Hyposaurus es un género de crocodiliforme de dirosaurido marino extinto . Se han encontrado fósiles enrocas del Paleoceno de la cuenca de Iullemmeden en África Occidental, [1] Campaniano - Maastrichtiano ( Cretácico tardío) Formación Shendi de Sudán [2] y Maastrichtiano (Cretácico tardío) a través deestratos Daniano (Paleoceno temprano) en Nueva Jersey , Alabama y Carolina del Sur . Dientes aislados comparables a Hyposaurus También se han encontrado en estratos Thanetian (Paleoceno tardío) de Virginia. [3] [4] Estaba relacionado con Dyrosaurus . Se ha debatido la prioridad de la especie H. rogersii , [5] [6] sin embargo, no existe una base sólida para el reconocimiento de más de una especie de América del Norte. Por lo tanto, las otras especies de América del Norte (es decir, H. fraterculus , H. ferox y H. natator ) se consideran nomina vanum (es decir, nombres vacíos). [4]
Hyposaurus | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Familia: | † Dyrosauridae |
Género: | † Hyposaurus Owen , 1849 |
Especie tipo | |
Hyposaurus rogersii Owen , 1849 | |
Especies | |
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Introducción
Hyposaurus es un reptil extinto cuyos fósiles se encuentran en sedimentos marinos desde el Maastrichtiano (última edad del Cretácico) hasta el Daniano (primera edad del Paleoceno). [4] Es un crocodiliforme mesosuquio de la familia Dyrosauridae. [4] Está estrechamente relacionado con los dyrosaurios y congosaurios (Schwarz-Wings). Los primeros fósiles se encontraron en América del Norte y más tarde se descubrieron en África y América del Sur . [4] Se cree que el género se originó en África. [7] [2] Hyposaurus vivía en un entorno marino poco profundo cerca de la costa y tiene muchas adaptaciones acuáticas [4] En 2009, se trató la filogenia desorganizada de los crocodiliformes y se establecieron rasgos de diagnóstico confiables, pero las preguntas restantes están sin respuesta. [8]
Descubrimientos tempranos
Owen reconoció por primera vez el género en 1849. [9] Este primer fósil eran dos vértebras anfícolas, vértebras con dos lados cóncavos del centro, descubiertas por el profesor Henry Roger. Se encontró en los lechos de arena verde de Nueva Jersey. [9] Los diferentes lechos de arena verde de Nueva Jersey representan un registro completo desde el Cretácico hasta el Paleoceno. Se estima que cubren 10,000 millas cuadradas (26,000 km 2 ) de fondo marino, pero están limitadas en tierra a ambientes costeros. [10] En honor al profesor Roger, Owen nombró a este nuevo fósil Hyposaurus rogersii . [9] El nombre del género está destinado a describir la única "quilla hipofisaria extendida en la superficie ventral del centro". [4] Esta es una extensión de las vértebras centrales que apuntan hacia el vientre, similar a la quilla de un barco.
El segundo hallazgo fósil fue realizado por Cope en 1886. [11] Este fósil fue encontrado en Brasil y comprende un molar izquierdo, hueso cuadratoyugal , una mandíbula inferior, muchas vértebras desde la parte media a posterior de la columna, un húmero , un hueso coracoideo , dientes y varios otros huesos. [11] Se había planteado la hipótesis de que Hyposaurus estaba relacionado con Teleosaurus y esta evidencia fósil permitió a Cope proponer que Hyposaurus era parte de la familia Teleosauridae . [4] [11] Las diferencias entre Hyposaurus y Teleosaurus se describen como "el tamaño robusto y la dirección vertical" de los dientes de Hyposaurus , así como Hyposaurus tenía hipopófisis [ aclaración necesaria ] en más vértebras dorsales que Teleosaurus , que solo tiene estas en la primera y segunda vértebras dorsales. [11] Cope comenta que las características de H. rogersii y su nuevo espécimen son muy similares, pero las caras articulares del centro son menos cóncavas que H. rogersii . [11] La especie fue nombrada Hyposaurus derbianus en honor al profesor Orville Derby , director del departamento de Geología del Museo Nacional de Brasil . [11]
Descripción
En 2006, Schwarz et al. [12] describieron los esqueletos poscraneales de nuevos especímenes de Hyposaurus , centrándose principalmente en las vértebras. A partir de esqueletos parciales se han reconstruido un proatlas , un atlas , un eje , una tercera a una novena vértebra cervical y al menos 16 vértebras dorsales, dos sacras y 45 caudales. [12] Las vértebras son débilmente anfícolas, lo que significa que ambos lados del centro son cóncavos. El escudo dorsal está formado por dos columnas de osteodermos paravertebrales y dos columnas laterales de osteodermos accesorios. Al menos 12 filas horizontales de estos forman el escudo. [12]
Las tres diferencias principales entre los esqueletos axiales de Hyposaurus y los crocodilianos modernos son las espinas neurales altas, las costillas torácicas orientadas verticalmente y el osteodermo que carecen de quillas externas. [8] Esto indica que también tienen una musculatura epiaxial diferente (músculos por encima del esqueleto axial). [8] Junto con la morfología especializada del osteodermo, Hyposaurus probablemente tenía un sistema de refuerzo del tronco especializado, lo que sugiere que los individuos con baja masa corporal solo podrían haber caminado o galopado alto. [8]
Distribución
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Se han encontrado fósiles de Hyposaurus en América del Norte, América del Sur y África. [11] [9] [4] [2] Existe evidencia que respalda la presencia del género Hyposaurus en África, donde se originaron los Dryosauridae . [2] [13] Se supone que la dispersión en el Nuevo Mundo tuvo lugar durante el Cretácico tardío o el Paleoceno temprano. [13] Hastings propuso tres eventos de dispersión independientes del clado dirosaurido. [7] Estos hallazgos muestran un claro enfoque atlántico en la distribución de fósiles. Se cree que Hyposaurus fue el único cocodrilo anfíceo en América del Norte. [3] Duró lo suficiente para vivir junto a los crocodilianos procelianos modernos, lo que la mayoría de los crocodilianos anfícolas no vivieron. [3]
Edad | Formación | Localización | Refs |
---|---|---|---|
Clarkforkian | Formación Williamsburg | Carolina del Sur | [14] |
Thanetian | Formación Aquia | Virginia | [15] |
Danian | Formación Clayton | Alabama | [dieciséis] |
Danian | Formación Hornerstown | New Jersey | [17] |
Danian | Formación Maria Farinha | Brasil | [18] |
Paleoceno | Formación Teberemt | Mali | [19] |
Paleoceno | Formación de peligro | Nigeria | [20] |
Paleoceno | Formación de papiros de Schistes | Níger | [21] |
Paleoceno | Formación Umm Himar | Arabia Saudita | [22] |
Maastrichtiano tardío | Formación Hornerstown | New Jersey | [23] |
Maastrichtiano tardío | Formación del Nuevo Egipto | New Jersey | [24] |
Campaniano | Formación Shendi | Sudán | [25] |
Campaniano | Grupo Monmouth | Maryland | [26] |
Taxonomía
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Hyposaurus era un reptil crocodiliforme mesosuquio y miembro de la familia Dyrosauridae (Denton,. [7] Existe una filogenia en disputa con muchas interpretaciones. Algunos [ ¿quién? ] Paleontólogos interpretan que Dyrosaurids, Congosaurus y Acherontisuchus son taxones hermanos de Hyposaurus . [ 7]
Paleobiología y paleoecología
El Hyposaurus probablemente vivió en ambientes marinos, principalmente en aguas poco profundas y en ambientes cercanos a la costa. [7] [4] Hyposaurus tenía muchas adaptaciones acuáticas, incluida la propulsión pélvica y de la cola y la armadura ligera . [4] Además, su cola era larga, ambos ojos estaban a los lados de la cabeza y el hocico era largo con muchos dientes uniformes [ cuantificar ] . [3] Los pies no tenían forma de remo, un rasgo bastante similar a los cocodrilos modernos. [3] El proceso corto transversal en las vértebras caudales implica que la cola no se movió verticalmente, lo que indica que Hyposaurus no era un animal buceador. [3] Además, generalmente se supone que los Dyrosaurids tienen corrección de tono donde la cavidad pleural se empuja hacia la parte posterior para producir una postura más horizontal mientras se sumerge en el agua. [7] Hyposaurus buscaba alimento en sus ambientes marinos y usaba la protección de la columna de agua. [3] Buffetaut propuso que los Dyrosaurids pusieran sus huevos en tierra y solo después de que hayan crecido completamente se trasladaron a las aguas costeras. [27] Bajo esta hipótesis, los jóvenes vivirían en la tierra o en ambientes poco profundos de agua dulce. Esto podría explicar los hallazgos fósiles de especímenes de dirosáuridos más pequeños en Pakistán en sedimentos de agua dulce . [27] Esta hipótesis de Hyposaurus ha sido debatida ya que todavía existe una cantidad significativa de variación entre los especímenes de Dyrosaurid paquistaníes. [7] [27]
Investigación posterior
En 2006, Schwarz y sus colegas [12] describieron los esqueletos poscraneales de nuevos especímenes de Hyposaurus , centrándose principalmente en las vértebras. A partir de esqueletos parciales, se han reconstruido un proatlas, un atlas, un eje, una tercera a una novena vértebra cervical y al menos 16 vértebras dorsales, dos sacras y 45 caudales. [12] Las vértebras son débilmente anfícolas, lo que significa que ambos lados del centro son cóncavos. El escudo dorsal está formado por dos columnas de osteodermos paravertebrales y dos columnas laterales de osteodermos accesorios. Al menos 12 filas horizontales de estos forman el escudo. [12]
Citando distinciones vagas, Jove y sus colegas, [1] intentaron reclasificar el género Hyposaurus basándose en características de diagnóstico y tipo de problemas taxonómicos. El aplanamiento de la sínfisis mandibular [ aclaración necesaria ] , utilizado anteriormente para distinguir entre especies, no está confirmado y solo puede utilizarse para distinguir entre Hyposaurus y Congosaurus . [1] Actualmente, se utiliza la relación ancho-alto de los dientes en diferentes posiciones para distinguir entre especies. La pequeña variación entre las especies Hyposaurus wilsoni e Hyposaurus nopcsai , significa que una de las dos es un nomen dubium ( latín : "nombre dudoso"), aunque la evidencia fósil sugiere dos especies. [1] El artículo se centra en las al menos 5 especies de Hyposaurus o Congosaurus conocidas del Paleoceno de la cuenca de Iullemmeden en África occidental ( Malí , Níger , Nigeria ). Los autores sugieren utilizar las características del cráneo en lugar de las características mandibulares para las distinciones taxonómicas porque los cráneos suelen estar mejor conservados. [1]
Un artículo de Hastings y sus colegas describió un nuevo cráneo de un crocodiliforme dirosaurido, encontrado en la Formación Cerrejón en el norte de Colombia. [13] Usaron características mandibulares y craneales para mapearlo en un cladograma con Hyposaurus y otros taxones. El análisis apoya un origen africano de Dyrosauridae, con dispersión y radiación en América del Sur en el Cretácico tardío o Paleoceno muy temprano. [13] Este espécimen de dyrosaurid es el más pequeño de la familia Dyrosauridae encontrado hasta la fecha, siendo Hyposaurus rogersii un competidor para el siguiente más pequeño. [13]
En 2016, Salih y sus colegas informaron sobre el primer fósil de Hyposaurus encontrado en la formación Shendi de Campaniano a Maastrichtian en Sudán. Se identificó como un Hyposaurus según la forma plana de la mandíbula (maxilar inferior) y la forma elíptica de la sínfisis mandibular (línea media del borde de la mandíbula). El miembro africano se encuentra en el Cretácico tardío, lo que apoya la idea de que Hyposaurus se originó en África. [2] Este fósil es diferente de otros especímenes de Hyposaurus porque tiene un octavo alvéolo más grande (cavidad ósea para la raíz del diente), un espacio interveolar más pequeño entre el noveno y el décimo alvéolos y una cresta a lo largo del lado dorsal de la mandíbula. [2]
Referencias
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- ^ a b c d e f Khalaf Allah O. Salih; David C. Evans; Robert Bussert; Nicole Klein; Mutwakil Nafi; Johannes Müller (2016). "Primer registro de Hyposaurus (Dyrosauridae, Crocodyliformes) de la Formación Shendi del Cretácico Superior de Sudán". Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 (1): e1115408. doi : 10.1080 / 02724634.2016.1115408 .
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- ^ Parris, DC 1986, Bioestratigrafía del cocodrilo fósil Hyposaurus Owen de Nueva Jersey. Investigaciones del Museo Estatal de Nueva Jersey 4: 1-16
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- ^ a b c Buffetaut , Éric (1978). "Restos de cocodrílidos del Eoceno de Pakistán". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 156 : 263-283.