Braquiópodo
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No confundir con Branchiopoda .

Braquiópodo
Rango temporal: Cámbrico inferior: reciente
LingulaanatinaAA.JPG
Lingula anatina de la isla de Stradbroke , Australia
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Superphylum:Lophotrochozoa
Clade :Lophophorata
Clade :Braquiozoos
Filo:Brachiopoda
Duméril , 1806 [1]
Subphyla y clases

Ver taxonomía

Diversidad [2]
Aproximadamente 100 géneros vivos.
Aproximadamente 5.000 géneros fósiles.

Brachiopods ( / b r æ k i oʊ ˌ p ɒ d / ), phylum Brachiopoda , son un grupo de lophotrochozoan animales que tienen "válvulas" duros (cáscaras) en las superficies superior e inferior, a diferencia de la disposición izquierda y derecha en bivalvo moluscos . Las válvulas de los braquiópodos tienen bisagras en la parte trasera, mientras que la parte delantera se puede abrir para alimentar o cerrar para protección. Se reconocen dos grupos principales, articulados e inarticulados. La palabra "articular" se usa para describir las características de diente y surco de la bisagra de la válvula que está presente en el grupo articulado y ausente del grupo inarticulado. Ésta es la característica de diagnóstico principal ( fosilizable ), mediante la cual se pueden distinguir fácilmente los dos grupos principales. Los braquiópodos articulados tienen bisagras dentadas y músculos simples de apertura y cierre, mientras que los braquiópodos inarticulados tienen bisagras sin dientes y un sistema de músculos más complejo que se usa para mantener las dos válvulas alineadas. En un braquiópodo típico, un pedículo similar a un tallo se proyecta desde una abertura en una de las válvulas cerca de las bisagras, conocida como válvula pedicular, lo que mantiene al animal anclado al lecho marino pero libre de sedimentos que obstruirían la abertura.

La palabra "braquiópodo" se forma a partir de las palabras griegas antiguas brachion ("brazo") y podos ("pie"). [3] A menudo se les conoce como " conchas de lámpara ", ya que las conchas curvas de la clase Terebratulida se asemejan a lámparas de aceite de cerámica. [2]

La esperanza de vida varía de tres a más de treinta años. Los gametos maduros ( óvulos o espermatozoides ) flotan desde las gónadas hacia el celoma principal y luego salen a la cavidad del manto. Las larvas de los braquiópodos inarticulados son adultos en miniatura, con lofóforos que permiten a las larvas alimentarse y nadar durante meses hasta que los animales se vuelven lo suficientemente pesados ​​como para asentarse en el lecho marino. Las larvas planctónicas de las especies articuladas no se parecen a las de los adultos, sino que parecen manchas con sacos vitelinos y permanecen entre el plancton solo unos días antes de abandonar la columna de agua tras la metamorfosis .

Además de la clasificación tradicional de los braquiópodos en inarticulados y articulados, en la década de 1990 aparecieron dos enfoques: uno agrupa al Craniida inarticulado con braquiópodos articulados, ya que ambos utilizan el mismo material en las capas minerales de su caparazón; el otro enfoque convierte a los Craniida en un tercer grupo, ya que su capa orgánica externa es diferente de la de cualquiera de los otros dos. Sin embargo, algunos taxonomistas creen que es prematuro sugerir niveles más altos de clasificación, como el orden, y recomendar un enfoque de abajo hacia arriba que identifique los géneros y luego los agrupe en grupos intermedios. Tradicionalmente, los braquiópodos se han considerado miembros ogrupo hermano de los deuterostomos , un superfilo que incluye cordados y equinodermos . Un tipo de análisis de las relaciones evolutivas de los braquiópodos siempre ha colocado a los braquiópodos como protóstomos, mientras que otro tipo se ha dividido entre colocar braquiópodos entre los protóstomos o los deuteróstomos.

Se sugirió en 2003 que braquiópodos habían evolucionado a partir de un antepasado similar a Halkieria , un slug -como Cambrian animal con " correo de cadena " en su parte posterior y una cubierta en la parte delantera y la parte trasera; Se pensaba que el braquiópodo ancestral convertía sus conchas en un par de válvulas doblando la parte trasera de su cuerpo debajo de su frente. Sin embargo, nuevos fósiles encontrados en 2007 y 2008 mostraron que la "cota de malla" de los tommotiids formaba el tubo de un animal sésil ; un tommotiid se parecía a foronids, que son parientes cercanos o un subgrupo de braquiópodos, mientras que el otro tommotiid tenía dos placas simétricas que podrían ser una forma temprana de válvulas de braquiópodos. Linajes de braquiópodos que tienen tanto fósiles como taxones existentes aparecido a principios del Cámbrico , Ordovícico y carboníferos períodos , respectivamente. [4] Otros linajes han surgido y luego se han extinguido, a veces durante severas extinciones masivas . En su apogeo en la era Paleozoica , los braquiópodos se encontraban entre los filtradores y constructores de arrecifes más abundantes, y ocuparon otros nichos ecológicos , incluida la natación en el estilo de propulsión a chorro devieiras . Los fósiles de braquiópodos han sido indicadores útiles de los cambios climáticos durante el Paleozoico. Sin embargo, después del evento de extinción del Pérmico-Triásico , los braquiópodos recuperaron solo un tercio de su diversidad anterior. Un estudio de 2007 concluyó que los braquiópodos eran especialmente vulnerables a la extinción del Pérmico-Triásico, ya que construían partes duras calcáreas (hechas de carbonato de calcio ) y tenían tasas metabólicas bajas.y sistemas respiratorios débiles. A menudo se pensaba que los braquiópodos entraron en declive después de la extinción del Pérmico-Triásico y fueron superados por los bivalvos, pero un estudio en 1980 encontró que tanto las especies de braquiópodos como las de bivalvos aumentaron desde el Paleozoico hasta los tiempos modernos, y los bivalvos crecieron más rápido; después de la extinción del Pérmico-Triásico, los braquiópodos se volvieron por primera vez menos diversos que los bivalvos.

Los braquiópodos viven solo en el mar y la mayoría de las especies evitan lugares con fuertes corrientes u olas. Las larvas de especies articuladas se asientan rápidamente y forman poblaciones densas en áreas bien definidas, mientras que las larvas de especies inarticuladas nadan hasta por un mes y tienen rangos amplios. Los braquiópodos ahora viven principalmente en agua fría y con poca luz. Los peces y los crustáceos parecen encontrar desagradable la carne de los braquiópodos y rara vez los atacan. Entre los braquiópodos, solo los lingúlidos ( Lingula sp. [5] ) se han pescado comercialmente, a muy pequeña escala. Una especie de braquiópodo ( Coptothyrus adamsi ) puede ser una medida de las condiciones ambientales alrededor de una terminal petrolera que se está construyendo en Rusia en la costa del Mar de Japón .

Descripción

Conchas y sus mecanismos.

Un braquiópodo articulado:
   válvula pedicular Válvula
   braquial Superficie
   pedicular
   

Los braquiópodos modernos miden de 1 a 100 milímetros (0,039 a 3,937 pulgadas) de largo, y la mayoría de las especies miden alrededor de 10 a 30 milímetros (0,39 a 1,18 pulgadas). [2] Los braquiópodos más grandes conocidos - Gigantoproductus y Titanaria , que alcanzan de 30 a 38 centímetros (12 a 15 pulgadas ) de ancho - ocurrieron en la parte superior del Carbonífero Inferior. [6] Cada uno tiene dos válvulas (secciones de concha) que cubren la superficie dorsal y ventral del animal, a diferencia de los moluscos bivalvos cuyas conchas cubren las superficies laterales. Las válvulas se denominan braquiales y pediculares. La válvula braquial lleva en su superficie interna los braquios ("brazos") de los que recibe su nombre el filo, y que sostienen el lofóforo , utilizado paraalimentación y respiración. La válvula pedicular tiene en su superficie interna la unión al pedículo en forma de tallo por el cual la mayoría de los braquiópodos se adhieren al sustrato. (RC Moore, 1952) Las válvulas braquial y pedicular a menudo se denominan dorsal ("inferior" / braquial) y ventral ("superior" / pedículo), pero algunos paleontólogos consideran que los términos "dorsal" y "ventral" son irrelevantes ya que creen que la válvula "ventral" se formó por un pliegue de la superficie superior debajo del cuerpo. La válvula pedicular suele ser más grande que la braquial. En la mayoría de las especies de braquiópodos articulados, ambas válvulas son convexas, las superficies a menudo tienen líneas de crecimiento y / u otra ornamentación. Sin embargo, los lingúlidos inarticulados, que se entierran en el lecho marino, tienen válvulas que son más lisas, más planas y de tamaño y forma similares. (R. C. Moore, 1952)

Los braquiópodos articulados ("articulados") tienen una disposición de dientes y alvéolos mediante la cual las válvulas pedicular y braquial se articulan, bloqueando las válvulas contra el desplazamiento lateral. Los braquiópodos inarticulados no tienen dientes ni cavidades iguales; sus válvulas se mantienen unidas solo por los músculos. (R. C. Moore, 1952)

Todos los braquiópodos tienen músculos aductores que se colocan en el interior de la válvula pedicular y que cierran las válvulas tirando de la parte de la válvula braquial por delante de la bisagra. Estos músculos tienen fibras "rápidas" que cierran las válvulas en situaciones de emergencia y "atrapan" fibras que son más lentas pero que pueden mantener las válvulas cerradas durante períodos prolongados. Los braquiópodos articulados abren las válvulas por medio de músculos abductores, también conocidos como diductores, que se encuentran más hacia atrás y tiran de la parte de la válvula braquial detrás de la bisagra. Los braquiópodos inarticulados utilizan un mecanismo de apertura diferente, en el que los músculos reducen la longitud del celoma (cavidad principal del cuerpo) y hacen que se abulte hacia afuera, separando las válvulas. Ambas clasesabra las válvulas en un ángulo de aproximadamente 10 °. El conjunto más complejo de músculos empleados por los braquiópodos inarticulados también puede operar las válvulas como tijeras, un mecanismo que utilizan los lingúlidos para excavar. [7]

Cada válvula consta de tres capas, un periostracum externo hecho de compuestos orgánicos y dos capas biomineralizadas . Los braquiópodos articulados tienen un periostraco más externo hecho de proteínas , una "capa primaria" de calcita (una forma de carbonato de calcio ) debajo de eso, y más adentro una mezcla de proteínas y calcita. [7] Las conchas de braquiópodos inarticulados tienen una secuencia similar de capas, pero su composición es diferente a la de los braquiópodos articulados y también varía entre las clases.de braquiópodos inarticulados. Los Terebratulida son braquiópodos puntiformes; su caparazón está perforado por diminutos canales abiertos de tejido vivo, extensiones del manto llamado ciego, que casi llegan al exterior de la capa primaria. Estas conchas pueden contener la mitad del tejido vivo del animal. Las conchas impuntivas son sólidas sin ningún tejido en su interior, y las conchas pseudopunctadas solo se conocen a partir de formas fósiles. [8] [9] Los lingúlidos y discínidos, que tienen pedículos, tienen una matriz de glicosaminoglicanos ( polisacáridos largos, no ramificados ), en los que están incrustados otros materiales: quitina en el periostracum; [7] apatita que contiene fosfato de calcioen la capa primaria biomineralizada; [10] y una mezcla compleja en la capa más interna, que contiene colágeno y otras proteínas, quitinofosfato y apatita. [7] [11] Los cráneos , que no tienen pedículo y se cementan directamente a las superficies duras, tienen un periostraco de quitina y capas mineralizadas de calcita. [7] [12] Las conchas pueden crecer holoperiféricamente, donde se agrega material nuevo alrededor del margen, o mixoperiféricamente, donde se agrega material nuevo a la región posterior de la concha en una dirección anterior, creciendo hacia la otra concha. [13]

Manto

Los braquiópodos, al igual que los moluscos , tienen un manto epitelial que segrega y reviste la concha y encierra los órganos internos. El cuerpo del braquiópodo ocupa solo alrededor de un tercio del espacio interno dentro del caparazón, más cercano a la bisagra. El resto del espacio está revestido con los lóbulos del manto , extensiones que encierran un espacio lleno de agua en el que se asienta el lofóforo. [7] El celoma se extiende hacia cada lóbulo como una red de canales, que transportan nutrientes a los bordes del manto. [14]

Las células relativamente nuevas en un surco en los bordes del manto secretan material que extiende el periostracum. Estas células son desplazadas gradualmente hacia la parte inferior del manto por células más recientes en el surco, y cambian para secretar el material mineralizado de las válvulas de la cáscara. En otras palabras, en el borde de la válvula, el periostracum se extiende primero y luego se refuerza mediante la extensión de las capas mineralizadas debajo del periostracum. [14] En la mayoría de las especies, el borde del manto también tiene cerdas móviles, a menudo llamadas chaetae o setae , que pueden ayudar a defender a los animales y actuar como sensores . En algunos braquiópodos, los grupos de chaetae ayudan a canalizar el flujo de agua hacia adentro y hacia afuera de la cavidad del manto. [7]

En la mayoría de los braquiópodos, los divertículos (extensiones huecas) del manto penetran a través de las capas mineralizadas de las válvulas hacia la periostraca. La función de estos divertículos es incierta y se sugiere que pueden ser cámaras de almacenamiento de sustancias químicas como el glucógeno , pueden secretar repelentes para disuadir a los organismos que se adhieren al caparazón o pueden ayudar en la respiración . [7] Los experimentos muestran que el consumo de oxígeno de un braquiópodo disminuye si se unta vaselina en la cáscara, obstruyendo los divertículos. [14]

Lofóforo

Al igual que los briozoos y los foronidos , los braquiópodos tienen un lofóforo, una corona de tentáculos cuyos cilios (pelos finos) crean una corriente de agua que les permite filtrar las partículas de alimentos fuera del agua. Sin embargo, un lofóforo briozoo o foronido es un anillo de tentáculos montados en un solo tallo retraído, [15] [16] mientras que la forma básica del lofóforo braquiópodo tiene forma de U, formando los braquios ("brazos") a partir de los cuales el filo recibe su nombre. [7]Los lofóforos braquiópodos no son retráctiles y ocupan hasta dos tercios del espacio interno, en el área más al frente donde las válvulas se abren cuando se abren. Para proporcionar suficiente capacidad de filtrado en este espacio restringido, los lophophores de los braquiópodos más grandes se pliegan en formas de moderadas a muy complejas; los bucles y espirales son comunes, y los lophophores de algunas especies se asemejan a una mano con los dedos extendidos. [7] En todas las especies, el lofóforo está sostenido por cartílago y por un esqueleto hidrostático (en otras palabras, por la presión de su fluido interno), [14] y el fluido se extiende hacia los tentáculos. [7]Algunos braquiópodos articulados también tienen un braquidio, un soporte calcáreo para el lofóforo unido al interior de la válvula braquial. [14]

Los tentáculos tienen cilios (pelos móviles finos) en sus bordes y a lo largo del centro. El golpe de los cilios externos impulsa una corriente de agua desde las puntas de los tentáculos hasta sus bases, por donde sale. Las partículas de comida que chocan con los tentáculos quedan atrapadas por el moco , y los cilios del medio conducen esta mezcla a la base de los tentáculos. [17] Un surco braquial corre alrededor de la base de los tentáculos, y sus propios cilios pasan el alimento a lo largo del surco hacia la boca. [7] El método utilizado por los braquiópodos se conoce como "recolección aguas arriba", ya que las partículas de alimentos se capturan cuando entran en el campo de los cilios que crea la corriente de alimentación. Este método es utilizado por los foronidos y briozoos relacionados ., y también por pterobranquios . Entoprocts usa una corona de tentáculos de apariencia similar, pero es sólida y el flujo corre desde las bases hasta las puntas, formando un sistema de "recolección aguas abajo" que atrapa las partículas de comida cuando están a punto de salir. [18]

Fijación al sustrato

Un lingulid en su madriguera, en posiciones "arriba" y retraídas [19]

La mayoría de las especies modernas se adhieren a superficies duras por medio de un pedículo cilíndrico ("tallo"), una extensión de la pared del cuerpo. Tiene una cutícula quitinosa ("piel" no celular) y sobresale a través de una abertura en la bisagra. [7] Sin embargo, algunos géneros como el inarticulado Crania y el articulado Lacazella no tienen pedículo, y cementan la parte posterior de la válvula "pedicular" a una superficie de modo que el frente esté ligeramente inclinado hacia arriba alejándose de la superficie. [2] [7] En algunos géneros articulados como Neothyris y Anakinetica, los pedículos se marchitan a medida que los adultos crecen y finalmente descansan sueltos en la superficie. En estos géneros, las conchas están engrosadas y moldeadas de modo que la abertura de las válvulas abiertas se mantenga libre de sedimentos. [2]

Los pedículos de las especies inarticuladas son extensiones del celoma principal, que alberga los órganos internos. Una capa de músculos longitudinales recubre la epidermis del pedículo. [7] Los miembros de la orden Lingulida tienen pedículos largos, que utilizan para excavar en sustratos blandos, para elevar el caparazón hasta la abertura de la madriguera para alimentarse y para retraer el caparazón cuando se les molesta. [14] Un lingulid mueve su cuerpo hacia arriba y hacia abajo los dos tercios superiores de la madriguera, mientras que el tercio restante está ocupado solo por el pedículo, con un bulbo en el extremo que construye un ancla "de hormigón". [19] Sin embargo, los pedículos del orden Discinida son cortos y se adhieren a superficies duras. [7]

Un pedículo articulado no tiene celoma, está construido a partir de una parte diferente del cuerpo larvario y tiene un núcleo compuesto de tejido conectivo . Los músculos de la parte posterior del cuerpo pueden enderezar, doblar o incluso rotar el pedículo. El extremo más alejado del pedículo generalmente tiene extensiones en forma de raíz o papilas cortas ("protuberancias"), que se adhieren a superficies duras. Sin embargo, los braquiópodos articulados del género Chlidonophora usan un pedículo ramificado para anclar en el sedimento.. El pedículo emerge de la válvula pedicular, ya sea a través de una muesca en la bisagra o, en especies donde la válvula pedicular es más larga que la braquial, de un orificio donde la válvula pedicular se dobla hacia atrás para tocar la válvula braquial. Algunas especies se colocan con el extremo frontal hacia arriba, mientras que otras se encuentran en posición horizontal con la válvula pedicular hacia arriba. [7]

Algunos braquiópodos no tienen un pedículo funcional y, por lo tanto, no tienen esta abertura de pedículo. [20]

Algunos braquiópodos tempranos, por ejemplo, estrofomenatos, kutoringatos y obolelados, no se adhieren usando su pedículo, sino con una estructura completamente diferente que se llama confusamente "vaina pedicular", a pesar de no tener relación con el pedículo. [21] [22] Esta estructura surge del umbo de la válvula pedicular, en el centro de la capa más temprana (metamórfica) en la ubicación del protegulum. A veces se asocia con una placa de flecos, el colleplax. [22]

Alimentación y excreción

Un fósil de Spiriferina rostrata con braquidio visible (soporte lofóforo)
Braquiópodo rinconélido con espondilio interior ("C" en la imagen) visible; Roadian, Guadalupian ( Pérmico Medio ); Montañas de cristal, Texas.

El flujo de agua entra en el lofóforo por los lados de las válvulas abiertas y sale por la parte delantera del animal. En los lingúlidos, los canales de entrada y salida están formados por grupos de chaetae que funcionan como embudos. [7] En otros braquiópodos, los canales de entrada y salida están organizados por la forma del lofóforo. [14] El lofóforo captura partículas de alimentos, especialmente fitoplancton (pequeños organismos fotosintéticos ), y los entrega a la boca a través de los surcos braquiales a lo largo de la base de los tentáculos. [7] La boca está en la base del lofóforo. [23] La comida pasa por la boca, la faringe muscular ("garganta") y el esófago ("garganta"),[7] todos los cuales están revestidos de cilios y células que secretan moco y enzimas digestivas. [14] Lapared del estómago tiene ciegos ramificados ("bolsas") donde se digieren los alimentos, principalmente dentro de las células. [7]

Los nutrientes se transportan a través del celoma, incluidos los lóbulos del manto, por los cilios. [14] Los desechos producidos por el metabolismo se descomponen en amoníaco , que se elimina por difusión a través del manto y el lofóforo. [7] Los braquiópodos tienen metanefridia , utilizada por muchos phyla para excretar amoníaco y otros desechos disueltos. Sin embargo, los braquiópodos no tienen signos de los podocitos , que realizan la primera fase de excreción en este proceso, [24] y parece que las metanefridias de los braquiópodos solo se utilizan para emitir espermatozoides y óvulos . [7]

La mayoría de los alimentos consumidos por los braquiópodos son digeribles y se producen muy pocos desechos sólidos. [25] Los cilios del lofóforo pueden cambiar de dirección para expulsar partículas aisladas de materia no digerible. Si el animal encuentra bultos más grandes de materia no deseada, los cilios que recubren los canales de entrada se detienen y los tentáculos en contacto con los bultos se separan para formar grandes espacios y luego usan lentamente sus cilios para depositar los bultos en el revestimiento del manto. Este tiene sus propios cilios, que eliminan los bultos a través de la abertura entre las válvulas. Si el lofóforo está obstruido, los aductores rompen las válvulas bruscamente, lo que crea un "estornudo" que despeja las obstrucciones. [14]En algunos braquiópodos inarticulados, el tracto digestivo tiene forma de U y termina con un ano que elimina los sólidos de la parte frontal de la pared corporal. [23] Otros braquiópodos inarticulados y todos los braquiópodos articulados tienen un intestino curvo que termina ciegamente, sin ano. [7] Estos animales empaquetan desechos sólidos con moco y periódicamente los "estornudan", utilizando contracciones agudas de los músculos intestinales. [14]

Circulación y respiración

El lofóforo y el manto son las únicas superficies que absorben oxígeno y eliminan el dióxido de carbono . El oxígeno parece ser distribuido por el fluido del celoma, que circula a través del manto y es impulsado por las contracciones del revestimiento del celoma o por el latido de sus cilios. En algunas especies, el oxígeno es transportado en parte por el pigmento respiratorio hemeritrina , que se transporta en las células coelomocíticas. [7] El consumo máximo de oxígeno de los braquiópodos es bajo y su requerimiento mínimo no se puede medir.

Los braquiópodos también tienen sangre incolora , circulada por un corazón muscular que se encuentra en la parte dorsal del cuerpo por encima del estómago. [7] La sangre pasa a través de los vasos que se extienden hacia la parte delantera y trasera del cuerpo y se ramifica a órganos que incluyen el lofóforo en la parte delantera y el intestino, los músculos, las gónadas y la nefridia en la parte trasera. La circulación sanguínea parece no estar completamente cerrada y el líquido celómico y la sangre deben mezclarse hasta cierto punto. [14] La función principal de la sangre puede ser proporcionar nutrientes. [7]

Sistema nervioso y sentidos.

El "cerebro" de las articulaciones adultas consta de dos ganglios , uno arriba y otro debajo del esófago . Los inarticulados adultos tienen solo el ganglio inferior. [26] Desde los ganglios y las comisuras donde se unen, los nervios van al lofóforo, los lóbulos del manto y los músculos que operan las válvulas. El borde del manto tiene probablemente la mayor concentración de sensores. Aunque no está directamente conectado a las neuronas sensoriales , las chaetae del manto probablemente envían señales táctiles a los receptores en la epidermis.del manto. Muchos braquiópodos cierran sus válvulas si aparecen sombras sobre ellos, pero se desconocen las células responsables de esto. Algunos braquiópodos tienen estatocistos , que detectan cambios en la posición de los animales. [7]

Reproducción y ciclo de vida

La esperanza de vida varía de 3 a más de 30 años. [2] Los adultos de la mayoría de las especies pertenecen a un mismo sexo durante toda su vida. Las gónadas son masas de gametos en desarrollo ( óvulos o espermatozoides ) y la mayoría de las especies tienen cuatro gónadas, dos en cada válvula. [7] Los de los articulados se encuentran en los canales de los lóbulos del manto, mientras que los de los inarticulados se encuentran cerca del intestino. [14] Los gametos maduros flotan hacia el celoma principal y luego salen a la cavidad del manto a través de la metanefridia , que se abre a ambos lados de la boca. La mayoría de las especies liberan tanto óvulos como espermatozoides en el agua, pero las hembras de algunas especies conservan los embriones.en cámaras de cría hasta que las larvas eclosionen. [7]

La división celular en el embrión es radial (las células se forman en pilas de anillos directamente una encima de la otra), holoblástica (las células están separadas, aunque contiguas) y reguladora (el tipo de tejido en el que se desarrolla una célula está controlado por interacciones entre células adyacentes, en lugar de rígidamente dentro de cada celda). [27] [7] Mientras que algunos animales desarrollan la boca y el ano al profundizar el blastoporo , una "abolladura" en la superficie del embrión temprano, el blastoporo de los braquiópodos se cierra y su boca y ano se desarrollan a partir de nuevas aberturas. [7]

Las larvas de inarticulados nadan como plancton durante meses [2] y son como adultos en miniatura, con válvulas, lóbulos del manto, un pedículo que se enrolla en la cavidad del manto y un pequeño lofóforo, que se utiliza tanto para alimentarse como para nadar [7] - excepto que los Craniids no tienen pedículo. [14] A medida que el caparazón se vuelve más pesado, el juvenil se hunde hasta el fondo y se convierte en un adulto sésil. [7] Las larvas de especies articuladas viven solo de la yema y permanecen entre el plancton solo por unos pocos días. [2] Este tipo de larva tiene un ciliadolóbulo anterior que se convierte en cuerpo y lofóforo, lóbulo posterior que se convierte en pedículo, y manto a modo de falda, con el dobladillo hacia atrás. Al metamorfosearse en un adulto, el pedículo se adhiere a una superficie, el lóbulo frontal desarrolla el lofóforo y otros órganos, y el manto se enrolla sobre el lóbulo frontal y comienza a segregar la concha. [7] En los mares fríos, el crecimiento de los braquiópodos es estacional y los animales a menudo pierden peso en invierno. Estas variaciones en el crecimiento a menudo forman líneas de crecimiento en las conchas. Los miembros de algunos géneros han sobrevivido durante un año en acuarios sin comida. [2]

Taxonomía

Más información: Taxonomía de los Brachiopoda

Historia taxonómica

Pygites diphyoides ( d'Orbigny , 1849) del Hauteriviano (Cretácico Inferior) de Cehegin, Murcia, España. Este terebratulid se caracteriza por una perforación central a través de sus válvulas.

Los fósiles de braquiópodos muestran una gran diversidad en la morfología de las conchas y el lofóforo, mientras que los géneros modernos muestran menos diversidad pero proporcionan características de cuerpo blando. Tanto los fósiles como las especies existentes tienen limitaciones que dificultan la elaboración de una clasificación completa de braquiópodos basada en la morfología. El filo también ha experimentado una evolución convergente y reversiones significativas (en las que un grupo más reciente parece haber perdido una característica que se ve en un grupo intermedio, volviendo a una característica vista por última vez en un grupo más antiguo). Por lo tanto, algunos taxonomistas de braquiópodos creen que es prematuro definir niveles más altos de clasificación, como el orden, y recomendar en su lugar un enfoque de abajo hacia arriba que identifique los géneros y luego los agrupe en grupos intermedios. [28]

Sin embargo, otros taxonomistas creen que algunos patrones de características son lo suficientemente estables como para hacer que valgan la pena las clasificaciones de nivel superior, aunque existen diferentes puntos de vista sobre cuáles deberían ser las clasificaciones de nivel superior. [28] La clasificación "tradicional" se definió en 1869; En el decenio de 1990 se establecieron dos enfoques más: [11] [29]

  • En la clasificación "tradicional", los Articulata tienen bisagras dentadas entre las válvulas, mientras que las bisagras de los Inarticulata se mantienen unidas solo por los músculos. [7] [11]
  • Una clasificación ideada en la década de 1990, basada en los materiales de los que se basan las conchas, unió a los braquiópodos Craniida y "articulados" en la Calciata , que tienen conchas de calcita . La Lingulida y la Discinida , combinadas en la Lingulata , tienen conchas hechas de quitina y fosfato de calcio . [11]
  • Un esquema de tres partes, también de la década de 1990, coloca a los Craniida en un grupo separado, los Craniformea . Lingulida y Discinida se agrupan como Linguliformea , [30] y Rhynchonellida y Terebratulida como Rhynchonelliformea . [31] [32]
Tres clasificaciones de alto nivel de braquiópodos [7] [11]
Clasificación "tradicional" [7] [11]InarticuladoArticulata
Enfoque "Calciata" [11]LingulataCalciata
Enfoque en tres partes [31] [32]LinguliformeaCraniformeaRhynchonelliformea
PedidosLingulida [7]Discinida [7]Craniida [7]Terebratulida [7]Rhynchonellida [7]
BisagraSin dientesDientes y alvéolos
AnoEn la parte delantera del cuerpo, al final del intestino en forma de UNinguno
PedículoContiene celoma con músculos que lo atraviesan.Sin pedículoSin celoma, músculos donde se une al cuerpo
Madrigueras largasCorto, adherido a superficies durasNinguno, cementado a la superficieCorto, adherido a superficies duras [11]
PeriostracumGlucosaminoglicanos y quitinaQuitinaProteínas
Capa mineralizada primaria (media) de conchaGlucosaminoglicanos y apatita (fosfato de calcio)Calcita (una forma de carbonato de calcio )
Capa interior mineralizada de conchaColágeno y otras proteínas, quitinofosfato y apatita (fosfato de calcio)CalcitaProteínas y calcita
Chaetae alrededor de la apertura de conchasSí [11]Sí [33]Sí [11]
Coelom completamente divididoSí [11]No [11]Sí [11]

Se reconocen alrededor de 330 especies vivas, [11] agrupadas en más de 100  géneros . La gran mayoría de los braquiópodos modernos son rinconeliformes (Articulata, pero excluyendo a Craniida). [2]

Clasificación moderna

El análisis genético realizado desde la década de 1990 ha ampliado la comprensión de la relación entre diferentes organismos. Ahora está claro que los braquiópodos no pertenecen a los Deuterostomata (como los equinodermos y los cordados ) como se había hipotetizado anteriormente, pero deberían incluirse en la Protostomía (con moluscos y gusanos anélidos ), en un subgrupo que ahora se llama Lophotrochozoa . Aunque su morfología adulta parece bastante diferente, la secuencia de nucleótidos del ARNr 18S indica que los gusanos de herradurason los parientes más cercanos de los braquiópodos inarticulados en lugar de los braquiópodos articulados. Por ahora, el peso de la evidencia no es concluyente en cuanto a las relaciones exactas dentro de los inarticulados. En consecuencia, se ha sugerido incluir gusanos de herradura en Brachiopoda como una clase llamada Phoronata B.L.Cohen & Weydmann además de Craniata y Lingulata, dentro del subfilo Linguliformea. El otro subfilo Rhynchonelliformea ​​contiene solo una clase, que se subdivide en los órdenes Rhynchonellida, Terebratulida y Thecideida. [34] [35]

Ecología

Braquiópodo estrofoménido con tubo de gusano cornulítido adjunto ( Ordovícico superior , sureste de Indiana , EE. UU.). Las válvulas de los braquiópodos a menudo sirven como sustratos para organismos incrustantes.

Distribución y hábitat

Los braquiópodos viven solo en el mar. La mayoría de las especies evitan lugares con fuertes corrientes u olas, y los lugares típicos incluyen salientes rocosos, grietas y cuevas, pendientes pronunciadas de plataformas continentales y fondos oceánicos profundos. Sin embargo, algunas especies articuladas se adhieren a las algas marinas o en sitios excepcionalmente protegidos en zonas intermareales . El braquiópodo vivo más pequeño, Gwynia , mide solo 1 milímetro (0,039 pulgadas) de largo y vive entre la grava . [2] Rhynchonelliforms (Articulata excluyendo Craniida), cuyas larvas consumen solo sus yemas y se asientan y se desarrollan rápidamente, se especializan en áreas específicasy forman densas poblaciones que pueden alcanzar miles por metro. Los adultos jóvenes a menudo se adhieren al caparazón de los más maduros. Por otro lado, los braquiópodos inarticulados, cuyas larvas nadan hasta un mes antes de asentarse, tienen rangos amplios. Los miembros del género discinoide Pelagodiscus tienen una distribución cosmopolita . [2]

Interacciones con otros organismos

Las tasas de metabolismo de Brachiopoda están entre un tercio y una décima parte de las de los bivalvos . Si bien los braquiópodos eran abundantes en mares cálidos y poco profundos durante el período Cretácico , los bivalvos los han superado y ahora viven principalmente en condiciones de frío y poca luz. [36]

Los caparazones de braquiópodos ocasionalmente muestran evidencia de daño por depredadores y, a veces, de reparación posterior. Los peces y los crustáceos parecen encontrar desagradable la carne de los braquiópodos. [2] El registro fósil muestra que los depredadores perforadores como los gasterópodos atacaron a los moluscos y equinoides de 10 a 20 veces más a menudo que a los braquiópodos, lo que sugiere que estos depredadores atacaron a los braquiópodos por error o cuando otras presas eran escasas. [37] En aguas donde la comida es escasa, el caracol Capulus ungaricus roba comida de bivalvos, caracoles, gusanos tubulares y braquiópodos. [38]

Entre los braquiópodos, solo los lingúlidos se han pescado comercialmente, y solo en una escala muy pequeña. [39] Los braquiópodos rara vez se asientan en superficies artificiales, probablemente porque son vulnerables a la contaminación. Esto puede hacer que la población de Coptothyrus adamsi sea útil como medida de las condiciones ambientales alrededor de una terminal petrolera que se está construyendo en Rusia en la costa del Mar de Japón . [1]

Historia evolutiva

Cronología de los principales grupos de braquiópodos fósiles [40]
Era  Paleozoico mesozoico Cen
Período  Cm O S D C PAG Tr J K Pg norte
                       
Lingulata
 
Obolellida
 
Strophomenida
 
Ortida
 
Pentamerida
 
Rhynchonellida
 
Spiriferida
 
Terebratulida
 
Isocrania costata , Upper Maastrichtian (Cretácico Superior), Maastricht, Países Bajos

Registro fósil

Artículo principal: Evolución de los braquiópodos.

Se reconocen más de 12.000 especies fósiles, [11] agrupadas en más de 5.000  géneros . Mientras que los braquiópodos modernos más grandes miden 100 milímetros (3,9 pulgadas) de largo, [2] algunos fósiles miden hasta 200 milímetros (7,9 pulgadas) de ancho. [41] Los primeros braquiópodos confirmados se han encontrado en el Cámbrico temprano , apareciendo primero formas inarticuladas, seguidas poco después por formas articuladas. [42] También se han encontrado tres especies no mineralizadas en el Cámbrico, y aparentemente representan dos grupos distintos que evolucionaron a partir de ancestros mineralizados. [43] La Lingula inarticulada a menudo se llama un " fósil viviente ", ya que es muy similarSe han encontrado géneros desde el Ordovícico . Por otro lado, los braquiópodos articulados han producido importantes diversificaciones y han sufrido graves extinciones masivas [41], pero los articulados Rhynchonellida y Terebratulida, los grupos actuales más diversos, aparecieron al comienzo del Ordovícico y Carbonífero respectivamente. [40]

Desde 1991, Claus Nielsen ha propuesto una hipótesis sobre el desarrollo de los braquiópodos, adaptada en 2003 por Cohen y sus colegas como hipótesis sobre la evolución más temprana de los braquiópodos. Esta hipótesis del "pliegue de braquiópodo" sugiere que los braquiópodos evolucionaron a partir de un antepasado similar a Halkieria , [23] un animal parecido a una babosa con " cota de malla " en la espalda y un caparazón en la parte delantera y trasera. [44] La hipótesis propone que el primer braquiópodo convirtió sus conchas en un par de válvulas doblando la parte trasera de su cuerpo debajo de su frente. [23]

Sin embargo, los fósiles de 2007 en adelante han apoyado una nueva interpretación de los tommotiids del Cámbrico Temprano y una nueva hipótesis de que los braquiópodos evolucionaron a partir de los tommotiids. La "malla de armadura" de los tommotiids era bien conocida pero no en una forma ensamblada, y generalmente se suponía que los tommotiids eran animales parecidos a babosas similares a Halkieria , excepto que la armadura de los tommotiids estaba hecha de compuestos organofosfáticos mientras que la de Halkieria estaba hecha. de calcita . Sin embargo, los fósiles de un nuevo tommotiid, Eccentrotheca , mostraron una cota de malla ensamblada que formaba un tubo, lo que indicaría un animal sésil en lugar de uno parecido a una babosa rastrera. Eccentroteca 'El tubo organofosforado se parecía al de los foronidos , [45] animales sésiles que se alimentan de lofóforos y se consideran parientes muy cercanos o un subgrupo de braquiópodos. [46] Paterimitra , otro fósil en su mayoría ensamblado encontrado en 2008 y descrito en 2009, tenía dos placas simétricas en la parte inferior, como válvulas de braquiópodos, pero no envolviendo completamente el cuerpo del animal. [47]

Un denso ensamblaje de la especie del Ordovícico Cincinnetina meeki (Miller, 1875)

En su apogeo en el Paleozoico , los braquiópodos se encontraban entre los filtradores y constructores de arrecifes más abundantes, [48] y ocuparon otros nichos ecológicos , incluida la natación en el estilo de propulsión a chorro de las vieiras . [2] Sin embargo, después del evento de extinción Pérmico-Triásico , conocido informalmente como el "Gran Moribundo", [48] ​​los braquiópodos recuperaron solo un tercio de su diversidad anterior. [48] A menudo se pensaba que los braquiópodos en realidad estaban disminuyendo en diversidad y que, de alguna manera, los bivalvos los superaban. Sin embargo, en 1980, Gouldy Calloway produjo un análisis estadístico que concluyó que: tanto los braquiópodos como los bivalvos aumentaron desde el Paleozoico hasta los tiempos modernos, pero los bivalvos aumentaron más rápido; la extinción del Pérmico-Triásico fue moderadamente severa para los bivalvos pero devastadora para los braquiópodos, de modo que los braquiópodos por primera vez fueron menos diversos que los bivalvos y su diversidad después del Pérmico aumentó desde una base muy baja; no hay evidencia de que los bivalvos superen a los braquiópodos, y los aumentos o disminuciones a corto plazo para ambos grupos aparecieron sincrónicamente. [49] En 2007 Knoll y Bambach concluyeron que los braquiópodos eran uno de varios grupos que eran más vulnerables a la extinción del Pérmico-Triásico, ya que todos tenían partes duras calcáreas (hechas de carbonato de calcio ) y tenían bajastasas metabólicas y sistemas respiratorios débiles. [50]

Los fósiles de braquiópodos han sido indicadores útiles de los cambios climáticos durante la era Paleozoica . Cuando las temperaturas globales eran bajas, como en gran parte del Ordovícico , la gran diferencia de temperatura entre el ecuador y los polos creó diferentes colecciones de fósiles en diferentes latitudes . Por otro lado, los períodos más cálidos, en gran parte del Silúrico , crearon una diferencia de temperaturas menor, y todos los mares en las latitudes bajas y medias fueron colonizados por las mismas pocas especies de braquiópodos. [51]

Árbol genealógico evolutivo

Válvula ventral del braquiópodo productid; Roadian, Guadalupian ( Pérmico Medio ); Montañas de cristal, Texas

Deuterostomos o protostomos

Desde aproximadamente la década de 1940 hasta la de 1990, los árboles genealógicos basados ​​en características embriológicas y morfológicas colocaron a los braquiópodos entre los deuterostomas o como un grupo hermano de los mismos . [52] [53] un superfilo que incluye cordados y equinodermos . [54] Un examen más detenido ha encontrado dificultades en los motivos por los que los braquiópodos estaban afiliados a los deuteróstomos: [55]

  • La escisión radial en las primeras divisiones del huevo parece ser la condición original de los ancestrales bilaterales, en los primeros Ecdysozoa y posiblemente en los primeros Eutrochozoa , un subgrupo importante de Lophotrochozoa. [56] Por lo tanto, la división radial no implica que los braquiópodos estén afiliados a los deuterostomas. [55]
  • La visión tradicional es que los celomas en los deuterostomas y protostomas se forman por procesos diferentes, llamados enterocoely y esquizocoely respectivamente. [55] Sin embargo, la investigación desde principios de la década de 1990 ha encontrado importantes excepciones. [57] [58] Ambos tipos de construcción de celoma aparecen entre los braquiópodos y, por lo tanto, no implica que los braquiópodos sean deuteróstomos. [55]
  • Los términos "deuterostomas" y "protostomas" originalmente definían distintas formas de formar la boca a partir del blastoporo , una depresión que aparece en una etapa temprana del embrión . Sin embargo, algunos "protostomos" forman la boca mediante un proceso más parecido al típico de los deuterostomas. [59] Por lo tanto, formar la boca a través de un proceso similar al deuterostoma no implica que los braquiópodos estén afiliados a los deuterostomas. [55]

Nielsen considera que los braquiópodos y los foronidos estrechamente relacionados están afiliados a los pterobranquios deuteróstomos porque sus lofóforos son impulsados ​​por un cilio por célula, mientras que los de los briozoos , que él considera protóstomos, tienen múltiples cilios por célula. [60] Sin embargo, los pterobranquios son hemicordados y probablemente estén estrechamente relacionados con los equinodermos , y no hay evidencia de que el último ancestro común de los pterobranquios y otros hemicordados o el último ancestro común de los hemicordados y equinodermos fuera sésil y se alimentara por medio de tentáculos. [55]

A partir de 1988, los análisis basados ​​en la filogenia molecular , que compara características bioquímicas como similitudes en el ADN , han colocado braquiópodos entre los Lophotrochozoa , un superfilo protostómico que incluye moluscos , anélidos y gusanos planos, pero excluye al otro superfilo protostómico Ecdysozoa , cuyos miembros incluyen artrópodos . [52] [55] Esta conclusión es unánime entre los estudios de filogenia molecular, que utilizan una amplia selección de genes: ADNr , genes Hox , mitocondrias proteínas los genes individuales, nuclear de proteínas los genes y conjuntos de genes de proteínas nucleares. [61]

Algunos estudios combinados en 2000 y 2001, utilizando datos moleculares y morfológicos, apoyan a los braquiópodos como Lophotrochozoa, [62] [63] mientras que otros en 1998 y 2004 concluyeron que los braquiópodos eran deuterostomas. [61]

Relación con otros lopotrocozoos

Los forónidos se alimentan con un lofóforo, excavan o se incrustan en las superficies y construyen tubos de tres capas hechos de polisacárido , posiblemente quitina , mezclado con partículas con material del fondo marino. Tradicionalmente se los ha considerado un filo separado, pero los estudios de filogenia molecular cada vez más detallados entre 1997 y 2000 han concluido que los foronidos son un subgrupo de braquiópodos. [46] Sin embargo, un análisis en 2005 concluyó que los foronidos son un subgrupo de briozoos . [64]

Si bien todos los estudios de filogenia molecular y la mitad de los estudios combinados hasta 2008 concluyen que los braquiópodos son lofotrocozoos , no pudieron identificar qué filo lopotrocozoos eran los parientes más cercanos de los braquiópodos, excepto los foronidos, que son un subgrupo de braquiópodos. [46] [61] Sin embargo, en 2008 dos análisis encontraron que los parientes lophotrochozoan más cercanos de los braquiópodos eran nemertinas . Los autores encontraron esto sorprendente, ya que las nemertinas tienen una escisión en espiral en las primeras etapas de la división celular y forman una larva de trocóforo , mientras que los braquiópodos tienen una escisión radial y una larva que no muestra signos de haber evolucionado a partir de un trocóforo.[65] [66] Otro estudio en 2008 también concluyó que los braquiópodos están estrechamente relacionados con los nemertinos, lo que arroja dudas sobre la idea de que los braquiópodos son parte de un clado Lophophorata de animales que se alimentan de lofóforos dentro de los lopotrocozoos. [61]

Galería

  • Morfología de los braquiópodos

  • Cranaena , un terebratulid del Devónico medio de Wisconsin.

  • Un carbonífero Brachiopod Neospirifer condor , de Bolivia. El ejemplar mide 7 cm de ancho.

  • Tylothyris , un espiriferido del Devónico medio de Wisconsin

  • Rhynchotrema dentatum , un braquiópodo rinconélido del Cincinnatian ( Ordovícico superior ) del sureste de Indiana

  • Un braquiópodo espiriférico del Devónico de Ohio que sirvió como sustrato huésped para una colonia de hederélidos . El ejemplar mide 5 cm de ancho.

  • Syringothyris texta (Hall 1857), vista dorsal, molde interno. Carbonífero inferior de Wooster, Ohio

  • Braquiópodos de Petrocrania unidos a un braquiópodo estrofoménido; Ordovícico superior del sureste de Indiana.

  • Lingula encontrada cerca de la ciudad de Ozamis , Filipinas

  • Barroisella , un lingúlido del Devónico medio de Wisconsin.

  • Lanzamientos de braquiópodos en la formación Lock Haven

  • Hercosestria cribrosa Cooper & Grant 1969 (Roadian, Guadalupian, Middle Pérmico); Montañas de cristal, Texas.

  • Interior de la válvula ventral del braquiópodo productido; Roadian, Guadalupian (Pérmico Medio); Montañas de cristal, Texas.

  • Terebratella sanguinea (Leach, 1814)

  • Esquizoforia , una ortida del Devónico medio de Wisconsin.

  • Striatochonetes , un chonetid del Devónico medio de Wisconsin.

Ver también

  • Taxonomía de los Brachiopoda
  • Evolución de los braquiópodos
  • Lista de géneros de braquiópodos
  • Lista de especies de braquiópodos
  • Novocrania anomala
  • Margaret Jope

Notas

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enlaces externos

  • Museo de Paleontología UC-Berkeley
  • Palaeos Brachiopoda
  • BrachNet
  • Información del Servicio Geológico de Kansas
  • Sitio de R.Filippi
  • Base de datos mundial de Brachiopoda
  • The Evolution of Brachiopoda - artículo de Sandra J. Carlson , Departamento de Ciencias Planetarias y de la Tierra, Universidad de Davis, California , en Revisiones Anuales

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