Dyrosauridae es una familia de crocodiliformes neosuquios extintos que vivieron desde el Cretácico Superior ( Maastrichtiano ) hasta el Eoceno . Los fósiles de drosáuridos se distribuyen globalmente y se han encontrado en África, Asia, Europa, América del Norte y América del Sur. Actualmente se conocen más de una docena de especies, que varían mucho en tamaño general y forma craneal. La mayoría eran acuáticos, algunos terrestres y otros completamente marinos (ver locomoción a continuación), con especies que habitan tanto en ambientes de agua dulce como marinos. Los dirosáuridos que habitan en el océano estuvieron entre los pocos reptiles marinos que sobrevivieron al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno .
Dyrosauridae | |
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Cráneo del dirosaurido Arambourgisuchus khouribgaensis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Suborden: | † Tethysuchia |
Familia: | † Dyrosauridae de Stefano, 1903 |
Genera | |
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Los dicrosáuridos eran un grupo de cuadrúpedos en su mayoría marinos, de mandíbulas largas y con forma de cocodrilo de hasta 6 metros (20 pies) de largo. [1] Basado en la evidencia del tejido óseo, se ha planteado la hipótesis de que eran animales marinos cercanos a la costa de crecimiento lento [2] con mandíbulas cerradas entrelazadas, [2] capaces de nadar y caminar en tierra. Las fosas nasales externas en el extremo posterior de su hocico y una naris interna en su pterigoideo indicaban el hábito de cazar mientras nadaba con la parte superior de la cabeza por encima del agua, lo que le permitía respirar mientras acechaba a sus presas. [1]
Descripción general
Se sabe que los drosáuridos tienen una forma de cráneo muy característica con un hocico largo y delgado que representa aproximadamente el 68% de la longitud total del cráneo. La parte más anterior del cráneo y el hocico es la naris externa seguida posteriormente por dos huesos premaxilares hasta llegar a dos huesos maxilares separados por un solo hueso nasal . [1]
Típico en los dirosáuridos es un único elemento nasal con una colección característica de pequeños hoyos y un ancho constante hasta que se ensancha para entrar en contacto con los huesos lagrimales , luego se estrecha una distancia corta hasta que se encuentra con el límite de los frontales y prefrontales. [1]
Los Dyrosaurios tienen un premaxilar con hoyos poco profundos que se extienden por detrás del tercer alvéolo maxilar. Hay dos premaxilares que son estrechas en comparación con los huesos maxilares y se extienden en las dos largas maxilar huesos que se separaron por el hueso nasal individual. La última premaxila y el primer maxilar están muy separados por un cuarto diente dentario. Los alvéolos están muy espaciados anteriormente y el espacio entre ellos disminuye posteriormente desde el decimoquinto alvéolo y el diámetro permanece constante. [1]
El maxilar es largo (aproximadamente dos veces y media la longitud del yugal ) y forma la mayor parte del margen lateral del cráneo. [3] Según Jouve y Barbosa y quizás dependiendo de la edad del animal, cada maxilar tiene 13-19 dientes. [3]
Una característica importante de la dentición de dirosáuridos son las fosas oclusales profundas , presentes particularmente en la región posterior de los maxilares que se vuelven menos pronunciadas en la parte anterior. Los hoyos son indicativos de una mandíbula cerrada entrelazada para los dirosauridos porque los hoyos dan paso a la alternancia de las mandíbulas superior e inferior. Aunque todavía están presentes en dyrosaurus phosphaticus, esta característica de las fosas oclusales profundas se vuelve menos desarrollada y amplia. [3] Los dientes de Dyrosaurus son homodónticos, cónicos, largos y delgados, con superficies labiales y linguales asimétricas. Los dientes posteriores son más cortos y más comprimidos que los dientes anteriores, lo que indica que el tamaño del diente disminuyó de anterior a posterior.
Los Dyrosaurios tienen una longitud de hocico a cráneo de aproximadamente 68% y los géneros Rhabdognathus y Atlantosuchus , Dyrosaurus y Arambourgisuchus tienen las proporciones de hocico más grandes de todos los dirosauridos. La longitud del hocico se usaba anteriormente para establecer relaciones entre los diosáuridos, mientras que se consideraba que el alargamiento del hocico era un carácter "más evolucionado". Esto no era congruente con la conclusión de Jouve, que era que el hocico más largo es en realidad la condición primitiva, por lo que el hocico más corto o más largo aparece independientemente al menos cuatro veces en la evolución de los dirosáuridos. [4]
Paleobiogeografía
Los drosáuridos alguna vez se consideraron un grupo africano, pero los descubrimientos realizados a partir de la década de 2000 indican que habitaban la mayoría de los continentes. [5] De hecho, las formas basales sugieren que su cuna pudo haber sido América del Norte.
General
Género | Estado | Edad | Localización | Descripción | Imagenes |
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Acherontisuchus | Válido | Paleoceno | Colombia | Dirosáurido de agua dulce de cuerpo grande y hocico largo de la Formación Cerrejón | |
Aigialosuchus | Válido | Campaniano | Suecia | Un dirosaurido marino de la cuenca de Kristianstad | |
Antracosuchus | Válido | Paleoceno | Colombia | Un disprosáurido de agua dulce de hocico corto de la Formación Cerrejón | |
Arambourgisuchus | Válido | Paleoceno | Marruecos | Un dirosáurido marino de hocico largo | |
Atlantosuchus | Válido | Paleoceno | Marruecos | Un disprosáurido marino de hocico largo con la longitud de hocico más larga en proporción al tamaño corporal de cualquier dirosáurido | |
Cerrejonisuchus | Válido | Paleoceno | Colombia | Dirosáurido de agua dulce de cuerpo pequeño y hocico corto de la Formación Cerrejón | |
Chenanisuchus | Válido | Maastrichtiano - Paleoceno | Mali Marruecos | El género se extiende por el límite K-Pg | |
Congosaurus | Válido | Paleoceno | Angola | ||
Dyrosaurus | Válido | Eoceno | Argelia Túnez | Un dirosaurido marino de gran cuerpo y hocico largo. | |
Guarinisuchus | Sinónimo junior | Paleoceno | Brasil | Sinónimo menor de Hyposaurus derbianus | |
Hyposaurus | Válido | Maastrichtiano - Paleoceno | Brasil Mali Nigeria nosotros | Se han nombrado cinco especies, la mayor parte de cualquier género de dirosáuridos; el género se extiende por el límite K-Pg | |
Fosfatosaurio | Válido | Eoceno | Mali Túnez | Dirosáurido marino de cuerpo grande, hocico largo, dientes romos y punta en forma de cuchara. | |
Rabdognathus | Válido | Maastrichtiano - Paleógeno | Mali Nigeria | Dirosáurido marino de cuerpo grande y hocico largo; el género se extiende por el límite K-Pg | |
Sokotosaurus | Sinónimo junior | Sinónimo menor de Hyposaurus | |||
Sokotosuchus | Válido | Maastrichtiano | Nigeria | Un dirosáurido marino de hocico largo | |
Tilemsisuchus | Válido | Eoceno | Mali |
Filogenia
Jouve y col. (2005) diagnostican Dyrosauridae como un clado basado en las siguientes siete sinapomorfías o caracteres compartidos:
- Ala posteromedial de la apófisis retroarticular situada dorsalmente ventralmente sobre la apófisis retroarticular
- Tuberosidades occipitales pequeñas
- El exoccipital participa en gran medida en el cóndilo occipital.
- Fenestra supratemporal anteroposteriormente muy alargada
- Sínfisis tan ancha como alta
- Quadratojugal participa en gran medida en el cóndilo craneal para la articulación con la mandíbula.
- 4 dientes premaxilares
Jouve y col. 2020 proporciona un análisis completo de las relaciones de los dirosauridos, que se muestran a continuación. Nótese que los antiguos dirosáuridos Sabinosuchus y Fortignathus se recuperan como folidosáuridos y peirosáuridos, respectivamente. [6]
Dyrosauridae |
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Paleobiología
Crecimiento
La evidencia de la vida semiacuática de los dirosauridos proviene de un análisis cuidadoso de la estructura ósea. Hay dos tipos de organización ósea estructural que pueden ocurrir en los tetrápodos acuáticos: osteoporótica o paquiostótica . El hueso osteoporótico es esponjoso y poroso, mientras que el paquiostótico implica un aumento de la masa esquelética. El hueso esponjoso / poroso como el osteoporótico se asocia con natación más rápida y mejor maniobrabilidad en el agua debido a la reducción del tejido óseo, muchos cetáceos y tortugas marinas existentes tienen hueso osteoporótico que les permite ser buenos nadadores. El hueso paquiostótico es un aumento general / local de la masa esquelética que puede ser causado por osteosclerosis (compactación interna del hueso), paquostosis (hiperplasia de cortezas compactas) o paquiosclerosis (combinación de los dos). La investigación sobre hueso de diosaurio realizada por Rafael César Lima Pedroso de Andrade y Juliana Manso Sayao reveló que esta familia tenía tejido óseo osteoporótico indicativo de una ecología de nado rápido, así como algo de osteosclerosis que es un componente del tejido óseo paquostótico. La osteoporosis se asocia con un estilo de vida totalmente acuático, mientras que la paquiostótica no es totalmente acuática, pero se asocia con la ecología de nado rápido. Por lo tanto, los dyrosaurios son nadadores rápidos semiacuáticos como lo indica su estructura ósea. Otra evidencia de un estilo de vida semiacuático cercano a la costa es el lugar donde se encuentran los fósiles, a menudo en sedimentos marinos de transición. [2] -utilizando la natación de frecuencia axial (la utilizada principalmente por los crocodilianos existentes) con un mayor movimiento ondulatorio y frecuencia de la cola debido a una musculatura altamente desarrollada que permite un empuje hacia adelante más poderoso. [2]
Los disosáuridos tienen un patrón de tejido que es indicativo de un animal de crecimiento lento que se determinó mediante un análisis cuidadoso de un fémur derecho y una tibia izquierda . En la tibia izquierda, la corteza tenía un hueso zonal laminar con cinco líneas de crecimiento detenido (LAG) que estaban espaciadas a 300 mm, así como redes vasculares claras de osteones primarios que disminuían en densidad hacia la membrana (periostialmente). El fémur derecho tenía doble LAG y un EFS más tarde, así como osteones secundarios que ocurren en la corteza profunda y la esponjosa. Este patrón de crecimiento de tejido es una característica común de los animales de crecimiento lento. [2]
Habitat
Los Dyrosaurids se encuentran en sedimentos marinos de transición desde el Cretácico Superior al Eoceno Inferior. [2] Esta familia se conoce principalmente de los depósitos de Maastrichthian en Nueva Jersey y del Cretácico tardío al Paleógeno temprano de la roca del Mar de Tetis en el norte y oeste de África. [2] También se han encontrado fósiles de los estratos del Paleoceno y Eoceno de Pakistán, así como de América del Sur, Brasil, India, el sur de Asia y la costa. Generalmente, los dirosáuridos se recuperan de depósitos costeros y estuarinos a través del norte de África y el Medio Oriente, lo que confirma su existencia como animales semiacuáticos. [7]
Dyrosauridae tuvo su mayor diversidad taxonómica durante el Paleógeno Temprano, pero parece que el clado pudo obtener una distribución geográfica mayor y más extendida durante el Cretácico Superior. Los primeros registros de dirosáuridos se encuentran en o cerca de África con ocurrencias fragmentarias del Cenomaniano de Sudán y Portugal y varios otros descubrimientos anteriores a Maastrichtiano , Cretácico Tardío en Egipto. Más tarde, por el Maastrichtiano de América del Norte, el registro de dyrosaurids se hizo más completo al establecer una distribución generalizada que parece mantenerse durante el Paleoceno y el Eoceno. [8]
También se han encontrado disosáuridos en sedimentos no marinos. En el norte de Sudán , los dirosauridos se conocen de depósitos fluviales , lo que indica que vivían en un entorno fluvial. [9] También se han encontrado huesos de dirosáuridos indeterminados en depósitos tierra adentro en Pakistán . Algunos dirosauridos, como los de la Formación Umm Himar en Arabia Saudita , habitaban ambientes estuarinos cerca de la costa. Los dirosáuridos Cerrejonisuchus y Acherontisuchus, recientemente nombrados, han sido recuperados de la Formación Cerrejón en el noroeste de Colombia , que se cree que representa un ambiente de transición de agua dulce marina rodeado por bosque lluvioso más tierra adentro que el ambiente estuarino de la Formación Umm Himar. [10] Cerrejonisuchus y Acherontisuchus vivieron en un entorno neotropical durante una época en que las temperaturas globales eran mucho más cálidas de lo que son hoy. [11] [12]
Reproducción
En 1978, se propuso que los dirosauridos vivían como adultos en el océano pero se reproducían en ambientes de agua dulce del interior. Los restos pertenecientes a dirosauridos de cuerpo pequeño de Pakistán se interpretaron como juveniles. Su presencia en depósitos tierra adentro fue vista como evidencia de que los dirosauridos eclosionaron lejos del océano. [13] De la cuenca del Oulad Abdoun del Eoceno inferior, hay muy pocos dyrosaurids juveniles, pero numerosos especímenes adultos de tamaño similar. Esto ha fomentado la suposición de que los juveniles vivían en ambientes de agua dulce y los adultos vivían en ambientes marinos. [14] Sin embargo, recientemente, los dirosauridos de gran tamaño y completamente maduros de la Formación Cerrejón han demostrado que algunos dirosauridos vivieron toda su vida en ambientes tierra adentro, sin regresar nunca a la costa. [15]
Locomoción
Un estudio sobre Cerrejonisuchus sugiere que este género era más terrestre que otros dyrosaurids, y también muestra que los crocodilianos modernos no son buenos análogos funcionales para Dyrosauridae. [dieciséis]
Referencias
- ↑ a b c d e Jouve, Stéphane (marzo de 2005). "Una nueva descripción del cráneo de Dyrosaurus phosphaticus (Thomas, 1893) (Mesoeucrocodylia: Dyrosauridae) del Eoceno Inferior del Norte de África" . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 42 (3): 323–337. doi : 10.1139 / e05-008 . ISSN 0008-4077 . Consultado el 22 de marzo de 2021 .
- ^ a b c d e f g de Andrade, Rafael César Lima Pedroso; Sayão, Juliana Manso (17 de julio de 2014). "Paleohistología e inferencias de estilo de vida de un Dyrosaurid (Archosauria: Crocodylomorpha) de la Cuenca de Paraíba (Noreste de Brasil)" . PLOS ONE . 9 (7): e102189. doi : 10.1371 / journal.pone.0102189 . ISSN 1932-6203 . PMC 4102515 . PMID 25032965 .
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- ^ Jouve y col. (2008)
- ^ Jouve, Stéphane; de Muizon, Christian; Céspedes-Paz, Ricardo; Sossa-Soruco, Víctor; Knoll, Stephane (19 de octubre de 2020). "Los crocodiliformes longirostrinos de Bolivia y su evolución a través del límite Cretácico-Paleógeno" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana (zlaa081). doi : 10.1093 / zoolinnean / zlaa081 . ISSN 0024-4082 .
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enlaces externos
- Jouve y col. (2005)
- Página de Dyrosauridae del Archivo de filogenia de Mikko
- Página de la Paleopedia sobre Dyrosauridae