Hypsilophodontidae (o Hypsilophodontia ) es una familia de dinosaurios ornitópodos tradicionalmente utilizada , generalmente considerada inválida en la actualidad. Históricamente, incluyó muchos taxones neornithisquios bípedos de cuerpo pequeño de todo el mundo, y se extendió desde el Jurásico medio hasta el Cretácico tardío . Este estado inclusivo fue respaldado por algunos análisis filogenéticos de la década de 1990 y mediados de la década de 2000, [2] [3] aunque también ha habido muchos hallazgos de que la familia es una agrupación antinatural que solo debería incluir el género tipo, Hypsilophodon, con los otros géneros dentro de clados como Thescelosauridae y Elasmaria . [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] Un análisis de Norman de 2014 recuperó una agrupación de Hypsilophodon , Rhabdodontidae y Tenontosaurus , que referido como hipsilofodoncia. [15] Todos los demás análisis de aproximadamente la misma época han encontrado que estos últimos taxones se encuentran dentro de Iguanodontia . [11] [16]
Hipsilofodontos | |
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Esqueleto de hypsilophodon | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Clade : | † Clypeodonta |
Familia: | † Hypsilophodontidae Dollo, 1882 [1] |
Subgrupos | |
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Sinónimos | |
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Uso de linneo
Hypsilophodontidae fue nombrado originalmente en 1882 por Louis Dollo , como una familia para incluir Hypsilophodon y otros ornitópodos pequeños con una sola fila de dientes , cuatro pedales dígitos y un romboide esternón . Durante varias décadas después de su nombramiento, la familia solo incluyó a Hypsilophodon . [3] En 1911 Karl von Zittel publicó un libro de texto sobre clasificaciones de vertebrados, en el que incluyó múltiples géneros en "Hypsilophontidae" ( sic para Hypsilophodontidae [17] ), incluyendo Hypsilophodon , Nanosaurus , Laosaurus y Dryosaurus . Zittel consideró que la familia unía todos los taxones que carecían de dientes premaxilares , tenían una sola fila de dientes superiores , vértebras del cuello que tienen articulaciones planas o una parte delantera plana y una espalda redonda, vértebras sacras fusionadas , un fémur más corto que la tibia , cinco dedos manus ' y 4 pies con dedos. [18] Thescelosaurus fue nombrado en 1913 por Charles Gilmore , y su esqueleto fue descrito en detalle por el mismo autor en 1915. Gilmore había clasificado originalmente Thescelosaurus dentro de Camptosauridae , pero en la descripción de 1915 determinó que compartía muchas más características con Hypsilophodontidae. Reclasificó Laosaurus , Nanosaurus y Dryosaurus en la familia Laosauridae, dejando solo Thescelosaurus e Hypsilophodon en Hypsilophodontidae. También se volvieron a analizar las características de la familia, y Gilmore mostró que la premaxila en realidad tenía dientes, una característica de la familia; el tercer dígito manus tenía 4 falanges ; el fémur era más corto o más largo que la tibia; y las costillas dorsales tenían un solo punto de articulación. [17]
El primer análisis expansivo sobre las relaciones de Hypsilophodontidae fue el de Swinton en 1936 , durante una redescripción de Hypsilophodon a partir de nuevos especímenes. Los posibles hypsilophodonts Geranosaurus y Stenopelix se eliminaron del clado (entonces la subfamilia Hypsilophodontinae) y se consideraron ornitópodos basales intermedios, ya que no había características que los vincularan con Hypsilophodon . Thescelosaurus fue considerado dentro de la familia, debido a la gran cantidad de características compartidas, así como Dysalotosaurus , del Kimmeridgian de Tanzania . Laosaurus y Dryosaurus no se consideraron hipsilophodontes debido a su falta de características distinguibles, ya que Swinton concluyó que probablemente pertenecían a la familia Laosauridae, intermedia entre Hypsilophodontidae e Iguanodontidae , y probablemente también eran sinónimos entre sí. [19] Charles M. Sternberg (1940) consideró que había múltiples géneros dentro de la familia, todos compartiendo dientes completamente esmaltados , divididos en dos subfamilias , Hypsilophodontinae y Thescelosaurinae . Dentro de Hypsilophodontinae, agrupados por una escápula más larga , extremidades anteriores más delgadas y fémures más cortos que las tibias, Sternberg incluía a Hypsilophodon , Dysalotosaurus y Parksosaurus (renombrado Thescelosaurus warreni ). Solo Thescelosaurus se incluyó en Thescelosaurinae, ya que tenía una tibia más corta que el fémur. [20]
Peter M. Galton en 1972 volvió a estudiar las relaciones de los taxones dentro de Ornithischia . Thescelosaurus se eliminó de Hypsilophodontidae debido a sus extremidades cortas, lo que significa que probablemente no era cursorial , a diferencia de todos los demás hypsilophodontidae. Se encontró que la presencia de dientes premaxilares, una vez utilizados para diagnosticar el grupo, estaba presente en taxones no relacionados como Heterodontosaurus , Protoceratops y Silvisaurus . Galton hizo Hypsilophodontidae paraphyletic, ya que consideraba que Thescelosaurus era un hypsilophodontidae, pero lo excluyó de la familia Hypsilophodontidae. La hipótesis filogenética de Galton se muestra a continuación. Los taxones considerados hipsilofodóntidos están encerrados en verde. [21]
Ornitischia |
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Uso cladístico
Cuestión de monofilia
En 1992, David Weishampel y Ronald Heinrich revisaron la sistemática y filogenética de Hypsilophodontidae. Hypsilophodontidae fue apoyado como un clado monofilético que abarcaba "thescelosaurids", Hypsilophodon y Yandusaurus . La familia fue diagnosticada por la ausencia de crestas que terminan como dentículos en los dientes (invertidos en Hypsilophodon ); presencia de una sola cresta central en los dientes dentarios; placas esternal osificadas en las costillas del torso; y una forma recta y sin expandir del prepubis . Su cladograma resultante se reproduce a continuación: [3]
Euornithopoda |
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El siguiente cladograma de relaciones hipsilofodónticas describe las hipótesis parafiléticas ; la hipótesis de los "Hypsilophodontidae naturales" ha caído en desgracia desde mediados de los años noventa. Es después de Brown et al. (2013), el análisis más reciente de hipsilophodonts. [16] Ornithischia, Ornithopoda e Iguanodontia no fueron designados en su resultado, por lo que se dejan aquí. Se omiten los ornitópodos adicionales más allá de Tenontosaurus . Los dinosaurios descritos tradicionalmente como hypsilophodonts se encuentran desde Agilisaurus o Hexinlusaurus hasta Hypsilophodon o Gasparinisaura .
sin nombre |
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Hipsilofodoncia de Norman
Una filogenia alternativa más reciente, realizada por Norman en 2014, resolvió una Hypsilophodontia monofilética (la familia Hypsilophodontidae no se utilizó debido a su historia). Hypsilophodon agrupado con Rhabdodontidae y Tenontosaurus . [15]
Clypeodonta |
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Referencias
- ↑ Dollo, L. (1882). "Première note sur les dinosauriens de Bernissart". Bulletin du Musée d'Histoire Naturelle de Belgique . 1 : 161–180.
- ^ Demanda, Hans-Dieter; Norman, David B. (1990). "Hypsilophodontidae, Tenontosaurus , Dryosauridae". En Weishampel, David B .; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). La Dinosauria (1ª ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 498–509. ISBN 978-0-520-06727-1.
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