizo tolerantes a la exposición a la lluvia; vivir en piscinas poco profundas requería tolerancia a las variaciones de temperatura, altos niveles de luz ultravioleta y deshidratación estacional. [25]
Aún se están dilucidando las relaciones entre los grupos que componen Viridiplantae. Las opiniones han cambiado considerablemente desde 2000 y las clasificaciones aún no se han puesto al día. Sin embargo, la división entre clorofitas y estreptofitas y la evolución de embriofitos dentro de este último grupo, como se muestra en el cladograma a continuación, están bien establecidas. [23] [26] Se muestran tres enfoques de clasificación. Las clasificaciones más antiguas, como las de la izquierda, trataban a todas las algas verdes como una sola división del reino vegetal con el nombre de clorofita. [27] Las plantas terrestres se colocaron luego en divisiones separadas. Todas las algas estreptofitas se pueden agrupar en un taxón parafilético , como en el medio, lo que permite que los embriofitos formen un taxón al mismo nivel. [ cita requerida ] Alternativamente, los embriofitos se pueden hundir en un taxón monofilético que comprende todos los estreptofitos, como se muestra a continuación. [26] Se ha utilizado una variedad de nombres para los diferentes grupos que resultan de estos enfoques; los que se utilizan a continuación son solo una de varias posibilidades. La clasificación de nivel superior de Viridiplantae varía considerablemente, lo que resulta en la asignación de rangos muy diferentes a los embriofitos, de un reino a otra.
| Plantae
| Viridiplantae
| Viridiplantae
|
Las relaciones precisas dentro de los estreptofitos son menos claras en marzo de 2012.[actualizar]. Las stoneworts (Charales) se han identificado tradicionalmente como las más cercanas a los embriofitos, pero un trabajo reciente sugiere que las Zygnematales o un clado formado por Zygnematales y Coleochaetales pueden ser el grupo hermano de las plantas terrestres. [28] [29] Que los Zygnematales (o Zygnematophyceae) son los parientes de algas más cercanos a las plantas terrestres se basó en un análisis filogenético exhaustivo (filogenómica) realizado en 2014, [30] que está respaldado por filogenias del genoma de plastidios [31] como así como el contenido y las propiedades de los genes plastidios. [32]
La preponderancia de la evidencia molecular a partir de 2006 sugirió que los grupos que componen los embriofitos están relacionados como se muestra en el cladograma a continuación (basado en Qiu et al. 2006 con nombres adicionales de Crane et al. 2004). [33] [34]
Embriofitos vivos |
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Los estudios basados en la morfología más que en genes y proteínas han llegado regularmente a conclusiones diferentes; por ejemplo, que ni las monilofitas (helechos y colas de caballo) ni las gimnospermas son un grupo natural o monofilético . [35] [36] [37]
Existe una variación considerable en cómo estas relaciones se convierten en una clasificación formal . Considere las angiospermas o las plantas con flores . Muchos botánicos, siguiendo a Lindley en 1830, han tratado las angiospermas como una división. [38] Los paleobotánicos generalmente han seguido a Banks al tratar a las traqueofitas o plantas vasculares como una división , [39] de modo que las angiospermas se convierten en una clase o incluso en una subclase. A continuación se muestran dos sistemas muy diferentes. La clasificación de la izquierda es tradicional, en la que diez grupos vivos se tratan como divisiones separadas; [ cita requerida ] la clasificación de la derecha (basada en el tratamiento de Kenrick y Crane en 1997) reduce drásticamente el rango de grupos como las plantas con flores. [40] (Se necesitan clasificaciones más complejas si se incluyen las plantas extintas).
Agrimonia | Marchiantiophyta | Marchiantiophyta |
Musgos | Bryophyta | Bryophyta |
Hornworts | Anthocerotophyta | Anthocerotophyta |
Traqueofita | ||
Lycophytes | Lycopodiophyta | Lycophytina |
Euphyllophytina | ||
Helechos y colas de caballo | Pteridofita | Moniliformops |
Radiatopses | ||
Cícadas | Cycadophyta | Cycadatae |
Coníferas | Pinophyta | Coniferophytatae |
Gingko | Ginkgophyta | Ginkgoatae |
Gnetofitos | Gnetofita | Anthophytatae |
Plantas floreciendo | Magnoliophyta |
Una filogenia actualizada de Embryophytes basada en el trabajo de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 [41] y Hao y Xue 2013 [42] con autores de taxones de plantas de Anderson, Anderson & Cleal 2007 [43] y algunos nombres de clados de Pelletier 2012 y otros . [44] [ fuente autoeditada? ] [45] Puttick et al./Nishiyama et al se utilizan para los clados basales. [12] [46] [47]
| Paratraqueofitos Lycophytes |
Diversidad
Briófitas
Los briófitos consisten en todas las plantas terrestres no vasculares (embriofitos sin tejido vascular ). Todos son relativamente pequeños y generalmente se limitan a ambientes húmedos o al menos estacionalmente húmedos. Están limitados por su dependencia del agua necesaria para dispersar sus gametos , aunque solo unas pocas briofitas son verdaderamente acuáticas. La mayoría de las especies son tropicales, pero también hay muchas especies árticas. Pueden dominar localmente la cobertura del suelo en la tundra y los hábitats árticos-alpinos o la flora epífita en los hábitats de la selva tropical.
Las tres divisiones vivientes son los musgos (Bryophyta), hornworts (Anthocerotophyta) y hepáticas (Marchantiophyta). Originalmente, estos tres grupos se incluyeron juntos como clases dentro de la división única Bryophyta. Por lo general, se han colocado por separado en tres divisiones bajo el supuesto de que las briofitas son un grupo parafilético (más de un linaje), pero las investigaciones más recientes respaldan el modelo monofilético (que tiene un ancestro común). [48] Los tres grupos de briofitas forman un grado evolutivo de aquellas plantas terrestres que no son vasculares. Algunas algas verdes estrechamente relacionadas tampoco son vasculares, pero no se consideran "plantas terrestres".
- Marchantiophyta (hepáticas)
- Bryophyta (musgos)
- Anthocerotophyta (hornworts)
Independientemente de sus orígenes evolutivos, las briofitas generalmente se estudian juntas debido a sus muchas similitudes biológicas como plantas terrestres no vasculares. Los tres grupos de briofitas comparten un ciclo de vida de haploide dominante ( gametofito ) y esporofitos no ramificados (la estructura diploide de la planta ). Estos son rasgos que parecen ser plesiotípicos dentro de las plantas terrestres y, por lo tanto, eran comunes a todos los primeros linajes divergentes de plantas en la tierra. El hecho de que las briofitas tengan un ciclo de vida en común puede, por tanto, ser un artefacto de ser el linaje existente más antiguo de plantas terrestres, y no el resultado de un ancestro compartido cercano. (Vea la filogenia arriba).
El ciclo de vida de las briofitas está fuertemente dominado por la generación de gametofitos haploides. El esporofito permanece pequeño y depende del gametofito padre durante toda su breve vida. Todos los demás grupos vivos de plantas terrestres tienen un ciclo de vida dominado por la generación de esporofitos diploides. Es en el esporofito diploide donde se desarrolla el tejido vascular. Aunque algunos musgos tienen vasos conductores de agua bastante complejos, las briofitas carecen de tejido vascular verdadero.
Al igual que las plantas vasculares, las briófitas tienen tallos diferenciados y, aunque la mayoría de las veces no miden más de unos pocos centímetros de altura, brindan soporte mecánico. La mayoría de las briofitas también tienen hojas, aunque estas suelen tener un grosor de una célula y carecen de venas. A diferencia de las plantas vasculares, las briofitas carecen de verdaderas raíces o estructuras de anclaje profundas. Algunas especies desarrollan una red filamentosa de tallos horizontales, pero estos tienen una función principal de unión mecánica en lugar de extracción de nutrientes del suelo (Palaeos 2008).
Aumento de las plantas vasculares
Durante los períodos Silúrico y Devónico (hace alrededor de 440 a 360 millones de años ), evolucionaron plantas que poseían tejido vascular verdadero, incluidas células con paredes reforzadas por lignina ( traqueidas ). Algunas plantas tempranas extintas parecen estar entre el grado de organización de las briófitas y el de las plantas vasculares verdaderas (eutraqueofitas). Géneros como Horneophyton tienen tejido conductor de agua más parecido al de los musgos, pero un ciclo de vida diferente en el que el esporofito está más desarrollado que el gametofito. Géneros como Rhynia tienen un ciclo de vida similar pero tienen traqueidas simples y, por lo tanto, son una especie de planta vascular. [ cita requerida ] Se asumió que la fase dominante de gametofitos vista en briófitas solía ser la condición ancestral en plantas terrestres, y que la fase dominante de esporofitos en plantas vasculares era un rasgo derivado. Pero las investigaciones señalan la posibilidad de que tanto el estadio de gametofito como el de esporofito fueran igualmente independientes entre sí, y que los musgos y las plantas vasculares en ese caso se derivan y han evolucionado en la dirección opuesta del otro. [49]
Durante el período Devónico, las plantas vasculares se diversificaron y se extendieron a muchos entornos terrestres diferentes. Además de los tejidos vasculares que transportan agua por todo el cuerpo, los traqueofitos tienen una capa externa o cutícula que resiste la desecación . El esporofito es la generación dominante y en las especies modernas desarrolla hojas , tallos y raíces , mientras que el gametofito permanece muy pequeño.
Lycophytes y euphyllophytes
Alguna vez se pensó que todas las plantas vasculares que se dispersan a través de las esporas estaban relacionadas (y a menudo se agrupaban como "helechos y aliados"). Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que las hojas evolucionaron por separado en dos linajes diferentes. Los lycophytes o lycopodiophytes - clubmosses, spikemosses y quillworts modernos - constituyen menos del 1% de las plantas vasculares vivas. Tienen hojas pequeñas, a menudo llamadas "microfilas" o "licofilas", que nacen a lo largo de los tallos en las musgosas y las espiguillas, y que crecen efectivamente desde la base, a través de un meristemo intercalar . [50] Se cree que las microfilas evolucionaron a partir de excrecencias en los tallos, como las espinas, que luego adquirieron venas (trazas vasculares). [51]
Aunque los licófitos vivos son plantas relativamente pequeñas y discretas, más comunes en los trópicos húmedos que en las regiones templadas, durante el período Carbonífero los licófitos arbóreos (como Lepidodendron ) formaron enormes bosques que dominaron el paisaje. [52]
Las eufilofitas, que constituyen más del 99% de las especies de plantas vasculares vivas, tienen grandes hojas "verdaderas" (megafilos), que efectivamente crecen desde los lados o el ápice, mediante meristemas marginales o apicales. [50] Una teoría es que las megafilas se desarrollaron a partir de sistemas de ramificación tridimensionales por primera "planificación" - aplanamiento para producir una estructura ramificada bidimensional - y luego "tejido" - tejido que crece entre las ramas aplanadas. [53] Otros han cuestionado si las megafilas se desarrollaron de la misma manera en diferentes grupos. [54]
Helechos y colas de caballo
Los eufilofitos se dividen en dos linajes: los helechos y colas de caballo (monilofitos) y las plantas con semillas (espermatofitos). Como todos los grupos anteriores, los monilofitos continúan usando esporas como su principal método de dispersión. Tradicionalmente, los helechos batidores y las colas de caballo se trataban como distintos de los helechos "verdaderos". Investigaciones recientes sugieren que todos pertenecen juntos, [55] aunque existen diferencias de opinión sobre la clasificación exacta que se debe utilizar. Los helechos batidores y las colas de caballo vivos no tienen las hojas grandes (megafilas) que se esperarían de las eufilofitas. Sin embargo, esto probablemente sea el resultado de la reducción, como lo demuestran las primeras colas de caballo fósiles, en las que las hojas son anchas con venas ramificadas. [56]
Los helechos son un grupo grande y diverso, con unas 12.000 especies . [57] Un helecho estereotipado tiene hojas anchas y muy divididas, que crecen al desenrollarse.
Plantas con semillas
Las plantas de semillas, que aparecieron por primera vez en el registro fósil hacia el final de la era Paleozoica , se reproducen utilizando cápsulas resistentes a la desecación llamadas semillas . Partiendo de una planta que se dispersa por esporas, se necesitan cambios muy complejos para producir semillas. El esporofito tiene dos tipos de órganos formadores de esporas (esporangios). Un tipo, el megasporangio, produce solo una espora grande (una megaspora). Este esporangio está rodeado por una o más capas de revestimiento (tegumentos) que forman la cubierta de la semilla. Dentro de la cubierta de la semilla, la megaespora se convierte en un diminuto gametofito, que a su vez produce uno o más óvulos. Antes de la fertilización, el esporangio y su contenido más su pelaje se denomina "óvulo"; después de la fertilización una 'semilla'. Paralelamente a estos desarrollos, el otro tipo de esporangio, el microsporangio, produce microesporas. Un diminuto gametofito se desarrolla dentro de la pared de una microespora, produciendo un grano de polen . Los granos de polen pueden ser transferidos físicamente entre plantas por el viento o los animales, más comúnmente insectos . Los granos de polen también se pueden transferir a un óvulo de la misma planta, ya sea con la misma flor o entre dos flores de la misma planta ( autofertilización ). Cuando un grano de polen alcanza un óvulo, ingresa a través de un espacio microscópico en el pelaje (el micropilo). El diminuto gametofito dentro del grano de polen produce espermatozoides que se mueven al óvulo y lo fertilizan. [58] Las plantas con semillas incluyen dos grupos con miembros vivos, las gimnospermas y las angiospermas o plantas con flores. En las gimnospermas, los óvulos o semillas no se encierran más. En las angiospermas, están encerradas en los ovarios. En la imagen adyacente se puede ver un ovario partido con una semilla visible. Las angiospermas también suelen tener otras estructuras secundarias, como pétalos , que juntos forman una flor .
Las plantas de semillas existentes se dividen en cinco grupos:
- Gimnospermas
- Pinophyta - coníferas
- Cycadophyta - cícadas
- Ginkgophyta - ginkgo
- Gnetofitas - gnetofitas
- Angiospermas
- Magnoliophyta - plantas con flores
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