Hypsilophodon ( / ˌ h ɪ p s ɪ l ɒ f oʊ d ɒ n / , lo que significa " Hypsilophus -tooth") es un ornitisquios dinosaurio género de principios del cretáceo período de Inglaterra. Tradicionalmente se ha considerado un miembro temprano del grupo Ornithopoda , pero investigaciones recientes lo han puesto en duda.
Hypsilophodon | |
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Réplica en el Instituto de Ciencias de Bruselas | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Clade : | † Neornitischia |
Género: | † Hypsilophodon Huxley , 1869 |
Especies: | † H. foxii |
Nombre binomial | |
† Hypsilophodon foxii Huxley, 1869 |
Los primeros restos de Hypsilophodon se encontraron en 1849; la especie tipo , Hypsilophodon foxii , fue nombrada en 1869. Se hicieron abundantes descubrimientos de fósiles en la Isla de Wight , lo que da una buena impresión de la constitución de la especie. Era un pequeño animal bípedo con una dieta herbívora o posiblemente omnívora . Hypsilophodon alcanzaba hasta 1,8 metros (5,9 pies) de longitud, pesaba unos 20 kg (45 libras) y era un corredor ágil. Tenía una cabeza puntiaguda equipada con un pico afilado que se usaba para morder material vegetal, al igual que los loros de hoy en día.
Estudios más antiguos han dado lugar a una serie de conceptos erróneos acerca de Hypsilophodon : que trepaba a los árboles, que su nombre significa "diente de alto montante", estaba blindado, alcanzaba una longitud de 2,3 metros (7,5 pies) y también se encontraba fuera de Criatura. Durante las últimas décadas, nuevas investigaciones han demostrado gradualmente que esto es incorrecto.
Descubrimiento e historia
Primeros ejemplares y el debate sobre el carácter distintivo
El primer espécimen de Hypsilophodon se recuperó en 1849, cuando los trabajadores desenterraron el bloque Mantell-Bowerbank de un afloramiento de la Formación Wessex , parte del Grupo Wealden , a unos cien metros al oeste de Cowleaze Chine , en el suroeste. costa de la Isla de Wight . La mitad más grande del bloque (que incluye diecisiete vértebras, partes de costillas y una coracoides, parte de la pelvis y restos de las patas traseras) se le dio al naturalista James Scott Bowerbank , y el resto (que incluye once vértebras caudales y la mayor parte del resto patas traseras) a Gideon Mantell . [1] Después de su muerte, la parte de Mantell fue adquirida por el Museo Británico ; Bowerbank's se adquirió más tarde, uniendo ambas mitades. [2] Richard Owen estudió ambas mitades y, en 1855, publicó un breve artículo sobre el espécimen, considerándolo un Iguanodon joven en lugar de un nuevo taxón . [1] [2] Esto fue incuestionable hasta 1867, cuando Thomas Henry Huxley comparó las vértebras y los metatarsianos del espécimen más de cerca con los del Iguanodon conocido , y concluyó que debía ser un animal completamente diferente. [2] [3] Al año siguiente, vio un cráneo fósil descubierto por William Fox en exhibición en la Reunión de Norwich de las Asociaciones Británicas. [2] Fox, que también había encontrado su fósil en el área de Cowleaze Chine, junto con varios otros especímenes, consideró que pertenecía a un Iguanodon juvenil o que representaba una nueva especie pequeña del género. [3] [4] Huxley notó su dentición única y su premaxila desdentada, que recuerda pero obviamente distinta de la de Iguanodon . [2] [3] Concluyó que este espécimen también representaba un animal distinto de Iguanodon . Después de perder el rastro del espécimen durante algunos meses, Huxley le pidió a Fox que le concediera permiso para estudiar el espécimen en un grado más extenso. La solicitud fue concedida y Huxley comenzó a trabajar en su nueva especie. [3]
Huxley anunció por primera vez la nueva especie en 1869 en una conferencia; el texto de este, publicado el mismo año, forma el artículo de nomenclatura oficial, porque contenía una descripción suficiente. La especie se llamó Hypsilophodon foxii y el holotipo fue el cráneo de Fox (que hoy tiene el número de inventario NHM R197 [5] ). [5] [6] Al año siguiente, Huxley publicó el artículo de descripción completa ampliada. [3] Dentro del mismo bloque de piedra que el cráneo de Fox, se había conservado el centro de una vértebra dorsal. Esto permitió la comparación con el bloque Mantell-Bowerbank, confirmando que pertenece a la misma especie. [2] [3] Apoyando aún más esto, Fox había confirmado que el bloque se encontró en el mismo lecho geológico que su material. Como tal, Huxley describió este espécimen además del cráneo y el centro. [3] Se convertiría en el paratipo ; sus dos piezas están ahora registradas en el Museo de Historia Natural como espécimen NHM 28707, 39560-1. [5] Más adelante en el mismo año, Huxley clasificó a Hypsilophodon taxonómicamente , considerándolo como perteneciente a la familia Iguanodontidae, emparentada con Iguanodon y Hadrosaurus . [7] Más tarde habría un malentendido persistente en cuanto al significado del nombre genérico, que a menudo se traduce directamente del griego como "diente de cresta alta". [5] En realidad, Huxley, de forma análoga a la forma en que se formó el nombre del género relacionado Iguanodon (" diente de iguana "), tenía la intención de nombrar al animal después de un lagarto herbívoro existente , eligiendo para este papel a Hypsilophus y combinando su nombre con Griego ὀδών, odon , "diente". [5] [8] Hypsilophodon por lo tanto significa " diente de Hypsilophus ". El griego ὑψίλοφος, hypsilophos , significa "de cresta alta" y se refiere al volante trasero del lagarto, no a los dientes del propio Hypsilophodon , que en ningún caso son de cresta alta . [5] El nombre específico foxii honra a Fox. [2] [6]
La recepción inmediata a la propuesta de Huxley de un nuevo género, distinto de Iguanodon , fue mixta. La cuestión del carácter distintivo se consideró tan importante ya que se necesitaba más información sobre la forma de Iguanodon , y la anatomía craneal en particular era de importancia. Si el material de Cowleaze Chine era un género distinto, dejó de ser útil a este respecto. [2] [9] William Boyd Dawkins vio las diferencias en los dos géneros (en particular, centrándose en un número diferente de dígitos) tan significativas como las de Equus e Hipparion , lo que quiere decir que eran suficientes para distinguir. [9] [10] Harry Seeley lo reconoció en un artículo de 1871, llamándolo "el esqueleto que el profesor Huxley llama Hypsilophodon ". [11] Más tarde, Seeley consideró las diferencias en los cráneos y se puso del lado de Huxley. [10] Fox, por otro lado, rechazó la propuesta de Huxley de un género distinto para su material, y posteriormente recuperó su cráneo y se lo dio a Owen para que lo estudiara, junto con algunos otros fragmentos. [2] [9]
En un intento de aclarar la situación, John Whitaker Hulke regresó al lecho fósil de Hypsilophodon en la Isla de Wight para obtener más material, con especial atención a los dientes. Comentó que todo el esqueleto parecía estar representado allí, pero la fragilidad de muchos elementos impedía enormemente la excavación. Publicó una descripción de sus nuevos especímenes en 1873 y, basándose en su examen de los nuevos dientes, los fósiles se hicieron eco de los sentimientos de duda de Fox sobre las diferencias con Iguanodon . Comentó que Owen debía defender el taxón como una especie distinta, pero dentro del género Iguanodon . [2] Esto sucedió, y Owen comparó extensamente los dientes de Iguanodon conocidos y los de los especímenes de Fox. Estuvo de acuerdo en que había diferencias, pero descubrió que carecían de un carácter distintivo suficiente para ser considerado un género distinto. Con respecto a la comparación de Boyd Dawkins, lo reconoció, pero no lo convenció. Como tal, cambió el nombre de la especie Iguanodon foxii . [9]
Sin embargo, Hulke, para entonces, había cambiado de opinión. Había obtenido aún más material de los lechos, a saber, dos especímenes, uno que sospechaba estaba completamente desarrollado, que pensaba que demostraba la anatomía de la especie con más claridad que cualquiera de los anteriores. Sobre la base de los comentarios de Huxley sobre el bloque Mantell-Bowerbank, se centró en los caracteres vertebrales. Como resultado de su estudio, mantuvo que Hypsilophodon era definitivamente un pariente de Iguanodon , pero que le parecía demasiado diferente para ser retenido en el mismo género. Publicó estos hallazgos en una nota complementaria, también en 1874. [10] Finalmente, en 1882 publicó una osteología completa de la especie, considerando que era de gran importancia documentar adecuadamente el taxón, ya que se había descubierto una gran cantidad de especímenes y comparación. con los dinosaurios estadounidenses era necesario ( Othniel Charles Marsh ya había aliado el género con sus taxones Nanosaurus , Laosaurus y Camptosaurus de los Estados Unidos [12] ). Fox había muerto en este punto, y no se había producido ningún otro argumento en contra del carácter distintivo genérico en el tiempo intermedio. [13]
Investigación posterior
Posteriormente, Reginald Walter Hooley aumentó el número de ejemplares . [ cita requerida ] [ aclaración necesaria ] En 1905, el barón Franz Nopcsa dedicó un estudio a Hypsilophodon , [14] y en 1936 William Elgin Swinton hizo lo mismo, [15] con motivo del montaje de dos esqueletos restaurados en el Museo Británico de Historia Natural. [16] [Se necesita aclaración ] La mayoría de los especímenes de Hypsilophodon conocidos fueron descubiertos entre 1849 y 1921 y están en posesión del Museo de Historia Natural que adquirió las colecciones de Mantell, Fox, Hulke y Hooley. Estos representan una veintena de animales individuales. Aparte del holotipo y el paratipo, los ejemplares más significativos son: NHM R5829, el esqueleto de un animal de gran tamaño; NHM R5830 y NHM R196 / 196a, ambos esqueletos de animales juveniles; y NHM R2477, un bloque con un cráneo junto con dos columnas vertebrales separadas. [17] Aunque este fue el hallazgo más grande, se siguen haciendo nuevos. [5]
La investigación moderna de Hypsilophodon comenzó con [ cita requerida ] los estudios de Peter Malcolm Galton , comenzando con su tesis de 1967. [18] Él y James Jensen describieron brevemente un fémur izquierdo , AMNH 2585, en 1975, y en 1979 acuñaron formalmente un segundo especie, Hypsilophodon wielandi , para el espécimen. [19] [20] El fémur fue diagnosticado con dos supuestas diferencias menores con respecto al de H. foxii . El espécimen fue encontrado en 1900 en Black Hills de Dakota del Sur , Estados Unidos, por George Reber Wieland, de quien la especie recibió su nombre. Geológicamente, proviene de la piedra arenisca de Lakota . [20] Esta especie fue vista en ese momento como indicativa de un probable puente terrestre tardío entre América del Norte y Europa, y de que la fauna de dinosaurios de ambos continentes era similar. [19] [20] El paleontólogo español José Ignacio Ruiz-Omeñaca propuso que H. wielandi no era una especie de Hypsilophodon sino que estaba relacionada o era sinónimo de " Camptosaurus " valdensis de Inglaterra , siendo ambas especies dryosauridos . [5] [21] Galton refutó esto en su contribución a un libro de 2012, señalando que los fémures de las dos especies son bastante diferentes y que el de H. wielandi es diferente a los de los dryosaurios. [22] Él, al igual que otros estudios anteriores y posteriores a la propuesta de Ruiz-Omeñaca, consideró a H. wielandi como un ornitópodo basal dudoso , siendo H. foxii la única especie del género. [22] [23] [24] Galton elaboró sobre la invalidez de la especie en 2009, señalando que los dos supuestos caracteres de diagnóstico eran variables tanto en H. foxii como en Orodromeus makelai , lo que hace que la especie sea dudosa. Especuló que podría pertenecer a Zephyrosaurus , de un tiempo y lugar similar, ya que no se conocía ningún fémur de ese taxón . [5]
Los fósiles de otros lugares, especialmente del continente del sur de Gran Bretaña, Portugal y España, alguna vez se han referido a Hypsilophodon . Sin embargo, en 2009 Galton concluyó que los especímenes de Gran Bretaña propiamente dichos eran indeterminables o pertenecían a Valdosaurus , y que los fósiles del resto de Europa eran los de especies relacionadas pero diferentes. Esto deja los hallazgos en la Isla de Wight , frente a la costa sur de Inglaterra, como los únicos fósiles auténticos conocidos de Hypsilophodon . [5] Los fósiles se han encontrado en el lecho de Hypsilophodon , una capa de marga de un metro de espesor que emerge en una franja de 1200 metros de largo a lo largo de Cowleaze Chine paralela a la costa suroeste de Wight, [17] parte de la formación Wessex superior y que data de el difunto Barremiano , de unos 126 millones de años. Informes de que Hypsilophodon estaría presente en la Formación Vectis posterior , Galton en 2009 se consideró sin fundamento. [5]
Descripción
Hypsilophodon era un dinosaurio relativamente pequeño, aunque no tan pequeño como, por ejemplo, Compsognathus . Para Hypsilophodon a menudo se indica una longitud máxima de 2,3 metros. Esto tiene su origen en un estudio de 1974 de Galton, en el que extrapoló una longitud de 2,28 metros basándose en el espécimen BMNH R 167, un fémur. [17] Sin embargo, en 2009, Galton concluyó que este fémur de hecho pertenecía a Valdosaurus y redujo Hypsilophodon a una longitud máxima conocida de 1,8 metros, [5] siendo el espécimen más grande NHM R5829 con una longitud de fémur de 202 milímetros. [17] Los especímenes típicos miden alrededor de 1,5 metros de largo. Hypsilophodon habría alcanzado hasta medio metro de altura. En 2010, Gregory S. Paul estimó un peso de 20 kilogramos (44 libras) para un animal de dos metros de largo. [25]
Como la mayoría de los pequeños dinosaurios, Hypsilophodon era bípedo: corría sobre dos patas. Todo su cuerpo fue construido para correr. Numerosas características anatómicas ayudaron a esto, tales como: esqueleto liviano, minimizado, postura baja y aerodinámica , piernas largas y cola rígida, inmovilizada por tendones osificados para mantener el equilibrio. A la luz de esto, Galton en 1974 concluyó que habría estado entre los ornitisquios mejor adaptados a correr. [17] A pesar de vivir en el último de los períodos en los que los dinosaurios no aviares caminaron por la tierra, el Cretácico, Hypsilophodon tenía una serie de características aparentemente " primitivas ". Por ejemplo, había cinco dígitos en cada mano y cuatro en cada pie. Con Hypsilophodon, el quinto dedo había adquirido una función especializada: al ser oponible, podía servir para agarrar alimentos. [17]
Anatomia craneal
En un ejemplo de anatomía primitiva, aunque tenía un pico como la mayoría de los ornitisquios , Hypsilophodon todavía tenía cinco dientes triangulares puntiagudos en la parte delantera de la mandíbula superior, la premaxila . La mayoría de los dinosaurios herbívoros, para el Cretácico Inferior , se habían vuelto lo suficientemente especializados como para que los dientes frontales se hubieran perdido por completo (aunque existe cierto debate sobre si estos dientes pueden haber tenido una función especializada en Hypsilophodon ). Más hacia atrás, la mandíbula superior lleva hasta once dientes en el maxilar ; la mandíbula inferior tenía hasta dieciséis dientes. El número era variable, según el tamaño del animal. [5] Los dientes de la espalda tenían forma de abanico. [17]
El cráneo de Hypsilophodon era corto y relativamente grande. El hocico era de contorno triangular y puntiagudo, terminando en un pico superior cuyo borde cortante era marcadamente más bajo que la fila de dientes maxilares. La cuenca del ojo era muy grande. Un palpebral con una longitud igual a la mitad del diámetro de la cuenca del ojo eclipsaba su sección superior. Un anillo esclerótico de quince pequeñas placas óseas sostenía la superficie exterior del ojo. La parte posterior del cráneo era bastante alta, con un yugal y cuadratoyugal muy grandes y altos que cerraban una pequeña fenestra infratemporal muy posicionada . [17]
Anatomía poscraneal
La columna vertebral constaba de nueve vértebras cervicales, quince o dieciséis vértebras dorsales, seis de cinco vértebras sacras y unas cuarenta y ocho vértebras de la cola. Gran parte de la espalda y la cola estaban rígidas por largos tendones osificados que conectaban las espinas en la parte superior de las vértebras. Los procesos en la parte inferior de las vértebras de la cola, los chevrones, también estaban conectados por tendones osificados, que sin embargo eran de una forma diferente: eran más cortos y divididos y deshilachados en un extremo, con la punta del otro extremo afilado dentro del extremo divergente del tendón subsiguiente. Además, había varias filas contradireccionales de estos, lo que resultaba en un patrón de espina de pescado que inmovilizaba completamente el extremo de la cola. [17]
Un error de larga data sobre la anatomía de Hypsilophodon ha sido que estaba blindado. Esto fue sugerido por primera vez por Hulke en 1874, después del hallazgo de una placa ósea en la región del cuello. [26] Si es así, Hypsilophodon habría sido el único ornitópodo blindado conocido. [17] Como señaló Galton en 2008, la armadura putativa en cambio parece ser del torso, un ejemplo de placas intercostales internas asociadas con la caja torácica. Consiste en placas circulares mineralizadas delgadas que crecen desde el extremo posterior del eje de la nervadura central y se superponen al borde frontal de la nervadura siguiente. Tales placas son más conocidas por Talenkauen y Thescelosaurus , y probablemente fueron de origen cartilaginoso . [27]
Filogenia
Huxley originalmente asignó Hypsilophodon a Iguanodontidae . [28] En 1882 Louis Dollo nombró a un Hypsilophodontidae separado . [29] A mediados del siglo XX esa se había convertido en la clasificación aceptada, pero a principios del siglo XXI quedó claro a través del análisis cladístico que los hipsilofodóntidos formaban un grupo parafilético no natural de brotes sucesivos de toda Neornithischia . [23] Hypsilophodon, en la visión moderna, es simplemente un ornitópodo basal. En 2017, Daniel Madzia, Clint Boyd y Martin Mazuch eliminaron por completo al propio Hypsilophodon de Ornithopoda, colocándolo como el grupo hermano de los Cerapoda , en una posición más básica; varios otros "hipsilofodóntidos" han sufrido reclasificaciones similares. El siguiente cladograma se reproduce de este estudio: [30]
Clypeodonta |
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Paleobiología
Debido a su pequeño tamaño, Hypsilophodon se alimentaba de vegetación de bajo crecimiento, en vista de que el hocico puntiagudo probablemente prefería material vegetal de alta calidad, como brotes y raíces jóvenes, a la manera de los ciervos modernos . La estructura de su cráneo, con los dientes muy hacia atrás en la mandíbula, sugiere fuertemente que tenía mejillas, una característica avanzada que habría facilitado la masticación de alimentos. Había de veintitrés a veintisiete dientes maxilares y dentarios con crestas verticales en las mandíbulas superior e inferior del animal que, debido al hecho de que la fila de dientes de la mandíbula inferior, sus dientes curvados hacia afuera, encajaban dentro de la de la mandíbula superior. , con sus dientes curvados hacia adentro, parecen haberse autoafilado, la oclusión desgasta los dientes y proporciona un mecanismo de masticación simple. Como en casi todos los dinosaurios y ciertamente en todos los ornitisquios , los dientes fueron reemplazados continuamente en una disposición alternativa, con las dos ondas de reemplazo moviéndose desde la parte posterior hacia la parte frontal de la mandíbula. El espaciado de Zahnreihen, la distancia promedio en la posición de los dientes entre los dientes de la misma etapa de erupción, fue bastante bajo con Hyspilophodon , alrededor de 2,3. Tal dentición habría permitido procesar plantas relativamente duras.
Los primeros paleontólogos modelaron el cuerpo de este pequeño dinosaurio herbívoro bípedo de varias formas. En 1882, Hulke sugirió que Hypsilophodon era cuadrúpedo pero también, en vista de su mano, capaz de trepar rocas y árboles para buscar refugio. [13] En 1912 esta línea de pensamiento fue seguida por el paleontólogo austríaco Othenio Abel . Concluyendo que el primer dedo del pie podría funcionar como un hallux oponible , Abel afirmó que Hypsilophodon era un animal completamente arbóreo e incluso que un estilo de vida arbóreo era primitivo para los dinosaurios en su conjunto. [31] Aunque Nopcsa puso en duda esta hipótesis, [32] fue adoptada por el investigador danés Gerhard Heilmann, quien en 1916 propuso que un Hypsilophodon cuadrúpedo vivía como el canguro de árbol moderno Dendrolagus . [33] En 1926, Heilmann volvió a cambiar de opinión, negando que el primer dedo del pie fuera oponible porque el primer metatarsiano estaba firmemente conectado al segundo, [34] pero en 1927 Abel se negó a aceptarlo. [35] En esto fue apoyado en 1936 por Swinton quien afirmó que incluso un primer metatarsiano apuntando hacia adelante podría llevar un dedo del pie móvil. [15] Como Swinton fue un popularizador muy influyente de los dinosaurios, este siguió siendo el punto de vista aceptado durante más de tres décadas, la mayoría de los libros que ilustran típicamente a Hypsilophodon sentado en la rama de un árbol. Sin embargo, Peter M. Galton en 1969 realizó un análisis más preciso de la estructura músculo-esquelética, mostrando que la postura del cuerpo era horizontal. [36] En 1971, Galton refutó en detalle los argumentos de Abel, mostrando que el primer dedo había sido reconstruido incorrectamente y que ni la curvatura de las garras, ni el nivel de movilidad de la cintura escapular o la cola podían verse como adaptaciones para escalar. [37] concluyendo que Hypsilophodon era una forma de carrera bípeda. [38] Esto convenció a la comunidad paleontológica de que Hypsilophodon permanecía firmemente en el suelo.
El nivel de cuidado parental de este dinosaurio no ha sido definido, no se han encontrado nidos, aunque se conocen nidos cuidadosamente ordenados de especies relacionadas, lo que sugiere que se tuvo cierto cuidado antes de la eclosión. [17] Los fósiles de Hypsilophodon probablemente se acumularon en un solo evento de mortalidad masiva, [39] por lo que se ha considerado probable que los animales se movieran en grandes grupos. Por estas razones, los hypsilophodonts , particularmente Hypsilophodon , a menudo se han referido como el "ciervo del Mesozoico". Algunas indicaciones sobre los hábitos reproductivos son proporcionadas por la posibilidad de dimorfismo sexual : Galton consideró probable que los ejemplares con cinco en lugar de seis vértebras sacras, con algunos especímenes, la vértebra que normalmente debería contar como la primera del sacro tiene una costilla que no toca el pelvis: individuos femeninos representados. [17]
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