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Homogalax (del griego "ομογάιαξ") es un género extintode ungulado de dedos impares parecido al tapir . Se describió a partir de varios hallazgos fósiles del noroeste de EE . UU. , Donde la mayoría de los restos proceden del estado de Wyoming . Los hallazgos datan del Eoceno inferior hace entre 56 y 48 millones de años. En general, el Homogalax era muy pequeño, solo alcanzaba el peso de los pecaríes actuales, con un máximo de 15 kg. El análisis filogenético sugiere que el género es un miembro basal del clado que incluye a los rinocerontes y tapires actuales.(colectivamente llamado Ceratomorpha ). En contraste con estos, Homogalax se adaptó a la locomoción rápida. [1]

Descripción

Homogalax era un pequeño representante de los ungulados basales de dedos impares . En general, se parecía a otras formas basales del orden Perissodactyla , como Hyracotherium o Sifrhippus , algunos de los cuales eran miembros bien estudiados de los primeros équidos , lo que muestra la posición muy basal dentro de los ungulados impares. Se puede suponer un peso corporal de 9,5 a 15,1 kg sobre la base de varios elementos esqueléticos. [2] Homogalaxse conoce por numerosos hallazgos de fósiles, que sin embargo contienen sólo parcialmente material completo. Debajo hay un cráneo muy desgastado, que, sin embargo, muestra pocas características esqueléticas. Tiene alrededor de 15 cm de largo y es relativamente plano, y en general era similar al de Hyracotherium . La premaxila corta , que se elevó abruptamente y entró en contacto con el hueso nasal , era típica, lo que no es el caso de los Ceratomorpha de hoy (tapiridos y rinocerótidos). La mandíbula central ascendente formaba la parte posterior del interior de la nariz, que también se desconoce en los ungulados de dedos impares de hoy. Como resultado, el hueso nasal tenía solo una pequeña extensión hacia el frente y solo excedía ligeramente al canino . El occipuciotenía una forma claramente corta, mientras que el arco cigomático apenas sobresalía hacia afuera, en lugar de correr paralelo al cráneo. [3] [1]

La dentición incluye el conjunto completo de los primeros mamíferos placentarios . Los incisivos tenían forma de cincel y eran pequeños, pero de tamaño variable. En general, el tercer incisivo (el más externo) se convirtió en el más grande. El canino generalmente tenía una forma alargada y puntiaguda y estaba algo presionado en el costado. Un diastema corto, de menos de 1 cm de largo, apareció en la dentición posterior sólo en raras ocasiones; otros pudieron observarse entre el último incisivo y el canino, así como entre los dos primeros premolares . Los premolares en sí estaban completamente desmolarizados, lo que significa que no se parecían a los molares y solo tenían un esmalte elevado.cúspide en la superficie de masticación. Los molares se caracterizaban por coronas dentales bajas (braquiodontes) y dos crestas de esmalte dental transversales parecidas a un tapir (bilofodonte), que también podían estar inclinadas en la mandíbula inferior. La longitud de los dientes aumentó hacia atrás. El primer premolar medía alrededor de 0,6 cm de largo, el último molar hasta 1,7 cm de largo. [4] [5]

No se dispone de un esqueleto completo, pero se han conservado cráneos y algunos postcráneos. Entre estos últimos destacan especialmente los huesos largos . El húmero era largo y estrecho y medía unos 13 cm. El hueso del muslo, por otro lado, alcanzó una longitud de 15 cm y típicamente tenía un tercer trocánter, que es típico de los ungulados de dedos impares, pero aún no era tan prominente en "Homogalax". La espinilla se volvió tan larga como el fémur. El antepié constaba de cuatro dedos con un dedo central muy pronunciado ( metacarpoIII). Los dedos adheridos lateralmente (metacarpo II y IV), sin embargo, se redujeron algo en longitud, el dedo más externo (metacarpo V) se redujo en gran medida. La pata trasera, por otro lado, tenía solo tres dedos, pero también tenía un rayo central fuerte ( metatarso III). En comparación con los pies anteriores, los posteriores eran alrededor de un 30% más largos (la longitud del metacarpo III es de 5,1 cm a los 6,7 cm del metatarso III). Las falanges individuales de los dedos de los pies son extremadamente largas. Las patas delanteras de cuatro dedos y las patas traseras de tres dedos son típicas de los ungulados primitivos de dedos impares y ahora solo se encuentran en los tapires . [2] [3]

Hallazgos fósiles

Los hallazgos de Homogalax se conocen en gran parte solo en América del Norte y provienen del Eoceno Inferior hace 56 a 48 millones de años (localmente llamado estratigráficamente Wastachian Inferior ). Muestran que Homogalax era un elemento regular pero poco frecuente de la fauna en ese momento. En el estado de Wyoming en particular, se han recuperado numerosos fósiles. Los restos de la formación Willwood de la cuenca Bighorn son de gran importancia, incluidos más de 100 fragmentos de varios individuos, incluido un cráneo completo, que es uno de los pocos Homogalax bien conservados .fósiles Esto también incluye la mayoría de los hallazgos esqueléticos poscraneales conocidos , como huesos largos individuales, un esqueleto completo del pie y la mano y partes de la pelvis y los omóplatos . Otros restos son de la Cuenca Washakie , así como de la Cuenca del Río Powder ; ambos sitios, sin embargo, contenían en su mayoría sólo dientes aislados. Se han reportado restos de la Formación Golden Valley en Dakota del Norte fuera de Wyoming. [4] [1] [2] Lejos de estos sitios, los hallazgos más al norte de Homogalax provienen de la Formación Margaret en elIsla Ellesmere en el extremo norte de Canadá . Incluyen, entre otras cosas, dientes individuales. [6]

Paleobiología

Según los dientes, solo se pueden discernir algunas diferencias de tamaño y forma en las muestras de Homogalax . Sin embargo, el canino varía en tamaño, lo que puede interpretarse como dimorfismo sexual. Sin embargo, esto no está confirmado, ya que también hay caninos de longitud intermedia. [4] La parte inferior de las piernas, especialmente en las patas traseras, muestra adaptaciones a un estilo de vida cursorial . Entre otras cosas, las superficies articulares especialmente pronunciadas en el hueso del tobillo aseguraron que el pie permaneciera estable en la dirección longitudinal y no se torciera hacia los lados a alta velocidad al caminar. En general, se cree que un paso permanente en carrera dentro de los ungulados de dedos impares es una característica antigua y solo lo practican hoy los caballos altamente especializados.. [2]

Taxonomía

Homogalax es un género del orden Perissodactyla . Es un representante basal, generalmente ubicado en la familia Isectolophidae potencialmente parafilética . [7] Si la posición parafilética es correcta, Homogalax anida como más derivado que la mayoría de los otros isectolophids, con solo Cardiolophus y Orientolophus , y un clado que incluye Karagalax y Gandheralophus , más cercano a Ceratomorpha.

A continuación se muestra un árbol filogenético basado en Bai et al (2020), con un enfoque particular en Isectolophidae (recuperado como parafilético). [7]

Hoy se reconoce una especie del género Homogalax : H. protapirinus ( Wortman , 1896). [3] Otras especies como H. tapirinus y H. primaevus se han descrito en el pasado, pero se consideran sinónimos de H. protapirinus . También se nombraron especies en Asia, como H. namadicus y H. wutuensis , [8] pero ahora deben considerarse como representantes de chalicotheres basales como Protomoropus . [9] Otra especie, H. reliquius, fue posteriormente identificado como un espécimen de Isectolophus . [10]

Referencias

  1. ↑ a b c Holbrook, LT; Lucas, SG; y Emry, RJ; "Cráneos del Eoceno Perissodactyls (Mammalia) Homogalax e Isectolophus ". Revista de Paleontología de Vertebrados 24 . (4) 951-956.
  2. ^ a b c d Rose, KD; 1996 "Esqueleto del Homogalax del Eoceno temprano y el origen de Perissodactyla. Palaeovertebrata 25 (2-4) .243-260.
  3. ^ a b c Holbrook, teniente; 2001 "Osteología comparativa de tapiromorfos terciarios tempranos (Mammalia, Perissodactyla)". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana 132 . 1-54.
  4. ^ a b c Radinsky, LB; 1963 "Origen y evolución temprana de la tapiroidea norteamericana". Museo Peabody de Historia Natural Boletín de la Universidad de Yale 17 . 1-106.
  5. ^ Schoch, RM; 1989 "Una revisión de los tapiroides". En: Prothero, DR; Schoch, RM; " La evolución de los perisodáctilos ". Nueva York y Oxford ". 298-320.
  6. ^ Eberle, JJ; Eberth, DA; 2015 "Adiciones a la Perissodactyla del Eoceno de la Formación Margaret, Grupo Eureka Sound, Isla Ellesmere, Ártico de Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra 52. 123-133.
  7. ^ a b Bai, Bin; Meng, Jin; Zhang, Chi; Gong, Yan-Xin; Wang, Yuan-Qing (2020). "El origen de Rhinocerotoidea y filogenia de Ceratomorpha (Mammalia, Perissodactyla)" . Biología de las comunicaciones . 3 (1). doi : 10.1038 / s42003-020-01205-8 . ISSN  2399-3642 .
  8. ^ Minchen, C; Chuan-kuei, L; 1965 " Homogalax y Heptodon de Shantung". Vertebrata Palasiatica . 9 (1), 15-22.
  9. ^ Puta, JJ; Dashzeveg, D; 2004 "El origen de los chalicotheres (Perissodactyla, Mammalia)". Paleontología. 47 (6): 1363-1386.
  10. ^ Lucas, SG; Holbrook, T; Emry, RJ; 2003 " Isectolophus (Mammalia, Perissodactyla) del Eoceno de la Cuenca Zaysan, Kazajstán y su importancia biocronológica. Revista de Paleontología de Vertebrados . 23 (1): 238-243.