La historia de los coronavirus es un reflejo del descubrimiento de las enfermedades causadas por los coronavirus y la identificación de los virus. Comienza con el primer informe de un nuevo tipo de enfermedad del tracto respiratorio superior entre pollos en Dakota del Norte, EE. UU., En 1931. El agente causal se identificó como un virus en 1933. En 1936, la enfermedad y el virus se reconocieron como únicos de otra enfermedad viral. Se les conoció como virus de la bronquitis infecciosa (IBV), pero luego se les cambió el nombre oficialmente como coronavirus aviar .
Una nueva enfermedad cerebral de los ratones ( encefalomielitis murina ) fue descubierta en 1947 en la Escuela de Medicina de Harvard en Boston. El virus que causaba la enfermedad se llamaba JHM (en honor al patólogo de Harvard John Howard Mueller ). Tres años más tarde, el Instituto Nacional de Investigación Médica de Londres informó sobre una nueva hepatitis en ratones . El virus causante se identificó como virus de la hepatitis del ratón (MHV). [1] [2]
En 1961, se obtuvo un virus de un niño de escuela en Epsom , Inglaterra, que padecía un resfriado común . La muestra denominada B814 se confirmó como un virus nuevo en 1965. En 1966 también se informaron nuevos virus del resfriado común (asignado 229E) de estudiantes de medicina de la Universidad de Chicago . Los análisis estructurales de IBV, MHV, B18 y 229E mediante microscopía electrónica de transmisión revelaron que todos pertenecen al mismo grupo de virus. Haciendo una comparación crucial en 1967, June Almeida y David Tyrrell inventaron el nombre colectivo coronavirus, ya que todos esos virus se caracterizaban por proyecciones de tipo corona solar (llamadas picos ) en sus superficies. [3]
Se han descubierto otros coronavirus en cerdos, perros, gatos, roedores, vacas, caballos, camellos, ballenas beluga, aves y murciélagos. A partir de 2020, se describen 39 especies. Se encuentra que los murciélagos son la fuente más rica de diferentes especies de coronavirus. Todos los coronavirus se originaron a partir de un ancestro común hace unos 293 millones de años. Zoonóticas especies como agudo severo coronavirus del síndrome respiratorio relacionado ( SARS-CoV ), Oriente Medio respiratorio coronavirus síndrome relacionada ( MERS-CoV ) y agudo severo respiratorio coronavirus síndrome relacionada 2 ( SARS-CoV-2 ), el agente etiológico de la pandemia de COVID-19 .
Arthur Frederick Schalk y Merle C. Fawn del North Dakota Agricultural College fueron los primeros en informar sobre lo que luego se identificó como enfermedad por coronavirus en pollos. [4] Su publicación en el Journal of the American Veterinary Medical Association en 1931 indica que hubo una nueva enfermedad respiratoria que afectó principalmente a pollos de 2 días a 3 semanas de edad. Se refirieron a la enfermedad como "una enfermedad respiratoria aparentemente nueva de los pollitos". [5] Los síntomas incluían falta de aire severa y debilidad física. La infección fue contagiosa y virulenta. Se transmitió fácilmente a través del contacto directo entre pollos o la transferencia experimental de exudados bronquiales de pollos infectados a sanos. La mortalidad máxima registrada fue del 90%. [6]
Se desconoce el patógeno causante. Charles D. Hudson y Fred Robert Beaudette en la Estación Experimental Agrícola de Nueva Jersey en New Brunswick, Nueva Jersey, presentaron una hipótesis en 1932 de que el virus podría ser la causa e introdujeron el nombre como "virus de la bronquitis infecciosa". [4] [7] Pero esto fue una atribución errónea porque en ese momento se informó de otra enfermedad relacionada, conocida como laringotraqueítis infecciosa , que presentaba síntomas casi similares pero afectaba principalmente a pollos adultos. [2] Como Beaudette recordó más tarde en 1937, la enfermedad que describió fue langotraqueítis infecciosa, diciendo: "Se dice que la laringotraqueítis infecciosa es el nombre correcto para esta enfermedad en lugar de bronquitis infecciosa ... Además, el síntoma de jadeo generalmente aceptado como típico de la enfermedad también es un síntoma destacado de la bronquitis infecciosa (enfermedad de jadeo, bronquitis de los pollos) ". [8] Los nombres bronquitis infecciosa y laringotraqueítis infecciosa se usaban hasta entonces como sinónimos e indistintamente.
Sin darse cuenta de los acontecimientos, Leland David Bushnell y Carl Alfred Brandly en la Estación Experimental Agrícola de Kansas estudiaron un caso similar al que llamaron "enfermedad del jadeo" debido al síntoma aparente. Conocían la enfermedad desde 1928. Su informe de 1933 titulado "Laringotraqueítis en polluelos" publicado en Poultry Science indicaba una clara distinción entre bronquitis infecciosa y laringotraqueítis infecciosa, ya que el principal órgano afectado eran los bronquios. [9] La infección de los bronquios resultó en jadeos severos y muerte rápida debido a la incapacidad para ingerir alimentos. También se encontró que los patógenos no podían ser bacterias o protozoos al pasar a través de membranas (filtro de Berkefield) que bloquearían esos patógenos. [2] El aislamiento y la identificación del patógeno como virus se informó como:
En varios experimentos hemos reproducido la enfermedad en pollitos mediante la inyección intratraqueal, subcutánea e intraperitoneal de material filtrado Berkefeld. Los pollitos desarrollaron síntomas típicos de jadeo después de varios periodos de incubación, diferentes grupos de pollitos mostrando síntomas por primera vez a los seis, diecisiete, diecinueve, etc., días después de recibir el filtrado ... La enfermedad también puede transmitirse por medio de filtrados de bazo, tejidos hepáticos y renales y mediante la transferencia de sangre bacteriológicamente estéril. [9]
Este fue el descubrimiento del virus de la bronquitis infecciosa (IBV). Pero Bushnell y Brandy hicieron un comentario erróneo al decir: "Los síntomas y las lesiones en los polluelos [causados por el IBV] son similares a los que se observan en la llamada laringotraqueítis de aves adultas y probablemente se deban al mismo agente". [9]
En 1936, Jerry Raymond Beach y Oscar William Schalm de la Universidad de California, Berkeley , volvieron a examinar el experimento de Bushnell y Brady con la conclusión de que la laringotraqueítis infecciosa y la bronquitis infecciosa con sus virus causantes eran diferentes. (Beach había descubierto el virus de la laringotraqueítis infecciosa en 1931. [10] ) Concluyeron que:
- Se encontró que los pollos que se recuperaron de una infección con una de las dos cepas de virus eran refractarios a una mayor infección con cualquiera de las cepas. También se encontró que los sueros de pollos que se recuperaron de una infección con una cepa del virus neutralizarían el virus de cualquiera de las cepas. Estos resultados muestran la identidad de las dos cepas de virus.
- Se demostró que los pollos refractarios a la infección por este virus eran susceptibles al virus de la laringotraqueítis. Asimismo, los pollos refractarios al último virus fueron susceptibles al primero. Estos resultados demuestran que los dos virus son distintos entre sí. [11]
Hudson y Beaudette más tarde en 1937 pudieron cultivar IBV por primera vez utilizando embriones de pollo. [12] [6] Este espécimen, conocido como la cepa Beaudette, se convirtió en el primer coronavirus en tener su genoma completamente secuenciado en 1987. [13]
Francis Sargent Cheevers, Joan B. Daniels, Alwin M. Pappenheimer y Orville T. Bailey investigaron el caso de enfermedad cerebral (encefalitis murina) en el Departamento de Bacteriología e Inmunología de la Facultad de Medicina de Harvard en Boston en 1949. Dos ratones de laboratorio (cepas de Schwenktker ) de 17 y 18 días tuvo parálisis flácida y falleció. [4] [14] Para entonces se sabía que la encefalitis murina era causada por un picornavirus , llamado virus de Theiler , que fue descubierto por Max Theiler en la Fundación Rockefeller en Nueva York en 1937. [15] Pero los científicos de Harvard encontraron que el dos ratones tenían síntomas inusuales distintos del daño cerebral ( desmielinización ). Los ratones no presentaban ninguna enfermedad visible ni diarrea, que generalmente se asocian con encefalitis murina. Además, el virus causante se aisló de diferentes órganos, incluidos el hígado, el bazo, los pulmones y los riñones. [16] Esto indicó que el cerebro no era el principal órgano diana. El hígado se vio particularmente afectado con necrosis severa, lo que indica hepatitis . El nuevo virus se llamó JHM, por las iniciales de John Howard Mueller . [17]
En el otoño de 1950 hubo un brote repentino de hepatitis fatal entre ratones de laboratorio (cepas Parkes o P) en el Instituto Nacional de Investigación Médica , Mill Hill, Londres. [18] Alan Watson Gledhill y Christopher Howard Andrewes aislaron el virus causante, que experimentalmente fue altamente infeccioso para ratones sanos. Llamaron al virus como " virus de la hepatitis del ratón (MHV)". [19] Gledhill calificó los experimentos sobre la naturaleza altamente infecciosa del virus como un "descubrimiento extraño". [20]
John A. Morris, de los Institutos Nacionales de Salud de Bethesda , descubrió un nuevo virus de ratón, llamado H747, en 1959 a partir de muestras en Japón. Cuando comparó el virus con JHM y MHV mediante pruebas serológicas, descubrió que ambos estaban relacionados antigénicamente, por lo que creó un nombre común como "grupo de hepatoencefalitis de virus murinos". [21]
Los coronavirus humanos fueron descubiertos como uno de los muchos virus causantes del resfriado común. La investigación sobre el estudio del resfriado común se originó cuando el Consejo Británico de Investigación Médica y el Ministerio de Salud establecieron la Unidad de Investigación del Resfriado Común (CCRU) en Salisbury en 1946. [22] Dirigido por Andrewes, el laboratorio de investigación descubrió varios virus, como los virus de la influenza. , virus de la parainfluenza y rinovirus que causan el resfriado común. [23] [24]
David Arthur John Tyrrell se unió a CCRU en 1957 y sucedió a Andrewes en 1962. [25] Desarrolló una técnica para cultivar rinovirus utilizando células epiteliales nasales por primera vez en 1960. [26] [27] [28] Su equipo poco después desarrolló un concepto de una amplia categorización de los virus del resfriado común en dos grupos: un grupo, llamado cepa H, podría mantenerse solo en cultivo de células de riñón de embrión humano, y otro grupo, designado cepa M, podría mantenerse tanto en riñón de embrión humano cultivo celular y cultivo celular de mono-embrión-riñón. [29] Para entonces, muchos virus del resfriado común se podían cultivar en cualquiera de estos cultivos celulares y, en consecuencia, se clasificaron como cepas M o H. [30] [31]
Durante 1960-1961, el equipo de Tyrrell recogió muestras de garganta de 170 escolares que tenían resfriado común en un internado en Epsom, Surrey. Inglaterra. Entre las pocas muestras que no pudieron cultivarse en ninguno de los medios de cultivo, una muestra denominada B814, recolectada el 17 de febrero de 1961, fue particularmente infecciosa entre los voluntarios sanos. [32] No hubo evidencia de si el patógeno en B814 era una bacteria o un virus, ya que todos los métodos de cultivo bacteriano y viral disponibles arrojaron resultados negativos. Solo pudo mantenerse en cultivo de tráquea humana y transmitirse experimentalmente a voluntarios sanos mediante inoculación nasal. [33] En 1965, pudieron confirmar que el patógeno era un virus que pasaba el filtro, susceptible al tratamiento con éter (lo que indica una envoltura lipídica del virus), capaz de inducir resfriado en voluntarios tratados con antibióticos (lo que indica que no era un bacteria), y se cultivaron en cultivo de células epiteliales de embrión-tráquea humana. Las pruebas serológicas ( reacciones antígeno-anticuerpo ) indicaron además que el virus no estaba relacionado (no era reactivo) con anticuerpos (serotipos) de ningún virus conocido en ese momento. [2] En un informe del British Medical Journal , Tyrrell y Malcolm L. Bynoe escribieron su conclusión como:
Después de considerables dudas iniciales, ahora creemos que la cepa B814 es un virus prácticamente sin relación con ningún otro virus conocido del tracto respiratorio humano, aunque, dado que es lábil al éter, puede ser un mixovirus. [34]
Pero se contradijeron con respecto a la identidad del virus como mencionaron en los resultados experimentales, diciendo:
Se concluyó que B814 no pertenecía a ninguno de los serotipos de mixovirus utilizados, pero podría estar relacionado lejanamente con los virus de la influenza C o Sendai. [34]
En una investigación independiente en EE. UU., Dorothy Hamre y John J. Procknow estudiaron la infección del tracto respiratorio entre estudiantes de medicina de la Universidad de Chicago . [35] En 1962, obtuvieron cinco muestras que estaban asociadas con síntomas muy diferentes, que solo causaban un resfriado leve, y solo podían cultivarse en tejido secundario de riñón humano en contraste con otros virus del resfriado que podían mantenerse en células de riñón de embrión de mono. cultura. La prueba serológica indicó que no eran mixovirus ( Orthomyxoviridae ). Presentaron su descubrimiento como "Un nuevo virus aislado del tracto respiratorio humano" en las Actas de la Sociedad de Biología y Medicina Experimentales en 1966. [36] Además estudiaron una muestra, designada 229E, cultivada en cultivo de células diploides humanas (Wi -38) y describió sus etapas de desarrollo utilizando microscopía electrónica de transmisión para demostrar que se trataba de un nuevo tipo de virus. [37]
Descubrimiento de la estructura
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Coronavirus_virion_structure.svg/220px-Coronavirus_virion_structure.svg.png)
Los virus no se pueden ver normalmente con microscopios ópticos. Sólo con el desarrollo de la microscopía electrónica se pudieron visualizar y dilucidar estructuralmente los virus. Reginald L. Reagan, Jean E. Hauser, Mary G. Lillie y Arthur H. Craige Jr. de la Universidad de Maryland fueron los primeros en describir la estructura del coronavirus utilizando la microscopía electrónica de transmisión. En 1948, informaron en The Cornell Veterinarian que el IBV tenía forma esférica y algunos de ellos tenían proyecciones filamentosas. [38] Pero las imágenes eran difíciles de interpretar debido a la mala resolución y al escaso aumento (a × 28.000). [2] Sus estudios posteriores no mostraron propiedades sorprendentes de otros virus. [39] [40] Charles Henry Domermuth y OF Edwards en la Universidad de Kentucky hicieron un avance importante en 1957 cuando observaron los IBV como "estructuras en forma de anillo o rosquilla". [41]
DM Berry de Glaxo Laboratories , Middlesex, Reino Unido, con JG Cruickshank, HP Chu y RJH Wells de la Universidad de Cambridge publicaron imágenes de microscopía electrónica más completas y mejores en 1964. Se compararon cuatro cepas de IBV, incluida la cepa Beaudette, con la influenza virus, con el que comparten más semejanza. En contraste con el virus de la influenza en el que las proyecciones eran pequeñas y rectas, todas las cepas de IBV tenían "proyecciones en forma de pera", que se denominaban "picos" y se describían como:
Estos “picos” a menudo se veían solo en una parte de la superficie y estaban menos densamente empaquetados que los que se ven en los virus de la influenza. Varían considerablemente en forma. Por lo general, parecían estar unidos al virus por un cuello muy estrecho y engrosarse hacia sus extremos distales, a veces formando una masa bulbosa de 90-110 Å de diámetro. [42]
JF David-Ferreira y RA Manaker del Instituto Nacional del Cáncer , Bethesda, fueron los primeros en estudiar la estructura del MHV en 1965. También observaron las proyecciones de la superficie como en el IBV, indicando: "La superficie exterior de la partícula está cubierta por ' espículas '". [43]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/9/93/Coronaviruses_229E%2C_B814_and_IBV.png/220px-Coronaviruses_229E%2C_B814_and_IBV.png)
En 1966, Tyrrell buscó la ayuda de Anthony Peter Waterson en la Escuela de Medicina del Hospital St Thomas en Londres, quien había contratado a June Dalziel Almeida como microscopista electrónica. Almeida había estudiado el IBV y el MHV y los encontró como virus estructuralmente distintos, pero su manuscrito fue rechazado por la decisión de un árbitro de que las imágenes microscópicas eran del virus de la influenza y carecían de novedad. [3] Tyrrell suministró las muestras de virus humanos a partir de las cuales fue posible determinar la estructura viral. Almeida y Tyrrell publicaron sus hallazgos en la edición de abril de 1967 del Journal of General Virology , en el que concluyeron:
Probablemente el hallazgo más interesante de estos experimentos fue que dos virus respiratorios humanos, 229 E y B814 son morfológicamente idénticos a la bronquitis infecciosa aviar. Sus propiedades biológicas, hasta donde se conocen, concuerdan con esto. Tanto los virus humanos son sensibles al éter como la bronquitis infecciosa aviar 229 E, tienen un tamaño similar por filtración y se multiplican en presencia de un inhibidor de la síntesis de ADN. [44]
En 1967, Kenneth McIntosh y sus colaboradores del Instituto Nacional de Salud, Bethesda, informaron sobre la estructura de los virus del resfriado común que recolectaron de sus compañeros de trabajo durante 1965-1966. Encontraron que seis de sus muestras tenían caracteres en común con B814. [45] Dos muestras (denominadas OC38 y OC43, como el número de muestras en cultivo de órganos [1] ) fueron particularmente virulentas y causaron encefalitis en ratones experimentales. Compararon la estructura de una de sus muestras numeradas 501 (OC43) con las de 229E, IBV y virus de influenza. Era tan idéntico al IBV que llamaron a los virus humanos como "virus similares al IBV". Hicieron una descripción definitiva como:
Todos los virus "similares al IBV", el 229E y el propio IBV muestran las siguientes características: (1) un diámetro total de 160 mμ con una variación de ± 440 mμ; (2) un pleomorfismo moderado con formas elípticas, redondas o en forma de lágrima resultantes, pero sin formas filamentosas o "con cola"; (3) espigas características de 20 mμ de largo, generalmente en forma de maza o pera estrechas en la base y 10 mμ de ancho en el borde exterior, espaciadas ampliamente y distribuidas de manera bastante uniforme alrededor de la circunferencia de la partícula. [45]
Invención del nombre e historia de la taxonomía
A mediados de 1967 se reconoció que IBV, MHV, B814 y 229E eran estructural y biológicamente similares, por lo que forman un grupo distinto. [46] [47] Tyrrell se reunió con Waterson y Almeida en Londres para decidir el nombre de los virus. Almeida había sugerido anteriormente el término "similar a la influenza" debido a su parecido, pero Tyrrell lo consideró inapropiado. [3] A Almeida se le ocurrió un nuevo nombre "coronavirus". [48] Tyrrell escribió sobre su recuerdo en Cold Wars: The Fight Against the Common Cold en 2002:
Aunque solo pudimos basar nuestro juicio en las imágenes del microscopio electrónico, estábamos bastante seguros de que habíamos identificado un grupo de virus no reconocido previamente. Entonces, ¿cómo deberíamos llamarlos? "Parecido a la influenza" parece un poco débil, algo vago y probablemente engañoso. Observamos más de cerca la aparición de los nuevos virus y notamos que tenían una especie de halo rodeándolos. El recurso a un diccionario produjo el equivalente latino, corona, y así nació el nombre coronavirus. [3]
La propuesta del nuevo nombre fue presentada y aceptada por el Comité Internacional para la Nomenclatura de Virus (ICNV, establecido en 1966). [2] El número de Nature del 16 de noviembre de 1968 informó la justificación de Almeida, Berry, CH Cunningham, Hamre, MS Hofstad, L. Mallucci, McIntosh y Tyrrell como:
Las partículas [de IBV] tienen un perfil más o menos redondeado; aunque hay una cierta cantidad de polimorfismo, también hay una "franja" característica de proyecciones de 200 Å de largo, que son redondeadas o en forma de pétalo, en lugar de puntiagudas o puntiagudas, como en los mixovirus. Esta apariencia, recordando la corona solar, es compartida por el virus de la hepatitis del ratón y varios virus recientemente recuperados del hombre, a saber, la cepa B814, 229E y varios otros ... En opinión de los ocho virólogos, estos virus son miembros de un grupo previamente no reconocido que sugieren que deberían llamarse coronavirus, para recordar el aspecto característico por el cual estos virus se identifican en el microscopio electrónico. [49]
El coronavirus fue aceptado como un nombre de género por ICNV en su primer informe en 1971. [50] Luego, el IBV fue designado oficialmente la especie tipo como virus de la bronquitis infecciosa aviar (pero renombrado como coronavirus aviar en 2009). [51] El virus de la hepatitis de ratón aprobado en 1971 se fusionó con el coronavirus de rata (descubierto en 1970 [52] ) como coronavirus murino en 2009. [53] 229E y OC43 se denominaron colectivamente virus respiratorio humano pero se fusionaron como coronavirus humano 229E (HCoV-229E ) en 2009 . [54] El primer coronavirus humano B814 descubierto era antigénicamente diferente de 229E y OC43, [55] pero no pudo propagarse en cultivo y se agotó durante experimentos en 1968, [56] por lo tanto, fue excluido en taxonomía. Coroniviridae fue adoptado como el apellido en el segundo informe de ICNV (poco después renombrado Comité Internacional de Taxonomía de Virus , ICTV) en 1975. [57] [58]
229E y OC43 fueron nombrados juntos virus respiratorio humano en el primer informe de ICNV. La especie se dividió en coronavirus humano 229E (HCoV-OC229E) y coronavirus humano OC43 (HCoV-OC43) en 1995. [59] Aunque HCoV-OC229E se mantiene como una especie válida, HCoV-OC43 se fusionó con el virus de la encefalomielitis hemaglutinante porcina ( descubierto en 1962 [60] ), coronavirus bovino (descubierto en 1973 [61] ), coronavirus entérico humano (descubierto en 1975 [62] ), coronavirus equino (descubierto en 2000 [63] ) y coronavirus respiratorio canino (descubierto en 2003 [ 64] ) en una sola especie Betacoronavirus 1 en 2009. [65]
Debido al creciente número y diversidad de nuevas especies descubiertas, CTV dividió el género Coronavirus en 2009 en cuatro géneros, Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Deltacoronavirus y Gammacoronavirus . [66] [67] A partir de 2020, hay 39 especies de coronavirus en la familia Coronaviridae . [68] Hay 7 coronavirus humanos, mientras que 32 especies son cerdos, perros, gatos, roedores, vacas, caballos, camellos, ballenas beluga, pájaros y murciélagos. [4]
El HCoV-NL63 se descubrió en enero de 2003 en un bebé de siete meses en Ámsterdam, Países Bajos. [69] El bebé padecía bronquiolitis , coriza , conjuntivitis y fiebre. [70] Un año después, se realizó un análisis exhaustivo de muestras de frotis nasales en donde se encontró que una muestra de un niño de ocho meses diagnosticado en 1988 con neumonía tenía un virus similar (HCoV-NL). [71] El virus se describió de forma independiente en 2005 como HCoV-NH tras un descubrimiento entre un grupo de niños con infección respiratoria en New Haven, Connecticut, EE. UU. [72] El origen del virus sigue siendo un misterio, pero está estrechamente relacionado con el coronavirus del murciélago tricolor ( Perimyotis subflavus ) y puede sobrevivir en líneas celulares de murciélagos, lo que sugiere que se deriva de animales (zoonóticos). [73]
El HCoV-HKU1 se descubrió en un hombre de 71 años en Hong Kong, China, que padecía neumonía en enero de 2004. [74] Cuando se analizaron muestras (aspirados nasofaríngeos de pacientes con neumonía) recolectadas entre abril de 2004 y marzo de 2005 en 2006, se encontró que 13 personas tenían HCoV-HKU1. [75] El mismo año, el virus se informó posteriormente desde Australia, [76] Europa, [77] y Estados Unidos. [78]
Los coronavirus que se transmiten de animales (zoonosis) son clínicamente los coronavirus humanos más importantes, ya que son responsables de una serie de epidemias globales. Hay dos especies de tales coronavirus:
Se conocen dos virus distintos bajo esta especie, a saber, SARS-CoV y SARS-CoV-2 . El SARS-CoV surgió como un síndrome respiratorio agudo en la provincia de Guangdong, en el sur de China, del 16 de noviembre de 2002 al 28 de febrero de 2003. [79] [80] El síndrome se acompañó de una neumonía que fue mortal en muchos casos. [81] Se creía que la infección estaba contenida en China, pero un individuo infectado la llevó a Hong Kong el 21 de febrero y la propagó en el hospital. [82] El primer caso clínico fuera de China se notificó el 26 de febrero de 2003 en Hanoi, Vietnam. Se extendió rápidamente al sudeste de Asia, América del Norte y Europa. La Organización Mundial de la Salud (OMS) notificó una alerta epidémica el 6 de marzo de 2003, refiriéndose a la enfermedad como síndrome respiratorio agudo severo. [83] El virus se identificó como un nuevo coronavirus en Hong Kong en abril, [84] en Toronto en mayo, [85] y en los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC) de EE. UU. En mayo. [86] En octubre, las muestras de Guangdong se establecieron como muestras prototipo y se introdujo el nombre de coronavirus del SARS (SARS CoV). [80] ICTV lo aprobó como coronavirus del síndrome respiratorio agudo severo en 2004, y lo rebautizó como coronavirus relacionado con el síndrome respiratorio agudo severo en 2009. [87] A mediados de julio de 2003, la infección remitió y para entonces se había extendido a 28 países. infectando a 8096 personas y causando 774 muertes. [82] [88] En octubre, se descubrió que la infección se adquirió de las civetas de palma enmascaradas ( Paguma larvata ) de un mercado de animales vivos en Guangdong. [89] Otros estudios en 2005 mostraron que las civetas eran los reservorios intermedios del virus, y los murciélagos herradura ( especie Rhinilophus ) eran los huéspedes naturales. [90] [91]
La infección por SARS-CoV-2 se conoció a partir de casos de neumonía atípica en Wuhan, China. [92] La Comisión de Salud Municipal de Wuhan informó que 27 personas tenían "neumonía viral" el 31 de diciembre de 2019. [93] El primer caso conocido se registró el 12 de diciembre. [94] El primer caso fuera de China tuvo lugar en Tailandia el 13 de enero. [95] La OMS adoptó el nombre de la enfermedad como "enfermedad por coronavirus 2019" (COVID-19) el 11 de febrero de 2020, y utilizó "nuevo coronavirus 2019" o "2019-nCoV" para el virus. [96] El 2 de marzo de 2020, ICTV publicó la descripción formal y dio el nombre oficial como Coronavirus 2 relacionado con el síndrome respiratorio agudo severo (SARS-CoV-2). [97] La OMS declaró la infección como pandemia el 11 de marzo, [93] y desde entonces se ha extendido por todo el mundo, afectando a más de 171 millones de personas y provocando más de 3,69 millones de muertes . [98] Se desconoce el origen del virus. Los pangolines malayos ( Manis javanica ) que están disponibles en el mercado de animales vivos en la ciudad de Wuhan se han estudiado como una fuente probable, ya que el virus está estrechamente relacionado con el coronavirus del pangolín. [99] [100] [101] La evidencia genética de que lleva 93% de similitud de nucleótidos con un nuevo coronavirus de murciélago de herradura malayo ( Rhinolophus malayanus ), [102] y 96% de identidad con Bat SARS-como coronavirus RaTG13 de murciélago de herradura intermedio ( R. affinis ) indica que probablemente se originó en los murciélagos. [103] [104]
En abril de 2012, el Ministerio de Salud de Jordania informó de un brote de enfermedad respiratoria aguda que afectó a 11 personas en un hospital de Zarqa. [105] El 13 de junio de 2012, un hombre de 60 años que presentaba los síntomas fue ingresado en el Hospital Dr. Soliman Fakeeh en Jeddah, Arabia Saudita. Fue diagnosticado de neumonía aguda y falleció el 24 de junio por insuficiencia respiratoria y renal progresiva. Su muestra de esputo mostró la presencia de coronavirus muy similar a los coronavirus de murciélago HKU4 y HKU5. El virus se denominó HCoV-EMC (en honor al Centro Médico Erasmus en Rotterdam, Países Bajos, donde fue identificado). [106] El estudio retrospectivo de muestras del hospital de Jordania reveló que las enfermedades y el virus eran similares. [105] La OMS se refirió al virus como el coronavirus del síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS-CoV) el 23 de mayo de 2013. [107] ICTV anunció el nombre como coronavirus relacionado con el síndrome respiratorio de Oriente Medio el 15 de mayo de 2013. [108] En 2013 , un estudio reveló que el virus era 100% genéticamente idéntico al coronavirus del murciélago sepulcral egipcio ( Taphozous perforatus coronavirus HKU4 ) de Bisha, Arabia Saudita, lo que indica su origen. [109] En 2014, se estableció que el virus fue transmitido a los humanos por camellos dromedarios, que actúan como huéspedes intermediarios. [110] [111] Para diciembre de 2019, la infección se confirmó en 2.499 personas con 858 muertes (34,3% de mortalidad) de 27 países que cubren todos los continentes. [112]
Virus de la peritonitis infecciosa felina
Una infección viral en los cerdos, llamada gastroenteritis transmisible , que se caracterizaba principalmente por diarrea y vómitos, y asociada con una alta mortalidad, fue reconocida por primera vez por Leo P. Doyle y LM Hutchings en 1946. [113] AW McClurkin aisló e identificó el virus en 1965. . [114] El virus se denominó virus de la gastroenteritis transmisible porcina en el primer informe de la ICNV y se cambió a virus de la gastroenteritis transmisible porcina (PTGV) en el segundo informe en 1976. [115] Una nueva enfermedad que causó inflamación del abdomen. (peritonitis) en gatos se informó en 1966, [116] el virus fue identificado en 1968, [117] y fue nombrado por ICTV en 1991 como virus de la peritonitis infecciosa felina . En 1974 se descubrió un nuevo coronavirus en perros militares de EE. UU. [118] y fue nombrado por ICTV en 1991 como coronavirus canino . A medida que se estableció más tarde la relación molecular y antigénica de los tres virus, [119] [120] ICTV fusionó los tres virus en Alphacoronavirus 1 en 2009 . [115] [121]
Virus de la diarrea epidémica porcina
Una diarrea infecciosa aguda se conoció por primera vez en Inglaterra en 1971. La infección se produjo específicamente entre cerdos y cerdas de engorde. Se denominó DEMASIADO (para "el otro") o TGE2 (para "gastroenteritis transmisible tipo 2") ya que los síntomas eran similares a los de la gastroenteritis transmisible. Aparte de causar una diarrea rápida y aguda, no fue una enfermedad mortal. El caso fue informado por primera vez por J. Oldham en la cría de cerdos en 1972 utilizando el término "diarrea epidémica". [122] [123] Un segundo brote se produjo en 1976 y se denominó "diarrea epidémica porcina". [124] Finalmente se extendió por toda Europa. MB Pensaert y P. de Bouck en la Universidad de Gante , Begium aislaron e identificaron el nuevo coronavirus en 1978, y lo designaron CV777. [125] Eventualmente se extendió por toda Europa. ICTV nombró al virus virus de la diarrea epidémica porcina en 1995. [126] Una epidemia estalló en China en 2010 que se extendió por todo el mundo. Una cepa virulenta surgió en EE. UU. Entre 2013 y 2015. Afectó a cerdos de todas las edades y la mortalidad llegó al 95% entre los lechones lactantes. Otro brote severo ocurrió en Alemania en 2014 que se extendió a otros países europeos. [127]
Reagan y sus colegas de la Universidad de Maryland fueron los primeros en investigar a los murciélagos como fuentes potenciales de coronavirus en 1956. Inocularon experimentalmente 44 murciélagos de cueva o pequeños murciélagos pardos ( Myotis lucifugus ) con IBV y encontraron que todos desarrollaron los síntomas de bronquitis infecciosa. Su informe dice:
El 50 por ciento de los murciélagos expuestos al virus de la bronquitis infecciosa presentaron síntomas o muerte en los grupos intracerebral, intraperitoneal, intradérmico, intracardíaco e intraocular; 75 por ciento en los grupos intranasal e intrarrectal; 100 por ciento en el grupo intraoral; y el grupo intralingual e intramuscular del 25 por ciento, mientras que los controles parecían normales. [128]
Pero no se sabía nada de la naturaleza real de los murciélagos como reservorios de coronavirus hasta la epidemia del síndrome respiratorio agudo severo en humanos en 2002/2003. Desde que se identificó el SARS-CoV a principios de 2003, [129] y los murciélagos herradura como sus huéspedes naturales en 2005, [90] [91] los murciélagos se han estudiado extensamente. Entre todos los huéspedes de coronavirus, se sabe que los murciélagos albergan la mayor variedad, con más de 30 especies identificadas. [130] [131] Según la estimación de la diversidad, puede haber 3200 especies de coronavirus en los murciélagos. [132]
Historia evolutiva
Según la estimación filogenética, todos los coronavirus evolucionaron a partir del ancestro común más reciente que vivió entre 190 y 489 (con una media de 293) millones de años. [133] Los cuatro géneros se dividieron hace unos 2.400 a 3.300 años en antepasados de coronavirus de murciélagos y aves. El coronavirus de murciélago dio lugar a especies de Alphacoronavirus y Betacoronavirus que infectan a los mamíferos , mientras que el coronavirus aviar produjo las de Gammacoronavirus y Deltacoronavirus que infectan a las aves. [134] Los coronavirus zoonóticos surgieron recientemente. Por ejemplo, el SARS-CoV se transmitió de los murciélagos en 1998 (4.08 años antes del brote), [135] y se separó del coronavirus del murciélago alrededor de 1962. El SARS-CoV-2 evolucionó del coronavirus del murciélago alrededor de 1948. [136]
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