Hupehsuchia es un orden de reptiles diápsidos estrechamente relacionados con los ictiosaurios . El grupo fue de corta duración, con un rango temporal restringido a la edad tardía de Olenek , que abarca solo unos pocos millones de años del Triásico Temprano . [2] La orden recibe su nombre de la provincia de Hubei , China, de la que se han encontrado muchos especímenes. Son miembros probables del clado recién definido Ichthyosauromorpha . [3]
Hupehsuchia | |
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Hupehsuchus nanchangensis en exhibición en el Museo Paleozoológico de China | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Diapsida |
Clade : | Neodiapsida |
Clade : | † Ictiosauromorpha |
Pedido: | † Hupehsuchia Young y Dong, 1972 |
Genera | |
Descripción
Los hupehsuchianos muestran una combinación inusual de características. La forma general del cuerpo es fusiforme, con una cola larga y extremidades grandes en forma de remo. El cráneo es alargado y las mandíbulas desdentadas . La tribuna se aplana con la premaxila que se cree que forma la mayor parte de la superficie dorsal y lateral, mientras que el maxilar está mayormente restringido a la superficie ventral más allá de la base de la tribuna. Una abertura entre los huesos nasales y prefrontales en un espécimen hupehsuchian (conocido como IVPP V3232) se interpretó inicialmente como una fenestra antorbital , pero ahora se cree que es un artefacto causado por el daño de los huesos circundantes durante la preservación. Su posición tampoco es indicativa de una apertura narial. Más probablemente, la naris se encuentra entre la nariz y el maxilar en un área anterior a la de la supuesta fenestra antorbitaria, aunque la preservación de esta área en especímenes conocidos es demasiado pobre para probar definitivamente que es la naris externa y no un artefacto de conservación, como es el caso de la fenestra. [4]
El cuello es relativamente alargado y las costillas cervicales son cortas. Una característica inusual de las espinas neurales de la región del tronco, desde las 11 vértebras hasta la primera caudal, es que cada una está dividida en dos unidades distintas por una línea de sutura. Uno está próximo al resto de la vértebra y el otro distal a ella. Se produce cierto desplazamiento anteroposterior de estas dos unidades a lo largo de la columna vertebral, lo que sugiere que no están osificadas entre sí. En las vértebras 8-14, los extremos distales de las porciones distales de las espinas neurales se expanden posteriormente. Se observa una expansión anterior adicional de la columna neural en todas las vértebras después del 14. Estas regiones distales expandidas exhiben algo de escultura y pueden haber penetrado en la dermis . Otra característica inusual de los hupehsuchianos es la presencia de placas dérmicas sobre las espinas neurales de las aproximadamente 34 vértebras presacras. Un pequeño hueso dérmico recubre cada espacio entre la expansión posterior de una espina neural distal y la expansión anterior de la que está detrás. Por encima de estos huesos dérmicos se encuentran placas dérmicas aún más grandes que se superponen directamente a las espinas neurales pares.
Gastralia están presentes en algunos ejemplares que forman una especie de armadura ventral desde la cintura pectoral hasta la pélvica. La fila medial consta de elementos grandes, superpuestos en forma de V, y las filas laterales constan de huesos más pequeños, cilíndricos y muy espaciados.
Genera
Solo se conocen cinco géneros nombrados de hupehsuchians. Todos proceden de la Formación Jialingjiang en la provincia de Hubei, China. Los geólogos originalmente fecharon la Formación Jialingjiang en la etapa anisiana del Triásico Medio , pero ahora se cree que se remonta un poco antes a la etapa Olenekiana tardía del Triásico Temprano. El primer hupehsuchian descrito fue Nanchangosaurus , nombrado en 1959. [5] Se ha encontrado un solo esqueleto de Nanchangosaurus suni (la única especie dentro del género) en la piedra caliza Daye en el distrito de Hsunjian de la provincia de Hubei a partir de un solo espécimen. Otro género, Hupehsuchus , fue nombrado en 1972 de una localidad de la comuna de Xunjian del condado de Nanzhang . Nanchangosaurus y Hupehsuchus no difieren mucho y probablemente eran bastante similares en apariencia. Nanchangosaurus posee un frontal que participa en el margen orbital y es bastante largo, más parecido a lo que se ve en los diápsidos basales. Además, las placas dorsales carecen de escultura. En Hupehsuchus , las cigapofisis de la región del tronco están más modificadas, mientras que las de Nanchangosaurus se parecen a las de los reptiles terrestres más primitivos. En general, Nanchangosaurus era más pequeño en tamaño que Hupehsuchus , y aunque varias características del único espécimen representativo del género anterior sugieren que pertenecía a un individuo juvenil, otras diferencias entre los dos géneros claramente no son ontogénicas y disipan la posibilidad de que el único espécimen de Nanchangosaurus podría representar un Hupehsuchus inmaduro . También se pueden tomar diferentes medios de conservación como evidencia de diferentes formas corporales en los dos géneros. Es importante señalar que todos los especímenes de Hupehsuchus se conservan en vista lateral, mientras que el único espécimen de Nanchangosaurus se conserva en vista dorsal (a excepción de las espinas neurales, que probablemente eran demasiado largas para conservarse de esta manera). Hupehsuchus posiblemente tenía un cuerpo más comprimido lateralmente que Nanchangosaurus , lo que, como resultado, favorecería la preservación en vista lateral. Un tercer género, Parahupehsuchus , fue nombrado en 2014 de la Formación Jialingjiang y se diferencia tanto de Nanchangosaurus como de Hupehsuchus por tener un cuerpo más alargado. Tiene una serie de costillas anchas y aplanadas que se apoyan entre sí y se conectan con gastralia muy compactada en la parte inferior del cuerpo, formando un tubo óseo que recubre el torso. [6] Un cuarto género, Eohupehsuchus , también fue descrito en 2014 y tenía un cuello más corto que otros géneros, con solo seis vértebras cervicales . [1]
Géneros sin nombre
A finales de 2003, un nuevo espécimen de hupehsuchian llamado SSTM 5025, encontrado en la misma área que Hupehsuchus y Eretmorhipis , fue mencionado brevemente en la revista Nature . [7] Es más notable por exhibir polidactilia , en la que se vieron más del máximo habitual de cinco dígitos por extremidad como en la mayoría de los tetrápodos avanzados . La polidactilia también se observa en los ictiosaurios. Sin embargo, en los ictiosaurios, esta condición se presenta como polidactilia bilateral en el caso de los oftalmosáuridos (dígitos adicionales anteriores al dedo I y posteriores al dígito V) o como bifurcación falangeal interdigital o postaxial como en los no oftalmosáuridos. [8] La polidactilia preaxial ocurre en SSTM 5025, donde los dígitos adicionales solo se desarrollan por delante del dedo I. Esta condición se observa en los tetrápodos de tallo anteriores del período Devónico , como Ichthyostega y Acanthostega . [9] SSTM 5025 poseía siete dedos en las extremidades anteriores y seis en las traseras. Los anchos manus y pes del espécimen se asemejan a las aletas en forma de extremidades de los peces rana existentes . [10] [11] En 2019, SSTM 5025 se describe como Nanchangosaurus . [12]
Taxonomía y filogenética
Hupehsuchia se definió por primera vez como un suborden de " Thecodontia " en 1972, cuando se pensó por primera vez que era un grupo de los primeros arcosaurios . [13] También se pensó que estaba relacionado con varios otros grupos de reptiles del Triásico que antes se pensaba que eran claramente distintos. La presencia de la supuesta fenestra antorbitaria descrita anteriormente fue vista como evidencia para agrupar a los hupesuquios dentro de Archosauria, pero la fenestra antorbitaria característica de los arcosaurios está rodeada por el maxilar y lagrimal , no por los huesos nasales y prefrontales. Las placas dérmicas también se vieron como evidencia de antepasados de arcosaurios terrestres, y se hicieron comparaciones con algunas formas blindadas tempranas. Sin embargo, un estudio posterior en 1976 no pudo encontrar similitudes entre las placas dérmicas de los hupehsuquios y la armadura de los primeros arcosaurios. [14] Es más probable que los antepasados de los hupehsuquios fueran diápsidos terrestres más basales y anteriores, como sugieren varias sinapomorfias que comparten con esos antepasados primitivos. En 1991, Hupehsuchia fue reconocida como una orden distinta después de que mejores métodos de preparación de muestras permitieran que se revelaran nuevas características que distinguían a Hupehsuchia de todas las demás órdenes de diápsidos. [4]
La posición asumida de los naris en hupehsuchians como se explicó anteriormente puede tomarse como evidencia de posibles afinidades ictiosaurios, ya que se encuentra en la misma área general que las de los ictiosaurios. Los hupehsuchianos se parecen a los ictiosaurios anteriores en apariencia externa con cuerpos ligeramente fusiformes y colas largas, rectas y no semilunar. Otras características compartidas con los ictiosaurios incluyen un supraoccipital similar a lo que se ve en las formas tempranas, una región antorbitaria relativamente larga y un proceso transversal corto para las costillas. Sin embargo, existen muchas más diferencias entre los hupehsuchianos y los ictiosaurios. En los hupehsuchianos, las superficies de los centros vertebrales que se articulan entre sí son claramente planas o acelosas, mientras que en los ictiosaurios son notablemente heterocelous (también es importante señalar que las superficies de los centros en los posibles antepasados diápsidos tempranos de los hupehsuquios eran anfíceas ). Sin embargo, hay algunos ictiosaurios y parientes de ictiosaurios tempranos como Chaohusaurus y Utatsusaurus que poseen vértebras que no son profundamente heterocelulares y que se parecen más a las de los hupehsuquios. [13] [15] A diferencia de los ictiosaurios más derivados, los centros de estos dos géneros son tan largos como altos. En los hupehsuquianos, donde los arcos neurales dominan la columna vertebral, la altura del centro se reduce y la relación entre la altura y la longitud del centro es menor, lo que significa que también son tan largos como altos. Esto puede sugerir que los hupehsuchianos pueden haber evolucionado de un pariente ictiosaurio. También se ha sugerido que los hupehsuchians estaban relacionados o eran miembros de Sauropterygia . De hecho, Nanchangosaurus fue clasificado como sauropterigio en su descripción inicial.
Muchas de las características observadas en especímenes hupehsuchian conocidos que son comparables a los de diápsidos más conocidos pueden no ser necesariamente evidencia de ascendencia o parentesco. La mandíbula inferior y la tribuna de los hupehsuquios se han comparado con muchos otros tetrápodos acuáticos secundarios como los plesiosaurios , las ballenas y el ave marina primitiva Hesperornis , todos los cuales han desarrollado una morfología similar de forma independiente en respuesta a la necesidad de adaptación a un entorno marino.
La clasificación de Hupehsuchia sigue siendo difícil porque la mayoría de los caracteres derivados exhibidos en el clado que pueden ser útiles en los análisis filogenéticos también están presentes en otros grupos no relacionados de reptiles acuáticos secundarios, y el registro general de diápsidos durante el Pérmico tardío-Triásico temprano es relativamente pobre , lo que dificulta la búsqueda de taxones ancestrales o estrechamente relacionados. La clasificación de niveles aún más altos es difícil porque muchas de las plesiomorfias que caracterizan a tales grupos están ausentes en los hupehsuquios altamente derivados y adaptados al mar. Por ejemplo, varias características sugieren que Hupehsuchia pertenece a Neodiapsida , pero la mayoría de las características derivadas que definen el clado están ausentes o son difíciles de distinguir en los hupehsuchians, aunque sus antepasados pueden haber poseído estas características en algún momento. Tres características derivadas de Neodiapsida son un número reducido de dientes en el pterigoideo, una ausencia de dientes en el parafenoides y una falta de dientes maxilares caniniformes, pero ninguno de estos se aplica a los hupehsuchianos porque carecen de dientes en total. [16] Muchas características derivadas que definen a los neodiapsidos se refieren a las extremidades y las fajas, pero estas características no se ven en los reptiles marinos porque las extremidades y las fajas están muy modificadas. Muchas características del cráneo no se pueden ver en los hupehsuchianos debido a la mala conservación de los restos. Por lo tanto, cualquier ubicación de Hupehsuchia dentro de Neodiapsida sigue siendo provisional hasta que se encuentren más especímenes.
Debido a la gran cantidad de características derivadas en los hupehsuquios que son el resultado de la convergencia, los análisis filogenéticos computacionales que utilizan programas de computadora basados en el método de máxima parsimonia no producen cladogramas que puedan establecer con precisión una relación entre los hupehsuquios y otros diápsidos. [4] Sin embargo, estas técnicas se pueden utilizar para estudiar las interrelaciones dentro de Hupehsuchia. Un análisis filogenético de 2014 encontró una relación de grupo hermano entre Parahupehsuchus y IVPP V4070, con Hupehsuchus y Nanchangosaurus como taxones sucesivamente más basales dentro de Hupehsuchia. Los autores de este análisis eligieron para nombrar el hupehsuchus + ( parahupehsuchus clado + IVPP V4070) Hupehsuchidae, excluyendo nanchangosaurus del grupo. [1] En 2015, se describió el taxón Eretmorhipis para IVPP V4070 y WGSC V26020, y se encontró que estaba estrechamente relacionado con Parahupehsuchus . El cladograma de su análisis se muestra a continuación: [17]
Ichthyosauromorpha |
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Paleobiología
Los hupehsuchianos estaban claramente bien adaptados a la vida marina, ya que poseían extremidades en forma de remo y tenían cuerpos fusiformes. Las espinas neurales característicamente alargadas probablemente se asociaron con músculos epaxiales bien desarrollados (músculos que se encuentran por encima de la apófisis transversa de las vértebras) que facilitaron la ondulación lateral en un modo subundulatorio axial. [18] El patrón de articulación en las vértebras sugiere que tal ondulación se concentró posteriormente cerca de la cintura pélvica y la cola. Es probable que Hupehsuchus estuviera mejor equipado para la ondulación lateral como medio de locomoción que Nanchangosaurus , como lo demuestra el supuesto mayor grado de compresión lateral en el cuerpo del género anterior, así como espinas neurales generalmente más alargadas.
La presencia de polidactilia en SSTM 5025 puede haber sido una adaptación para moverse a través de sustratos submarinos de una manera similar a algunos tetrápodos tempranos del Devónico como Acanthostega . [9]
La tribuna plana y desdentada puede haber sostenido un pico parecido a un ave, o quizás filas de barbas como se ve en los cetáceos del suborden Mysticeti . Los hupehsuquianos aparentemente estaban adaptados a la alimentación continua por carnero , una forma de alimentación por suspensión móvil . [19] El cráneo grande y la falta de una sínfisis fija con la mandíbula inferior es indicativo de tal método de alimentación, pero la estrechez de la tribuna y la existencia de vertebrados marinos con cráneos más grandes que no eran completamente edéntulos (p. Ej., Ictiosaurios) parecen apuntar en contra. Los cuellos largos de los hupehsuquios parecerían inhibir la alimentación continua del ariete a altas velocidades a través del agua, por lo que es más probable que practicaran la alimentación del ariete intermitente a velocidades más lentas.
Se desconoce el propósito de las placas dérmicas dorsales de los hupehsuquios. Estas placas, así como la gastralia ventral y la tendencia a la paquiosis , habrían agregado un peso considerable a los hupehsuchianos, permitiéndoles tener una flotabilidad neutra . Sin embargo, la posición de las placas dorsales está muy por encima del centro de gravedad, y esto aparentemente habría hecho que los cuerpos de los hupehsuquios fueran inestables. Los hupehsuquios se encontraban entre los animales marinos más grandes de su tiempo, por lo que las placas dorsales como medida de protección serían innecesarias. La tendencia a que las placas dorsales se desarrollen más en la parte anterior puede haber permitido que la parte anterior de la columna vertebral permaneciera relativamente rígida, mientras que la parte posterior podía ondular libremente.
No está claro si los hupehsuquios adquirieron placas después de una adaptación al medio marino o las heredaron de un antepasado terrestre, en cuyo caso habrían dado rigidez a la columna vertebral y protección contra los depredadores. En cualquier caso, si Nanchangosaurus es visto como representante de un patrón morfológico ancestral que condujo al Hupehsuchus más derivado , entonces las placas parecen haber experimentado un mayor desarrollo en hupehsuchians y deben haber tenido alguna ventaja.
La forma general de los hupehsuquios parece haber hecho casi imposible cualquier locomoción en tierra, y aunque no se ve evidencia directa en especímenes conocidos, estos animales probablemente eran vivíparos , dando a luz vivos en el mar en lugar de poner huevos en tierra. [4] El vivipario también se observa en los ictiosaurios.
Referencias
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