En embriología de amniota , el hipoblasto es una de las dos capas distintas que surgen de la masa celular interna en el blastocisto de mamífero , [1] [2] o del blastodisco en reptiles y aves . El hipoblasto da lugar al saco vitelino , que a su vez da lugar al corion . [3]
Hipoblasto | |
---|---|
Detalles | |
Dias | 8 |
Precursor | masa celular interna |
Da lugar a | endodermo |
Identificadores | |
latín | hipoblasto |
TE | E6.0.1.1.3.0.4 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
El hipoblasto es una capa de células en embriones de peces y amniotas . El hipoblasto ayuda a determinar los ejes corporales del embrión y su migración determina los movimientos celulares que acompañan a la formación de la línea primitiva y la orientación del embrión. Se convierte en endodermo y ayuda a orientar el embrión y crear simetría bilateral .
La otra capa de la masa celular interna, el epiblasto , se diferencia en las tres capas germinales primarias, ectodermo , mesodermo y endodermo.
Estructura
El hipoblasto se encuentra debajo del epiblasto y consta de pequeñas células cuboideas . [4] El hipoblasto en los peces (pero no en las aves ni en los mamíferos) contiene los precursores tanto del endodermo como del mesodermo . [5] En aves y mamíferos, contiene precursores del endodermo extraembrionario del saco vitelino . [3] [5]
En los embriones de pollo, la escisión temprana forma un área opaca y un área pelúcida, y la región entre estas se llama zona marginal. [5] El área opaca es la parte periférica del blastodermo, donde las células permanecen separadas de la yema. Es una zona blanca que transmite luz. [5]
Función
Aunque el hipoblasto no contribuye al embrión, influye en la orientación del embrión. [5] El hipoblasto también inhibe la formación de estrías primitivas. [6] La ausencia de hipoblasto da como resultado múltiples rayas primitivas en los embriones de pollo. [7] El saco vitelino primitivo derivado del endodermo asegura la organogénesis adecuada del feto y el intercambio de nutrientes, gases y desechos. Las células de hipoblastos también proporcionan señales químicas que especifican la migración de las células del epiblasto. [5]
Amniotes
Aves
En las aves, la formación de estrías primitivas se genera por un engrosamiento del epiblasto llamado hoz de Koller [5] La hoz de Koller se crea en el borde posterior del área pelúcida mientras que el resto de las células del área pelúcida permanecen en la superficie. formando el epiblasto. [5] En los polluelos, las células del mesodermo no invaginan como en los anfibios , pero migran medial y caudalmente desde ambos lados y crean un engrosamiento en la línea media llamado raya primitiva. Que crece rápidamente en longitud a medida que más y más presuntas células del mesodermo continúan agregándose hacia adentro. La gastrulación comienza en el área pelúcida próxima a la zona marginal posterior, ya que el hipoblasto y la línea primitiva comienzan allí. [5] El embrión aviar proviene completamente del epiblasto y el hipoblasto no contribuye a ninguna célula. [5] Las células hipoblásticas forman parte de las otras membranas, como el saco vitelino y el tallo que une la masa vitelina con el tubo digestivo endodérmico. [5] [8] Entre el área opaca y la hoz de Koller hay una región en forma de cinturón llamada zona marginal posterior (PMZ). [5] El PMZ organiza el centro de Hensen en amniotes.
Mientras tanto, las células de las regiones más anteriores del epiblasto se deslaminan y permanecen unidas al epiblasto para formar "islas" de hipoblasto. Estas islas son grupos de 5 a 20 células que migran y se convierten en el hipoblasto primario. [5] La capa de células que crece en la parte anterior de la hoz de Koller se combina con el hipoblasto primario para formar el hipoblasto secundario (también llamado endoblasto). [5]
El blastodermo de dos capas resultante (epiblasto e hipoblasto) se une en la zona marginal del área opaca, y el espacio entre las capas forma un blastocele, como una cavidad. La división celular se suma a la longitud producida por la extensión convergente. Algunas de las células de la porción anterior del epiblasto contribuyen a la formación del nódulo de Hensen . El nodo de Hensen es el organizador de la gastrulación en el embrión de vertebrados. Simultáneamente, las células del hipoblasto secundario (endoblasto) continúan migrando anteriormente desde la zona marginal posterior del blastodermo. [5] El alargamiento de la línea primitiva es coextensivo con la migración anterior de estas células hipoblastos secundarias, y el hipoblasto dirige el movimiento de la línea primitiva. [5] La racha eventualmente se extiende hasta aproximadamente ¾ de la longitud del área pelúcida. [5]
Las células migran a la línea primitiva y, al entrar en el embrión, las células se separan en dos capas. La capa profunda se une al hipoblasto a lo largo de su línea media, desplazando las células del hipoblasto hacia los lados. [5] Las primeras células en migrar a través del nódulo de Hensen están destinadas a convertirse en el endodermo faríngeo del intestino anterior. [5] Una vez dentro del embrión, estas células endodérmicas migran hacia delante y eventualmente desplazan a las células hipoblásticas, lo que hace que las células hipoblásticas se limiten a una región en la porción anterior pelúcida del área.
Este patrón parece similar al de los embriones de anfibios. La actividad nodal es necesaria para iniciar la racha primitiva, y es la secreción de Cerberus, un antagonista de Nodal, por las células hipoblásticas primarias lo que previene la formación de la racha primitiva. [5] A medida que las células hipoblásticas primarias se alejan de la PMZ, la proteína Cerberus ya no está presente, lo que permite la actividad nodal (y, por lo tanto, forma la línea primitiva) en el epiblasto posterior. [5] Sin embargo, una vez formada, la racha secreta su antagonista nodal, la proteína Lefty , que evita que se formen más rayas primitivas. [5] Con el tiempo, las células hipoblásticas secretoras de Cerberus son empujadas hacia el futuro anterior del embrión, donde contribuyen a asegurar que las células neurales en esta región se conviertan en el prosencéfalo en lugar de estructuras más posteriores del sistema nervioso. [5] A medida que la racha primitiva alcanza su longitud máxima, la transcripción del gen Sonic hedgehog (Shh) se restringe al lado izquierdo del embrión, controlado por la activina y su receptor . [5]
Mamíferos
En la embriogénesis de mamíferos , la diferenciación y segregación de células en la masa celular interna del blastocisto produce dos capas diferentes: el epiblasto ("ectodermo primitivo") y el hipoblasto ("endodermo primitivo"). [5]
La primera segregación de células dentro de la masa celular interna forma dos capas. En contacto con el blastocele, la capa inferior se denomina endodermo primitivo y es homóloga del hipoblasto del embrión de pollo. [5] Mientras que las células hipoblastos se deslaminan ventralmente, alejándose del polo embrionario, para revestir el blastocele , las células restantes de la masa celular interna , situadas entre el hipoblasto y el trofoblasto polar , se convierten en el epiblasto. [5]
En el ratón, las células germinales primordiales proceden de las células del epiblasto. [9] Esta especificación va acompañada de una amplia reprogramación epigenética que implica la desmetilación global del ADN , la reorganización de la cromatina y el borrado de la impronta. Esto resulta en totipotencia . [9] El mamífero equivalente al hipoblasto de pollo se llama endodermo visceral anterior (AVE) y crea una región anterior secretando antagonistas de Nodal . [5] En el ratón, el hipoblasto restringe la actividad nodal usando Cerberus y Lefty1 mientras que las aves solo usan Cerberus. [5]
Pescado
En los peces, el hipoblasto es la capa interna del margen engrosado del blastodermo epibolizante en el embrión de pez gastrulante. [5] El hipoblasto en los peces (pero no en las aves ni en los mamíferos) contiene los precursores tanto del endodermo como del mesodermo. [5]
Genética
La vía de transducción de señales , la vía Wnt , es activada por factores de crecimiento de fibroblastos (FGF) producidos por el hipoblasto. [5] Si se gira el hipoblasto, la orientación de la línea primitiva sigue a la rotación. Si la señalización de FGF está activada en el margen del epiblasto, la señalización de Wnt se producirá allí. La orientación de la línea primitiva cambiará como si el hipoblasto se hubiera colocado allí. Las migraciones de células que forman la línea primitiva parecen estar reguladas por FGF del hipoblasto, que activa la vía de polaridad de las células planas Wnt en el epiblasto. [5] La vía Wnt, a su vez, es activada por FGF producidos por el hipoblasto. [5]
Referencias
- ↑ Palmer, N .; Kaldis, P. (2016-01-01), DePamphilis, Melvin L. (ed.), "Capítulo uno - Regulación del ciclo celular embrionario durante el desarrollo de preimplantación de mamíferos" , Temas actuales en biología del desarrollo, Desarrollo de preimplantación de mamíferos, Academic Press , 120 : 1–53, doi : 10.1016 / bs.ctdb.2016.05.001 , PMID 27475848 , consultado el 16 de octubre de 2020
- ^ Keefe, David L .; Winkler, Nurit (1 de enero de 2007), Sokol, Andrew I .; Sokol, Eric R. (eds.), "Capítulo 1 - Embriología" , Ginecología general , Filadelfia: Mosby, págs. 1–20, doi : 10.1016 / b978-032303247-6.10001-2 , ISBN 978-0-323-03247-6, consultado el 16 de octubre de 2020
- ^ a b Hafez, S. (2017-01-01), Huckle, William R. (ed.), "Capítulo uno - Anatomía placentaria comparativa: estructuras divergentes que sirven a un propósito común" , Progreso en biología molecular y ciencia traslacional , Biología molecular de la placenta Development and Disease, Academic Press, 145 : 1–28, doi : 10.1016 / bs.pmbts.2016.12.001 , PMID 28110748 , consultado el 16 de octubre de 2020
- ^ Moore, KL y Persaud, TVN (2003). El ser humano en desarrollo: embriología con orientación clínica . 7ª Ed. Filadelfia: Elsevier. ISBN 0-7216-9412-8 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah Barresi, Michael; Gilbert, Scott (julio de 2019). Biología del desarrollo (12ª ed.). Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-1605358222.
- ^ Egea J., Erlacher C., Montanez E., Burtscher I., Yamagishi S., Hess M., Hampel F., Sanchez R., Rodriguez-Manzaneque MT, Bosl MR, et al. (2008). La ablación genética de FLRT3 revela una función morfogenética novedosa para el endodermo visceral anterior en la supresión de la diferenciación del mesodermo. Genes Dev. 22, 3349–3362.
- ^ Perea-Gomez A, Vella FD, Shawlot W, Oulad-Abdelghani M, Chazaud C, Meno C, Pfister V, Chen L, Robertson E, Hamada H, Behringer RR, Ang SL (2002). "Los antagonistas nodales en el endodermo visceral anterior previenen la formación de múltiples rayas primitivas" . Dev Cell . 3 (5): 745–56. doi : 10.1016 / S1534-5807 (02) 00321-0 . PMID 12431380 .
- ^ Charles, AK; Faye-Petersen, OM (1 de enero de 2014), McManus, Linda M .; Mitchell, Richard N. (eds.), "Human Placental Development from Conception to Term" , Pathobiology of Human Disease , San Diego: Academic Press, págs. 2322-2341, doi : 10.1016 / b978-0-12-386456-7.05002 -4 , ISBN 978-0-12-386457-4, consultado el 16 de octubre de 2020
- ^ a b Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (enero de 2013). "Dinámica de desmetilación del ADN de la línea germinal y borrado de la huella a través de 5-hidroximetilcitosina" . Ciencia . 339 (6118): 448–52. Código bibliográfico : 2013Sci ... 339..448H . doi : 10.1126 / science.1229277 . PMC 3847602 . PMID 23223451 .