Agnatha
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Agnatha
Rango temporal: 535–0  Ma[1] [2]
"Lampetra fluviatilis"
Lampetra fluviatilis
clasificación cientificaEditar esta clasificación
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Subfilo:Vertebrados
Infraphylum:Agnatha
Cope , 1889
Grupos incluidos
Taxones incluidos cladísticamente pero excluidos tradicionalmente

Agnatha ( / æ ɡ n ə theta ə , æ ɡ n eɪ theta ə / , griego antiguo [4] ἀ-γνάθος 'sin mandíbulas') es un infraphylum [5] de peces sin mandíbula en el phylum Chordata , subfilo Vertebrata , que consta de especies presentes ( ciclostomas ) y extintas ( conodontos y ostracodermos ). Entre los animales recientes, los ciclostomas son hermanosa todos los vertebrados con mandíbulas, conocidos como gnatóstomos . [6]

Los datos moleculares recientes, tanto del rRNA [7] como del mtDNA [8] , así como los datos embriológicos [9] , apoyan firmemente la hipótesis de que los agnathans vivos, los ciclostomas, son monofiléticos . [10]

Los agnathans fósiles más antiguos aparecieron en el Cámbrico , y dos grupos aún sobreviven hoy: las lampreas y el hagfish , que comprenden alrededor de 120  especies en total. Los peces bruja se consideran miembros del subfilo Vertebrata , porque secundariamente perdieron vértebras; antes de que este evento fuera inferido de datos moleculares [7] [8] [11] y de desarrollo [12] , el grupo Craniata fue creado por Linnaeus (y todavía se usa a veces como un descriptor estrictamente morfológico) para hacer referencia al pez bruja más vertebrados.

Mientras que algunos científicos siguen considerando los agnatos de vida, ya que sólo superficialmente similar, y argumentan que muchas de estas similitudes son probablemente compartidos basales características de los vertebrados antiguos, los estudios taxonómicos recientes claramente lugar pez bruja (la Myxini o Hyperotreti) con las lampreas (Hyperoartii) como más estrechamente relacionados entre sí que con los peces con mandíbulas. [7] [8] [13]

Metabolismo

Los agnatanos son ectotérmicos , lo que significa que no regulan su propia temperatura corporal. El metabolismo de Agnathan es lento en agua fría y, por lo tanto, no tienen que comer mucho. No tienen un estómago definido, sino un intestino largo, más o menos homogéneo en toda su longitud. Las lampreas se alimentan de otros peces y mamíferos. Los líquidos anticoagulantes que evitan la coagulación de la sangre se inyectan en el huésped, lo que hace que el huésped produzca más sangre. Los peces bruja son carroñeros y se alimentan principalmente de animales muertos. Usan una hilera de dientes afilados para romper al animal. El hecho de que los dientes de Agnathan no puedan moverse hacia arriba y hacia abajo limita sus posibles tipos de alimentos.

Morfología

Además de la ausencia de mandíbulas , los agnathans modernos se caracterizan por la ausencia de pares de aletas ; la presencia de una notocorda tanto en larvas como en adultos; y siete o más bolsas branquiales emparejadas . Las lampreas tienen un ojo pineal sensible a la luz (homólogo a la glándula pineal en los mamíferos ). Todos los Agnatha vivos y más extintos no tienen un estómago identificable ni apéndices . La fertilización y el desarrollo son ambos externos. No hay cuidado de los padres en la clase de Agnatha. Los Agnatha son ectotérmicos o de sangre fría, con un esqueleto cartilaginoso. y el corazón contiene 2 cámaras.

Revestimiento corporal

En los agnathans modernos, el cuerpo está cubierto de piel, sin escamas dérmicas ni epidérmicas . La piel del hagfish tiene abundantes glándulas de limo, el limo constituye su mecanismo de defensa. A veces, el limo puede obstruir las branquias de los peces enemigos y hacer que mueran. En contraste directo, muchos agnathans extintos lucían exoesqueletos extensos compuestos de una armadura dérmica masiva y pesada o pequeñas escamas mineralizadas.

Apéndices

Casi todos los agnathans, incluidos todos los agnathans existentes , no tienen apéndices emparejados, aunque la mayoría tiene una aleta dorsal o caudal . Algunos agnathans fósiles, como los osteostracanos y pituriaspids , tenían aletas emparejadas, un rasgo heredado en sus descendientes con mandíbula . [14]

Reproducción

La fertilización en lampreas es externa. Se desconoce el modo de fertilización en los peces brujos. El desarrollo en ambos grupos probablemente sea externo. No se conoce el cuidado de los padres. No se sabe mucho sobre el proceso reproductivo del hagfish. Se cree que el pez bruja solo tiene 30 huevos a lo largo de su vida. [15] La mayoría de las especies son hermafroditas . Hay muy poco de la etapa larvaria que caracteriza a la lamprea. La lamprea solo puede reproducirse una vez. Después de la fertilización externa, las cloacas de la lampreapermanecen abiertos, permitiendo que un hongo entre en sus intestinos, matándolos. Las lampreas se reproducen en los lechos de los ríos de agua dulce, trabajando en parejas para construir un nido y enterrando sus huevos a una pulgada debajo del sedimento. Las crías resultantes pasan por cuatro años de desarrollo larvario antes de convertirse en adultos.

Evolución

Evolución de los peces sin mandíbula. El diagrama se basa en Michael Benton , 2005. [16]
Ver también: Evolución de los peces

Aunque son un elemento menor de la fauna marina moderna , los agnathans fueron prominentes entre los primeros peces del Paleozoico temprano . Se conocen dos tipos de animales del Cámbrico temprano que aparentemente tienen aletas, musculatura de vertebrados y branquias en las lutitas de Maotianshan del Cámbrico temprano de China : Haikouichthys y Myllokunmingia . Han sido asignados tentativamente a Agnatha por Janvier. Un tercer posible agnathid de la misma región es Haikouella . Simonetti del Cámbrico Medio Burgess Shale de Columbia Británica informó sobre un posible agnátido que no se ha descrito formalmente..

Muchos agnathans del Ordovícico, Silúrico y Devónico estaban blindados con pesadas placas huesudas y puntiagudas. Los primeros agnathans acorazados —los ostracodermos , precursores de los peces óseos y, por tanto, de los tetrápodos (incluidos los humanos )— se conocen desde el Ordovícico medio , y en el Silúrico tardío los agnathans habían alcanzado el punto culminante de su evolución. La mayoría de los ostracodermos, como thelodonts , osteostracans y galeaspids, estaban más estrechamente relacionados con los gnatóstomos que con los agnathans supervivientes, conocidos como ciclóstomos. Los ciclostomas aparentemente se separaron de otros agnathans antes de la evolución de la dentina y el hueso, que están presentes en muchos agnathans fósiles, incluidos los conodontes . [17] Los agnatanos declinaron en el Devónico y nunca se recuperaron.

Hace aproximadamente 500 millones de años, surgieron dos tipos de sistemas inmunitarios adaptativos recombinantes (AIS) en los vertebrados. Los vertebrados con mandíbula diversifican su repertorio de receptores de antígenos de células T y B basados ​​en dominios de inmunoglobulina principalmente a través del reordenamiento de los segmentos del gen V (D) J y la hipermutación somática, pero ninguno de los elementos fundamentales de reconocimiento de AIS en vertebrados con mandíbula se ha encontrado en vertebrados sin mandíbula. . En cambio, el AIS de los vertebrados sin mandíbula se basa en receptores de linfocitos variables (VLR) que se generan mediante el uso recombinatorio de un gran panel de secuencias de repeticiones ricas en leucina (LRR) muy diversas. [18]Se han identificado tres genes VLR (VLRA, VLRB y VLRC) en lampreas y mixinas, y se expresan en tres linajes de linfocitos distintos. Las células VLRA + y las células VLRC + son similares a las células T y se desarrollan en una estructura linfoepitelial similar al timo, denominada timoides. Las células VLRB + son similares a las células B, se desarrollan en órganos hematopoyéticos y se diferencian en células plasmáticas que secretan “anticuerpos VLRB”. [19]

Clasificación

Subgrupos de peces sin mandíbula
SubgrupoEjemploComentarios
CiclostomosMyxini
pez bruja
Myxini (pez bruja) son animales marinos productores de limo con forma de anguila (ocasionalmente llamados anguilas limo ). Son los únicos animales vivos conocidos que tienen cráneo pero no columna vertebral . Junto con las lampreas , los mixinos no tienen mandíbulas y son fósiles vivientes ; Los mixinos son basales para los vertebrados, y los mixinos vivos siguen siendo similares a los de hace 300 millones de años. [20] La clasificación de los mixinos ha sido controvertida. La cuestión es si el hagfish es en sí mismo un tipo degenerado de pez vertebrado (más estrechamente relacionado con las lampreas), o si puede representar una etapa que precede a la evolución de la columna vertebral (como hacenlancetas ). El esquema original agrupa a los mixinos y las lampreas como ciclostomas (o históricamente, Agnatha), como el clado de vertebrados más antiguo que ha sobrevivido junto con los gnatóstomos (los ahora ubicuos vertebrados con mandíbulas). Un esquema alternativo propuso que los vertebrados con mandíbulas están más estrechamente relacionados con las lampreas que con los mixinos (es decir, que los vertebrados incluyen las lampreas pero excluyen al mixino), e introduce la categoría craniata para agrupar a los vertebrados cerca del mixino. La evidencia reciente de ADN ha respaldado el esquema original. [10]
Hiperoartia
lamprea
La hiperoartia es un grupo de vertebrados en disputa que incluye las lampreas modernas y sus parientes fósiles . Ejemplos de hiperoartianos de principios de su registro fósil son Endeiolepis y Euphanerops , animales parecidos a peces con colas hipocercales que vivieron durante el período Devónico tardío. Algunos paleontólogos todavía colocan estas formas entre los " ostracodermos " ("peces" acorazados sin mandíbulas) de la clase Anaspida , pero esto se considera cada vez más un arreglo artificial basado en rasgos ancestrales.. La ubicación de este grupo entre los vertebrados sin mandíbula es un tema de controversia. Si bien hoy en día se sabe que hay suficiente diversidad de fósiles como para hacer improbable una relación cercana entre los "ostracodermos", esto ha enturbiado el tema de los parientes más cercanos de Hyperoartia. Tradicionalmente, el grupo se colocaba en una superclase Cyclostomata junto con los Myxini (hagfishes). Más recientemente, se ha propuesto que los Myxini son más basales entre los cordados que llevan el cráneo , mientras que los Hyperoartia se conservan entre los vertebrados . Pero aunque esto puede ser correcto, las lampreas representan una de las divergencias más antiguas del linaje de vertebrados, y si están mejor unidas con algunos "ostracodermos" en elCephalaspidomorphi , o no más cercano a estos que, por ejemplo, a otros "ostracodermos" de los Pteraspidomorphi , o incluso a los conodontos extintos hace mucho tiempo , aún no se ha resuelto. Incluso se cuestiona la existencia misma de la Hiperoartia, con algunos análisis a favor de un tratamiento de la "Hiperoartia basal" como un linaje monofilético Jamoytiiformes que de hecho puede estar muy cerca de los vertebrados con mandíbulas ancestrales .
Ostracodermos† Pteraspidomorphi
(extinto)		† Pteraspidomorphi es un grupo extinto de peces sin mandíbula tempranos. Los fósiles muestran un extenso escudo de la cabeza. Muchos tenían colas hipocercales para generar elevación y aumentar la facilidad de movimiento a través del agua para sus cuerpos blindados, que estaban cubiertos de hueso dérmico. También tenían partes bucales chupadoras y algunas especies pueden haber vivido en agua dulce.

El taxón contiene los subgrupos Heterostraci , Astraspida , Arandaspida .

† Thelodonti
(extinto)		Thelodonti (dientes de pezón) son un grupo de peces pequeños y extintos sin mandíbula con escamas distintivas en lugar de grandes placas de armadura. Existe un gran debate sobre si el grupo de peces paleozoicos conocido como Thelodonti (anteriormente coelolepids [21] ) representa un grupo monofilético o grupos de tallos dispares de las principales líneas de peces sin mandíbula y con mandíbula . Los thelodonts están unidos en posesión de " escamas de thelodont ". Este carácter definitorio no es necesariamente el resultado de una ascendencia compartida, ya que puede haber sido desarrollado independientemente por diferentes grupos . Por lo tanto, se cree que los telodontes representan un grupo polifilético, [22]aunque no existe un acuerdo firme sobre este punto; si son monofiléticos, no hay evidencia firme sobre cuál fue su estado ancestral. [23] : 206  "Thelodonts" eran morfológicamente muy similares, y probablemente estrechamente relacionados, a los peces de las clases Heterostraci y Anaspida , difiriendo principalmente en su cubierta de escamas distintivas, pequeñas y espinosas. Estas escamas se dispersaron fácilmente después de la muerte; su pequeño tamaño y resistencia los convierte en el fósil vertebrado más común de su tiempo. [24] [25] Los peces vivieron en ambientes marinos y de agua dulce, apareciendo por primera vez durante el Ordovícico y pereciendo durante el evento de extinción Frasniano-Fameniano.del Devónico tardío . Ocupaban una gran variedad de nichos ecológicos, con una gran cantidad de especies que preferían los ecosistemas de arrecifes, donde sus cuerpos flexibles estaban más a gusto que los bultos fuertemente blindados de otros peces sin mandíbulas. [26]
† Anaspida
(extinta)		Anaspida (sin escudo) es un grupo extinto de vertebrados primitivos sin mandíbula que vivieron durante los períodos Silúrico y Devónico . [27] Se les considera clásicamente como los antepasados ​​de las lampreas. [28] Los anáspidos eran pequeños agnathanos marinos que carecían de un escudo óseo pesado y aletas emparejadas, pero tenían una cola muy hipocercal llamativa . Aparecieron por primera vez en el Silúrico Temprano y florecieron hasta la extinción del Devónico Tardío , [29] donde la mayoría de las especies, salvo las lampreas , se extinguieron debido a la agitación ambiental durante ese tiempo.
† Cephalaspido- morphi
(extinto)		Cephalaspidomorphi es un amplio grupo de agnathans acorazados extintos que se encuentran en los estratos del Silúrico y Devónico de América del Norte, Europa y China, y recibe su nombre en referencia al género osteostracano Cephalaspis . La mayoría de los biólogos consideran que este taxón está extinto, pero el nombre se usa a veces en la clasificación de lampreas , ya que a veces se cree que las lampreas están relacionadas con las cefaláspidas. Si se incluyen las lampreas, extenderían el rango conocido del grupo desde el período Silúrico temprano hasta el Mesozoico y hasta la actualidad. Los cephalaspidomorphi estaban, como la mayoría de los peces contemporáneos, muy bien armados. Particularmente, el escudo de la cabeza estaba bien desarrollado, protegiendo la cabeza,branquias y la sección anterior de las entrañas. El cuerpo también estaba bien blindado en la mayoría de las formas. El escudo de la cabeza tenía una serie de ranuras en toda la superficie formando un extenso órgano de línea lateral . Los ojos eran bastante pequeños y estaban colocados en la parte superior de la cabeza. No había una mandíbula adecuada . La abertura de la boca estaba rodeada de pequeñas placas que flexibilizaban los labios, pero sin capacidad para morder. [30] Los subgrupos indiscutidos que tradicionalmente se encuentran con Cephaloaspidomorphi, también llamados "Monorhina", incluyen las clases Osteostraci , Galeaspida y Pituriaspida.

Grupos

Ver también: Placodermi § Cladogram

Filogenia basada en el trabajo de Mikko Haaramo y Delsuc et al. [31] [32]

Vertebrata /
Cyclostomata
 

Hyperotreti / Myxini (hagfishes)

 
 

Petromyzontomorpha (lampreas)

 
 
 
 

? † Conodonta

 
 
 

† Pteraspidomorpha

 
Miopterigios
Anaspidomorphi
 

? † Jamoytiiformes

 
 

? † Euphanerida

 
 

† Anaspida

 
 
 
 

† Thelodonti

 
 
 
 

† Galeaspida

 
 
 

† Pituriaspida

 
 
 

† Osteostraci

 
 

Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas)

 
 
 
Cephalaspidomorpha
 
 
 
 
 
 
Craniata

La nueva filogenia de Miyashita et al . (2019) se considera compatible con evidencia tanto morfológica como molecular. [33]

 
 
 

† Anaspida

 
 
 

† Pipiscius

 
 
 

† Euconodonta

 
 

Cyclostomi

 
 
 
 
 
 

† Pteraspidomorphi

 
 
 

† Thelodonti

 
 
 

† Pituriaspida

 
 
 

† Galeaspida

 
 
 

† Osteostraci

 
 

Gnatóstomos

 
 
 
 
 
 
 

† Myllokunmingiidae

 
 

Ver también

  • Gnathostomata
  • Amphirhina , un nombre alternativo para la clasificación paralela o hermana anterior
  • Cyclostomata

Referencias

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