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El gen del hipocótilo tardío alargado ( LHY ) es un gen oscilante que se encuentra en las plantas y que funciona como parte de su reloj circadiano . LHY codifica componentes de bucles de retroalimentación negativa mutuamente reguladores con Circadian Clock Associated 1 (CCA1) en el que la sobreexpresión de cualquiera de ellos da como resultado la amortiguación de ambos de su expresión. Este circuito de retroalimentación negativa afecta la ritmicidad de múltiples salidas creando un complejo de proteínas durante el día. [1] LHY fue uno de los primeros genes identificados en el reloj de la planta, junto con TOC1 y CCA1. LHY y CCA1 tienen patrones de expresión similares, que pueden ser inducidos porluz . [2] Los mutantes únicos con pérdida de función en ambos genes dan como resultado fenotipos aparentemente idénticos, pero LHY no puede rescatar completamente el ritmo cuando CCA1 está ausente, lo que indica que solo pueden ser parcialmente redundantes funcionalmente. En condiciones de luz constante, los mutantes de doble pérdida de función de CCA1 y LHY no logran mantener los ritmos en los ARN controlados por reloj. [3]

El reloj circadiano de las plantas tiene componentes completamente diferentes a los de los relojes de animales, hongos o bacterias. El reloj de la planta tiene una similitud conceptual con el reloj de los animales en el sentido de que consiste en una serie de bucles de retroalimentación transcripcional entrelazados. Los genes implicados en el reloj muestran su máxima expresión a una hora determinada del día. El pico de expresión de los genes CCA1 y LHY se produce al amanecer, y el pico de expresión del gen TOC1 se produce aproximadamente al anochecer. Las proteínas CCA1 / LHY y TOC1 reprimen la expresión de los genes de cada uno. El resultado es que a medida que los niveles de proteína CCA1 / LHY comienzan a reducirse después del amanecer, libera la represión del gen TOC1, lo que permite que aumenten la expresión de TOC1 y los niveles de proteína TOC1. A medida que aumentan los niveles de proteína TOC1, suprime aún más la expresión de los genes CCA1 y LHY.Lo contrario de esta secuencia ocurre durante la noche para restablecer el pico de expresión de los genes CCA1 y LHY al amanecer.

CCA1 es generalmente un componente más significativo de este oscilador. La luz induce su transcripción y los niveles de ARNm alcanzan su punto máximo al amanecer junto con LHY. [4] CCA1 y LHY se asocian para inhibir la transcripción de las proteínas Evening Complex (EC): ELF4, ELF3 y LUX, que suprimen su acumulación hasta el anochecer cuando los niveles de proteínas LHY y CCA1 están en su nivel más bajo. Cuatro proteínas reguladoras de pseudorespuesta primarias (PRR9, PRR7, PRR5 y TOC1 / PRR1) realizan la mayoría de interacciones con otras proteínas dentro del oscilador circadiano y otra (PRR3) que tiene una función limitada. Todos estos genes son parálogos entre sí y reprimen la transcripción de CCA1 y LHY en varios momentos del día.

Las plantas que han perdido la función de LHY y CCA1 pierden la capacidad de mantener de manera estable el ritmo circadiano y otros fenómenos de producción. En un estudio, estas plantas mostraron floración temprana insensible al fotoperiodo en condiciones de día largo (16 horas de luz / 8 horas de oscuridad) y día corto (8 horas de luz, 16 horas de oscuridad) y arritmicidad en condiciones de luz constante. . [5] Sin embargo, conservan alguna función circadiana en los ciclos de luz / oscuridad, lo que demuestra que el reloj circadiano de Arabidopsis no depende completamente de la actividad de CCA1 y LHY. [6]Las plantas con LHY y CCA1 no funcionales muestran un fenotipo de hoja ondulada en condiciones de luz constante. Los mutantes también tienen una mayor complejidad del patrón vascular en sus hojas, con más areolas, puntas de ramificación y extremos libres que la Arabidopsis de tipo salvaje . [5]

La función de LHY fue demostrada inicialmente por un grupo en el laboratorio de Steve Kay , incluido Andrew Millar . [7]

Referencias

  1. ^ Dunlap, JC (1999). "Bases moleculares para relojes circadianos" . Celular . 96 (2): 271–290. doi : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80566-8 . PMID  9988221 .
  2. ^ Lu, SX y SM, Andronis. "RELOJ CIRCADIANO ASOCIADO1 e HIPOCOTILO TARDÍO ELONGADO funcionan sinérgicamente en el reloj circadiano de Arabidopsis" Plant Physiology Vol. 150. (2009): 834–843.
  3. ^ Verde, RM. "La pérdida de la proteína 1 asociada al reloj circadiano en Arabidopsis da como resultado una expresión génica regulada por reloj alterada". Proc Natl Acad Sci US A. Vol. 96. (1999)
  4. ^ Kangisser, Shlomit, Esther Yakir y Rachel M. Green. "La regulación proteasomal de la estabilidad del RELOJ CIRCADIANO ASOCIADO 1 (CCA1) es parte del control complejo de CCA1" Plant Signalling & Behavior Vol. Volumen 8, Número 3. (2013)
  5. ^ a b Aihara, Kohei y Satoshi Naramoto. "Aumento de la complejidad del patrón vascular causado por mutaciones en LHY y CCA1 en Arabidopsis thaliana bajo luz continua" Plant Biotechnology Vol. 31. (2014): 43-47
  6. ^ Alabadi, David y Marcelo J. Yanovsky. "Papel crítico de CCA1 y LHY en el mantenimiento de la ritmicidad circadiana en Arabidopsis" Current Biology Vol. 12 (9). (2002): 757–761
  7. ^ C. McClung, "Plant Circadian Rhythms" , The Plant Cell , 2006, PMC  1425852
Atribución : Este artículo contiene material originalmente copiado de Circadian Clock , Circadian Clock Associated 1 , Oscillating gene y Pseudo-response regulator .
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