Lampreas / l æ m p r i z / (a veces incorrectamente llamados anguilas lamprea ) son un linaje antiguo existente de peces sin mandíbula del orden Petromyzontiformes / ˌ p ɛ t r oʊ m ɪ z ɒ n t ɪ f ɔr m i z / , colocado en la superclase Cyclostomata. La lamprea adulta puede caracterizarse por una boca chupadora dentada en forma de embudo. El nombre común "lamprea" probablemente se deriva del latín lampetra , que puede significar " lamidora de piedras" ( lambere "lamer" + petra "piedra"), aunque la etimología es incierta. [3] A veces se ve la forma plural lamprea . [4]
Lamprea | |
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Una lamprea de río europea ( Lampetra fluviatilis ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Hiperoartia |
Pedido: | Petromyzontiformes Berg , 1940 [2] |
Especie tipo | |
Petromyzon marinus | |
Subgrupos | |
† = extinto |
Hay alrededor de 38 especies de lampreas conocidas y cinco especies extintas conocidas. [5] Las especies carnívoras parasitarias son las más conocidas y se alimentan perforando la carne de otros peces para chupar su sangre ; [6] pero solo 18 especies de lampreas se involucran en este estilo de vida micropredatorio . [7] [8] De las 18 especies carnívoras, nueve migran del agua salada al agua dulce para reproducirse (algunas de ellas también tienen poblaciones de agua dulce) y nueve viven exclusivamente en agua dulce. Todas las formas no carnívoras son especies de agua dulce. [9] Los adultos de las especies no carnívoras no se alimentan; viven de las reservas adquiridas como ammocoetes ( larvas ), que obtienen a través de la alimentación por filtración .
Distribución
Las lampreas viven principalmente en aguas costeras y dulces y se encuentran en la mayoría de las regiones templadas. Algunas especies (por ejemplo, Geotria australis , Petromyzon marinus y Entosphenus tridentatus ) viajan distancias significativas en el océano abierto, [10] como lo demuestra su falta de aislamiento reproductivo entre poblaciones. Otras especies se encuentran en lagos sin litoral. Sus larvas ( ammocoetes ) tienen una baja tolerancia a las altas temperaturas del agua, lo que puede explicar por qué no se distribuyen en los trópicos.
La distribución de la lamprea puede verse afectada negativamente por la sobrepesca y la contaminación. En Gran Bretaña, en el momento de la conquista , se encontraron lampreas tan lejos río arriba en el río Támesis como Petersham [ cita requerida ] . La reducción de la contaminación en el Támesis y el río Wear ha provocado avistamientos recientes en Londres y Chester-le-Street . [11] [12]
La distribución de lampreas también puede verse afectada negativamente por presas y otros proyectos de construcción debido a la interrupción de las rutas de migración y la obstrucción del acceso a las zonas de desove. Por el contrario, la construcción de canales artificiales ha expuesto nuevos hábitats para la colonización, especialmente en América del Norte, donde las lampreas marinas se han convertido en una plaga introducida importante en los Grandes Lagos . Los programas de control activo para controlar las lampreas están experimentando modificaciones debido a preocupaciones sobre la calidad del agua potable en algunas áreas. [13]
Biología
Anatomía básica externa de una lamprea
Anatomía
Los adultos se parecen superficialmente a las anguilas porque tienen cuerpos alargados y sin escamas , y pueden variar de 13 a 100 cm (5 a 40 pulgadas) de longitud. Al carecer de pares de aletas , las lampreas adultas tienen ojos grandes, una fosa nasal en la parte superior de la cabeza y siete poros branquiales a cada lado de la cabeza.
El cerebro de la lamprea se divide en prosencéfalo , diencéfalo , mesencéfalo , cerebelo y médula . [14]
El corazón de la lamprea es anterior a los intestinos. Contiene el seno , una aurícula y un ventrículo protegidos por los cartílagos pericárdicos. [14]
La glándula pineal , un órgano fotosensible que regula la producción de melatonina mediante la captura de señales de luz a través de la célula fotorreceptora convirtiéndolas en señales intercelulares de la lamprea se encuentra en la línea media de su cuerpo, para la lamprea, el ojo pineal está acompañado por el órgano parapineal. [15]
La cavidad bucal , anterior a las gónadas , es responsable de adherirse, mediante succión, a una piedra oa su presa. Esto permite que la lengua pueda tener contacto con la piedra para raspar las algas o desgarrar la carne de sus presas para poder beber su sangre. [dieciséis]
La faringe se subdivide; la parte ventral forma un tubo respiratorio que está aislado de la boca por una válvula llamada velo. Esta es una adaptación a la forma en que se alimentan los adultos, al evitar que los fluidos corporales de la presa se escapen por las branquias o interfieran con el intercambio de gases , que tiene lugar al bombear agua dentro y fuera de las bolsas branquiales en lugar de tomarla por la boca.
Uno de los componentes físicos clave de la lamprea son los intestinos , que se encuentran ventrales a la notocorda . Los intestinos ayudan en la osmorregulación al absorber agua de su entorno y desalinizar el agua que ingieren a un estado isoosmótico con respecto a la sangre, y también son responsables de la digestión . [17]
Cerca de las branquias están los ojos, que están poco desarrollados y enterrados bajo la piel de las larvas. Los ojos consuman su desarrollo durante la metamorfosis y están cubiertos por una capa fina y transparente de piel que se vuelve opaca en conservantes. [18]
Morfología
Las características morfológicas únicas de las lampreas, como su esqueleto cartilaginoso que se muestra a la derecha, sugieren que son el taxón hermano (ver cladística ) de todos los vertebrados vivos con mandíbula ( gnatóstomos ). Suelen considerarse el grupo más basal de los vertebrados. En lugar de verdaderas vértebras, tienen una serie de estructuras cartilaginosas llamadas arcualia dispuestas sobre la notocorda. El pez bruja , que se asemeja a las lampreas, ha sido tradicionalmente considerado el taxón hermano de los verdaderos vertebrados (lampreas y gnatóstomos) [19], pero la evidencia de ADN sugiere que de hecho son el taxón hermano de las lampreas. [20]
Los estudios han demostrado que las lampreas se encuentran entre los nadadores con mayor eficiencia energética. Sus movimientos de natación generan zonas de baja presión alrededor del cuerpo, que tiran en lugar de empujar sus cuerpos a través del agua. [21]
La investigación sobre las lampreas marinas ha revelado que los machos sexualmente maduros utilizan un tejido especializado que produce calor en forma de una cresta de células grasas cerca de la aleta dorsal anterior para estimular a las hembras. Después de haber atraído a una hembra con feromonas, el calor detectado por la hembra a través del contacto corporal favorecerá el desove. [22]
Debido a ciertas peculiaridades de su sistema inmunológico adaptativo , el estudio de las lampreas proporciona información valiosa sobre la evolución de la inmunidad adaptativa de los vertebrados. Generados a partir de una recombinación somática de segmentos de genes repetidos ricos en leucina , los leucocitos de lamprea expresan receptores de linfocitos variables de superficie (VLR). [23] Esta característica de evolución convergente les permite tener linfocitos que funcionan como las células T y las células B presentes en el sistema inmunológico de los vertebrados superiores. [24]
Las lampreas del norte (Petromyzontidae) tienen el mayor número de cromosomas (164-174) entre los vertebrados. [25]
Las larvas de lamprea ( Geotria australis ) también tienen una tolerancia muy alta al hierro libre en sus cuerpos y tienen sistemas bioquímicos bien desarrollados para la desintoxicación de las grandes cantidades de estos iones metálicos. [26]
Las lampreas son el único vertebrado existente que tiene cuatro ojos. [27] La mayoría de las lampreas tienen dos ojos parietales adicionales : uno pineal y uno parapineal (la excepción son los miembros de Mordacia ). [28]
Adaptaciones
Las diferentes especies de lamprea tienen muchas características físicas compartidas. Sin embargo, una misma estructura anatómica puede cumplir diferentes funciones en la lamprea dependiendo de si es carnívora o no . Por ejemplo, las especies no carnívoras usan sus dientes para raspar las algas de las rocas para alimentarse, [29] en lugar de perforar la carne de los huéspedes. La capacidad de boca y succión de la lamprea no solo le permite aferrarse a un pez como parásito , [30] sino que le proporciona una capacidad limitada para trepar para que pueda viajar río arriba y subir rampas o rocas para reproducirse. [31] [30] Esta habilidad se ha estudiado en un intento de comprender mejor cómo las lampreas luchan contra la corriente y avanzan a pesar de que solo pueden agarrarse a la roca en un solo punto. [31] Algunos científicos también esperan diseñar rampas [31] que optimicen la capacidad de trepar de la lamprea, ya que las lampreas se valoran como alimento en el noroeste y necesitan poder llegar río arriba para reproducirse. [30]
El último ancestro común de las lampreas parece haberse especializado para alimentarse de la sangre y los fluidos corporales de otros peces después de la metamorfosis. [32] Fijan sus piezas bucales al cuerpo del animal objetivo, luego usan tres placas córneas (láminas) en la punta de su lengua en forma de pistón, una colocada transversalmente y dos longitudinalmente, para raspar los tejidos superficiales hasta llegar a los fluidos corporales. [33] Los dientes de su disco oral se utilizan principalmente para ayudar al animal a adherirse a su presa. [34] Hechos de queratina y otras proteínas, los dientes de lamprea tienen un núcleo hueco para dar espacio a los dientes de reemplazo que crecen debajo de los viejos. [35] Algunas de las formas originales que se alimentan de sangre se han convertido en especies que se alimentan tanto de sangre como de carne, y algunas que se han especializado en comer carne e incluso pueden invadir los órganos internos del huésped. Los alimentadores de tejido también pueden involucrar los dientes del disco oral en la escisión de tejido. [36] Como resultado, los carnívoros tienen glándulas bucales más pequeñas, ya que no necesitan producir anticoagulante de forma continua y mecanismos para evitar que el material sólido entre en las bolsas branquiales, que de otro modo podrían obstruir las branquias. [37] Un estudio del contenido estomacal de algunas lampreas ha mostrado los restos de intestinos, aletas y vértebras de sus presas. [38] Aunque ocurren ataques a humanos, [39] generalmente no atacarán a los humanos a menos que mueran de hambre. [40] [19]
Las formas carnívoras han dado lugar a las especies no carnívoras que se alimentan de algas, [41] y ocasionalmente se han observado individuos "gigantes" entre la, por lo demás, pequeña lamprea de arroyo estadounidense, lo que lleva a la hipótesis de que a veces los miembros individuales de formas no carnívoras regresan. al estilo de vida carnívoro de sus antepasados. [42]
Otra adaptación importante de la lamprea es su camuflaje . De manera similar a muchas otras especies acuáticas, la mayoría de las lampreas tienen una espalda de color oscuro, lo que les permite mezclarse con el suelo cuando las ve un depredador desde arriba. Su parte inferior de color claro les permite mezclarse con el aire brillante y el agua sobre ellos si un depredador los ve desde abajo.
La coloración de la lamprea también puede variar según la región y el entorno específico en el que se encuentra la especie. Algunas especies se pueden distinguir por sus marcas únicas; por ejemplo, los individuos de Geotria australis muestran dos franjas azuladas a lo largo de su cuerpo cuando son adultos. [43] Estas marcas también se pueden utilizar a veces para determinar en qué etapa del ciclo de vida se encuentra la lamprea; Los individuos de G. australis pierden estas rayas cuando se acercan a la fase reproductiva y comienzan a viajar río arriba. [43] Otro ejemplo es Petromyzon marinus , que cambia a un color más anaranjado a medida que alcanza la etapa reproductiva en su ciclo de vida.
Ciclo vital
Los adultos desovan en nidos de arena, grava y guijarros en arroyos claros, y después de eclosionar de los huevos, las larvas jóvenes, llamadas ammocoetes, se desplazarán río abajo con la corriente hasta que alcancen sedimentos blandos y finos en lechos de limo, donde excavarán en limo, lodo y detritos, cobrando existencia como filtradores , recolectando detritos, algas y microorganismos. [44] Los ojos de las larvas están subdesarrollados, pero son capaces de discriminar cambios en la iluminancia. [45] Ammocoetes pueden crecer de 3 a 4 pulgadas (8 a 10 cm) a aproximadamente 8 pulgadas (20 cm). [46] [47] Muchas especies cambian de color durante un ciclo diurno , oscureciéndose durante el día y pálidas durante la noche. [48] La piel también tiene fotorreceptores , células sensibles a la luz, la mayoría de ellas concentradas en la cola, lo que las ayuda a permanecer enterradas. [49] Las lampreas pueden pasar hasta ocho años como ammocoetes, [50] mientras que especies como la lamprea ártica solo pueden pasar de uno a dos años como larvas, [51] antes de sufrir una metamorfosis que generalmente dura de 3 a 4 meses, pero puede variar entre especies. [52] Mientras se metamorfosean, no comen. [53]
La tasa de agua que se mueve a través del aparato de alimentación de los ammocoetes es la más baja registrada en cualquier animal que se alimenta en suspensión y, por lo tanto, requieren agua rica en nutrientes para satisfacer sus necesidades nutricionales. Mientras que la mayoría de los que se alimentan en suspensión (invertebrados) prosperan en aguas que contienen menos de 1 mg de sólidos orgánicos suspendidos por litro (<1 mg / l), los ammocoetes exigen un mínimo de 4 mg / l, y las concentraciones en sus hábitats se han medido hasta 40 mg / l. l. [54]
Durante la metamorfosis, la lamprea pierde tanto la vesícula biliar como el tracto biliar , [55] y el endostilo se convierte en una glándula tiroides . [56]
Algunas especies, incluidas las que no son carnívoras y no se alimentan incluso después de la metamorfosis, [53] viven en agua dulce durante todo su ciclo de vida, desovando y muriendo poco después de la metamorfosis. [57] En contraste, muchas especies son anádromas y migran al mar, [53] comenzando a cazar a otros animales mientras aún nadan río abajo después de que su metamorfosis les proporcione ojos, dientes y una boca chupadora. [58] [57] Los que son anádromos son carnívoros, se alimentan de peces o mamíferos marinos. [10] [59] [60]
Las lampreas anádromas pasan hasta cuatro años en el mar antes de migrar de regreso al agua dulce, donde desovan. Los adultos crean nidos (llamados redds ) moviendo rocas y las hembras liberan miles de huevos, a veces hasta 100.000. [57] El macho, entrelazado con la hembra, fertiliza los huevos simultáneamente. Al ser semelparos , ambos adultos mueren después de la fertilización de los óvulos. [61]
Clasificación
Taxonomists colocan lampreas y hagfish en el subfilo Vertebrata del phylum Chordata , que también incluye la subphyla invertebrado Tunicata (ascidias) y el pescado-como Cephalochordata ( lancelets o amphioxus). Estudios filogenéticos moleculares y morfológicos recientes colocan a las lampreas y a las mixinas en la superclase Agnatha o Agnathostomata (ambos significan sin mandíbulas). La otra superclase de vertebrados es Gnathostomata (bocas con mandíbula) e incluye las clases Chondrichthyes (tiburones), Osteichthyes (peces óseos), Anfibios , Reptilia , Aves y Mammalia .
Algunos investigadores han clasificado a las lampreas como los únicos representantes supervivientes de la clase Linnean Cephalaspidomorphi . [62] Cephalaspidomorpha a veces se administra como una subclase de Cephalaspidomorphi. La evidencia fósil sugiere ahora que las lampreas y las cefaláspidas adquirieron sus caracteres compartidos por evolución convergente . [63] [64] Como tal, muchos trabajos más nuevos, como la cuarta edición de Fishes of the World , clasifican las lampreas en un grupo separado llamado Hyperoartia o Petromyzontida, [62] pero se discute si esto es realmente un clado . Es decir, se ha propuesto que las "Hyperoartia" que no son lampreas están de hecho más cerca de los vertebrados con mandíbulas .
A pesar del debate sobre su sistemática, las lampreas constituyen un solo orden de Petromyzontiformes . A veces todavía se ve la ortografía alternativa "Petromyzoniformes" , basada en el argumento de que el género tipo es Petromyzon y no "Petromyzonta" o similar. Durante la mayor parte del siglo XX, ambos nombres fueron utilizados indiscriminadamente, incluso por el mismo autor en publicaciones posteriores. A mediados de la década de 1970, se pidió a la ICZN que fijara un nombre u otro, y después de mucho debate tuvo que resolver el problema mediante votación. Así, en 1980, ganó la ortografía con una "t", y en 1981, se hizo oficial que todos los taxones de nivel superior basados en Petromyzon deben comenzar con "Petromyzont-".
La siguiente taxonomía se basa en el tratamiento de FishBase en abril de 2012 con filogenia compilada por Mikko Haaramo. [65] Dentro del orden hay 10 géneros vivos en tres familias. Dos de los últimos son monotípicos a nivel de género en la actualidad, y en uno de ellos se reconoce una sola especie viva (aunque puede ser un complejo de especies crípticas ): [66]
Petromyzontiformes |
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- Geotria australis Gray 1851 ( Lamprea en bolsa )
- Mordacia lapicida (Gray 1851) ( Lamprea chilena )
- Mordacia mordax (Richardson 1846) ( lamprea australiana )
- Mordacia praecox Potter 1968 (no parasitaria / lamprea de arroyo australiana )
- Petromyzon marinus Linnaeus 1758 ( Lamprea de mar )
- Ichthyomyzon bedellium (Jordan 1885) ( lamprea de Ohio )
- Ichthyomyzon castaneus Girard 1858 ( Lamprea castaña )
- Ichthyomyzon fossor Reighard & Cummins 1916 ( Lamprea de arroyo del norte )
- Ichthyomyzon gagei Hubbs & Trautman 1937 ( Lamprea de arroyo del sur )
- Ichthyomyzon greeleyi Hubbs & Trautman 1937 ( Lamprea de arroyo de montaña )
- Ichthyomyzon unicuspis Hubbs & Trautman 1937 ( lamprea plateada )
- Caspiomyzon wagneri (Kessler 1870) Berg 1906 ( Lamprea del Caspio )
- Caspiomyzon graecus (Renaud & Economidis 2010) ( Lamprea de arroyo jónico )
- Caspiomyzon hellenicus (Vladykov et al. 1982) ( lamprea griega )
- Tetrapleurodon geminis Álvarez 1964 ( lamprea de arroyo mexicana )
- Tetrapleurodon spadiceus (Bean 1887) ( Lamprea mexicana )
- Entosphenus folletti Vladykov & Kott 1976 ( Lamprea de arroyo del norte de California )
- Entosphenus lethophagus (Hubbs 1971) ( Lamprea de arroyo de Pit-Klamath )
- Entosphenus macrostomus (Beamish 1982) ( Lamprea de lago )
- Entosphenus minimus (Bond & Kan 1973) ( Lamprea del lago Miller )
- Entosphenus similis Vladykov & Kott 1979 ( lamprea del río Klamath )
- Entosphenus tridentatus (Richardson 1836) ( Lamprea del Pacífico )
- Lethenteron alaskense Vladykov & Kott 1978 ( lamprea de arroyo de Alaska )
- Apéndice de Lethenteron (DeKay 1842) ( Lamprea de arroyo americana )
- Lethenteron camtschaticum (Tilesius 1811) ( lamprea ártica )
- Lethenteron kessleri (Anikin 1905) ( lamprea de arroyo siberiano )
- Lethenteron ninae Naseka, Tuniyev & Renaud 2009 ( lamprea de Transcaucasia Occidental )
- Lethenteron reissneri (Dybowski 1869) ( lamprea de arroyo del Lejano Oriente )
- Lethenteron zanandreai (Vladykov 1955) ( Lamprea de Lombardía )
- Eudontomyzon stankokaramani (Karaman 1974) ( Lamprea de Drin Brook )
- Eudontomyzon morii (Berg 1931) ( lamprea coreana )
- Eudontomyzon danfordi Regan 1911 ( Lamprea de arroyo de los Cárpatos )
- Eudontomyzon mariae (Berg 1931) ( lamprea de arroyo ucraniana )
- Eudontomyzon vladykovi (Oliva & Zanandrea 1959) ( Lamprea de Vladykov )
- Lampetra aepyptera (Abbott 1860) ( Lamprea de arroyo menor )
- Lampetra alavariensis Mateus et al. 2013 ( lamprea portuguesa )
- Lampetra auremensis Mateus et al. 2013 ( lamprea de Qurem )
- Lampetra ayresi (Günther 1870) ( lamprea de río occidental )
- Lampetra fluviatilis (Linnaeus 1758) ( Lamprea de río europea )
- Lampetra hubbsi (Vladykov & Kott 1976) ( Lamprea de arroyo de Kern )
- Lampetra lanceolata Kux & Steiner 1972 ( lamprea de arroyo turca )
- Lampetra lusitanica Mateus et al. 2013 ( lamprea lusitana )
- Lampetra pacifica Vladykov 1973 ( Lamprea de arroyo del Pacífico )
- Lampetra planeri (Bloch 1784) ( Lamprea de arroyo europea )
- Lampetra richardsoni Vladykov & Follett 1965 ( lamprea de arroyo occidental )
- Entosphenus macrostomus Dr. Dick Beamish 1980 ( Lamprea del lago Cowichan )
Sinapomorfias de lamprea y cordados
Las sinapomorfias son ciertas características que se comparten a lo largo de la historia evolutiva. Los organismos que poseen notocorda , cordón nervioso dorsal hueco , hendiduras faríngeas , glándula pituitaria / endostilo y una cola post anal durante el proceso de su desarrollo se consideran cordados . Las lampreas contienen estas características que las definen como cordados. La anatomía de la lamprea es muy diferente según la etapa de desarrollo en la que se encuentren. [69] La notocorda se deriva del mesodermo y es una de las características definitorias de un cordado. La notocorda proporciona señales y señales mecánicas para ayudar al organismo al nadar. El cordón del nervio dorsal es otra característica de las lampreas que las define como cordados. Durante el desarrollo, esta parte del ectodermo se enrolla creando un tubo hueco. A menudo, esta es la razón por la que se lo conoce como el cordón nervioso dorsal "hueco". La tercera característica de los cordados, que son las hendiduras faríngeas , son las aberturas que se encuentran entre la faringe o la garganta. [70] Las hendiduras faríngeas son órganos de alimentación de filtros que ayudan al movimiento del agua a través de la boca y fuera de estas hendiduras cuando se alimenta. Durante la etapa larvaria de la lamprea, dependen de la alimentación por filtración como mecanismo para obtener su alimento. [71] Una vez que las lampreas alcanzan su fase adulta, se vuelven parásitas de otros peces, y estas hendiduras branquiales se vuelven muy importantes para ayudar en la respiración del organismo. La sinapomorfia de cordados final es la cola post anal, que es una cola muscular que se extiende detrás del ano.
A menudo, los anatomistas comparan larvas de amphioxus y lampreas adultas debido a sus similitudes. Las similitudes entre los anfioxos adultos y las larvas de lamprea incluyen una faringe con hendiduras faríngeas, una notocorda, un cordón nervioso dorsal hueco y una serie de somitas que se extienden por delante de la vesícula ótica . [72]
Registro fósil
Los fósiles de lamprea son raros porque el cartílago no se fosiliza tan fácilmente como el hueso . Las primeras lampreas fósiles se encontraron originalmente en las calizas del Carbonífero Temprano , sedimentos marinos en América del Norte: Mayomyzon pieckoensis y Hardistiella montanensis , de la lagerstätte de Mississippian Mazon Creek y la secuencia de calizas Bear Gulch . Ninguna de las lampreas fósiles encontradas hasta la fecha ha medido más de 10 cm (3,9 pulgadas), [73] y todas las formas paleozoicas se han encontrado en depósitos marinos. [74]
En la edición del 22 de junio de 2006 de Nature , Mee-mann Chang y sus colegas informaron sobre una lamprea fósil de la Formación Yixian de Mongolia Interior . La nueva especie, morfológicamente similar al Carbonífero y otras formas, recibió el nombre de Mesomyzon mengae (" Lamprea mesozoica de Meng Qingwen ").
El fósil extremadamente bien conservado mostraba un disco oral de succión bien desarrollado, un aparato branquial relativamente largo que mostraba una cesta branquial, siete bolsas branquiales, arcos branquiales e incluso las impresiones de filamentos branquiales y unos 80 miómeros de su musculatura . A diferencia de los fósiles de América del Norte, es casi seguro que su hábitat era agua dulce. [75]
Meses después, se informó de una lamprea fósil incluso más antigua que el género Mazon Creek en las rocas del Grupo Witteberg cerca de Grahamstown , en el Cabo Oriental de Sudáfrica. Esta especie, Priscomyzon riniensis , que data de hace 360 millones de años, es muy similar a las lampreas que se encuentran en la actualidad. [76] [77] [78]
Uso en investigación
La lamprea se ha estudiado extensamente porque se cree que su cerebro relativamente simple en muchos aspectos refleja la estructura cerebral de los primeros antepasados vertebrados. A partir de la década de 1970, Sten Grillner y sus colegas del Instituto Karolinska en Estocolmo siguieron a un extenso trabajo sobre la lamprea iniciado por Carl Rovainen en la década de 1960 que utilizó la lamprea como un sistema modelo para desarrollar los principios fundamentales del control motor en vertebrados. comenzando en la médula espinal y trabajando hacia el cerebro. [80]
En una serie de estudios de Rovainen y su alumno James Buchanan, se examinaron las células que formaban los circuitos neuronales dentro de la médula espinal capaces de generar los patrones motores rítmicos que subyacen a la natación. Tenga en cuenta que todavía faltan detalles en el esquema de la red a pesar de las afirmaciones de Grillner de que la red está caracterizada (Parker 2006, 2010 [81] [82] ). Los circuitos de la médula espinal están controlados por áreas locomotoras específicas en el tallo cerebral y el mesencéfalo, y estas áreas a su vez están controladas por estructuras cerebrales superiores, incluidos los ganglios basales y el tectum .
En un estudio del tectum de la lamprea publicado en 2007, [83] encontraron que la estimulación eléctrica podría provocar movimientos oculares, movimientos de flexión lateral o actividad de natación, y el tipo, amplitud y dirección del movimiento variaba en función de la ubicación dentro del tectum que fue estimulado. Estos hallazgos se interpretaron como consistentes con la idea de que el tectum genera una locomoción dirigida a un objetivo en la lamprea.
Las lampreas se utilizan como organismo modelo en la investigación biomédica, donde sus grandes axones reticuloespinales se utilizan para investigar la transmisión sináptica . [84] Los axones de la lamprea son particularmente grandes y permiten la microinyección de sustancias para manipulación experimental.
También son capaces de una recuperación funcional completa después de una sección completa de la médula espinal. Otro rasgo es la capacidad de eliminar varios genes de sus linajes de células somáticas , alrededor del 20% de su ADN, que son vitales durante el desarrollo del embrión, pero que en los seres humanos pueden causar problemas como el cáncer más adelante en la vida, después de haber cumplido su función. propósito. Aún no se sabe cómo se dirigen los genes destinados a la deleción. [85] [86]
En la cultura humana
Como comida
Las lampreas se han utilizado durante mucho tiempo como alimento para los seres humanos. [87] Fueron muy apreciados por los antiguos romanos . Durante la Edad Media , las clases altas de toda Europa los comían mucho , especialmente durante la Cuaresma, cuando estaba prohibido comer carne, debido a su sabor y textura carnosos. Se dice que el rey Enrique I de Inglaterra era tan aficionado a las lampreas que a menudo las comía tarde en la vida y con mala salud en contra del consejo de su médico sobre su riqueza, y se dice que murió por comer "un exceso de lampreas". No está claro si su indulgencia con la lamprea realmente causó su muerte. [88]
El 4 de marzo de 1953, la Royal Air Force hizo el pastel de coronación de la reina Isabel II utilizando lampreas. [89]
En el suroeste de Europa ( Portugal , España y Francia ), Finlandia y Letonia (donde la lamprea se vende habitualmente en los supermercados), las lampreas son un manjar muy apreciado . En Finlandia (condado de Nakkila), [90] y Letonia ( municipio de Carnikava ), la lamprea de río es el símbolo del lugar, que se encuentra en sus escudos de armas. En 2015, la lamprea de Carnikava fue incluida en la lista de Denominaciones de Origen Protegidas por la Comisión Europea . [91]
Lamprea marina es la más codiciada especie en Portugal y uno de los dos únicos que pueden tener legalmente el nombre comercial "lamprea" ( lampreia ): el otro es Lampetra fluviatilis , la lamprea de río europeo , tanto según la Portaria (Reglamento del Gobierno sin 587/2006, de 22 de junio). El arroz de lamprea es uno de los platos más importantes de la cocina portuguesa .
Las lampreas también se consumen en Suecia , Rusia , Lituania , Estonia , Japón y Corea del Sur . [ cita requerida ] En Finlandia, se comen comúnmente a la parrilla o ahumados, pero también en escabeche o en vinagre. [93]
Se sabe que el moco y el suero de varias especies de lamprea, incluida la lamprea del Caspio ( Caspiomyzon wagneri ), las lampreas de río ( Lampetra fluviatilis y L.planeri ) y la lamprea de mar ( Petromyzon marinus ), son tóxicos y requieren una limpieza a fondo antes de cocinar y consumo. [94] [95]
En Gran Bretaña , las lampreas se utilizan comúnmente como cebo , normalmente como cebo muerto. El lucio , la perca y el cacho pueden capturarse en las lampreas. Las lampreas congeladas se pueden comprar en la mayoría de las tiendas de cebos y aparejos .
Como plagas
Las lampreas de mar se han convertido en una plaga importante en los Grandes Lagos de América del Norte . En general, se cree que obtuvieron acceso a los lagos a través de canales a principios del siglo XX, [96] [97] pero esta teoría es controvertida. [98] Se les considera una especie invasora , no tienen enemigos naturales en los lagos y se alimentan de muchas especies de valor comercial, como la trucha de lago . [96]
Las lampreas ahora se encuentran principalmente en los arroyos que alimentan los lagos, y se controlan con barreras especiales para evitar el movimiento río arriba de los adultos, o mediante la aplicación de tóxicos llamados lampricidas , que son inofensivos para la mayoría de las otras especies acuáticas; sin embargo, estos programas son complicados y costosos, y no erradican las lampreas de los lagos, sino que simplemente las mantienen bajo control. [99]
Se están desarrollando nuevos programas, incluido el uso de lampreas masculinas esterilizadas químicamente en un método similar a la técnica de los insectos estériles . [100] Por último, se han aislado feromonas críticas para el comportamiento migratorio de la lamprea, se han determinado sus estructuras químicas y se ha estudiado su impacto en el comportamiento de la lamprea, en el laboratorio y en la naturaleza, y se están realizando esfuerzos activos para obtener fuentes químicas y abordar las consideraciones reglamentarias que podría permitir que esta estrategia prosiga. [101] [102] [103]
El control de las lampreas marinas en los Grandes Lagos está a cargo del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y el Departamento Canadiense de Pesca y Océanos , y está coordinado por la Comisión de Pesca de los Grandes Lagos . [104] El lago Champlain , bordeado por Nueva York , Vermont y Quebec , y los lagos Finger de Nueva York también albergan grandes poblaciones de lampreas marinas que justifican su control. [105] El programa de control de lamprea del lago Champlain es administrado por el Departamento de Conservación Ambiental del Estado de Nueva York , el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Vermont y el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos. [105] El programa de control de lamprea marina de Finger Lakes de Nueva York es administrado únicamente por el Departamento de Conservación Ambiental del Estado de Nueva York. [105]
En el folclore
En el folclore, las lampreas se llaman "anguilas de nueve ojos". El nombre se deriva de las siete hendiduras branquiales externas que, junto con una fosa nasal y un ojo, recubren cada lado de la sección de la cabeza de una lamprea. Asimismo, la palabra alemana para lamprea es Neunauge , que significa "nueve ojos", [106] y en japonés se les llama yatsume-unagi (八 つ 目 鰻, "anguilas de ocho ojos"), que excluye la fosa nasal del contar. En el folclore británico, el monstruo conocido como Lambton Worm puede haberse basado en una lamprea, ya que se describe como una criatura parecida a una anguila con nueve ojos. [ cita requerida ]
En literatura
Vedius Pollio mantenía un charco de lampreas en el que los esclavos que incurrían en su disgusto serían arrojados como comida. [107] En una ocasión, Vedius fue castigado por Augusto por intentar hacerlo en su presencia:
... uno de sus esclavos había roto una copa de cristal. Vedius ordenó que lo capturaran y luego lo mataran, pero de una manera inusual. Ordenó que lo arrojaran a las enormes lampreas que tenía en su estanque de peces. ¿Quién no pensaría que hizo esto para exhibirse? Sin embargo, fue por crueldad. El niño se resbaló de las manos del captor y huyó a los pies de Augustus pidiendo nada más que una forma diferente de morir: no quería que se lo comieran. Augusto se conmovió por la novedad de la crueldad y ordenó que lo soltaran, que se rompieran todas las copas de cristal ante sus ojos y que se llenara el estanque de peces ...
- Séneca , Sobre la ira , III, 40 [108]
Este incidente se incorporó a la trama de la novela Pompeya de 2003 de Robert Harris en el incidente de Ampliato alimentando a un esclavo de sus lampreas.
Lucio Licinio Craso fue burlado por Cneo Domicio Ahenobarbo (cos. 54 a. C.) por llorar por la muerte de su lamprea mascota:
Entonces, cuando Domicio le dijo a Craso el orador: ¿No lloraste por la muerte de la lamprea que guardabas en tu estanque de peces? - ¿No enterraste a tres esposas, volvió a decirle Craso, sin derramar nunca una lágrima? - Plutarco , Sobre la inteligencia de los animales , 976a [109]
Esta historia también se encuentra en Eliano (Varias historias VII, 4) y Macrobio (Saturnalia III.15.3). Está incluido por Hugo von Hofmannsthal en la Carta de Chandos :
Y en mi mente me comparo de vez en cuando con el orador Craso, de quien se dice que se enamoró tanto de una lamprea domesticada, un pez mudo, apático, de ojos rojos en su estanque ornamental, que se convirtió en el hablar de la ciudad; y cuando un día en el Senado Domicio le reprochó haber derramado lágrimas por la muerte de este pez, intentando así hacerlo parecer un tonto, Craso respondió: "Así he hecho yo con la muerte de mi pez como tú con la muerte de mi pez. ni de tu primera ni de tu segunda esposa ".
No sé cuántas veces este Craso con su lamprea entra en mi mente como una imagen reflejada de mi Ser, reflejada a través del abismo de los siglos.
- Philip, Lord Chandos, hijo menor (ficticio) del conde de Bath, en una carta a Francis Bacon [110]
En la serie de novelas de George RR Martin , Canción de hielo y fuego , sus enemigos llaman burlonamente a Lord Wyman Manderly "Lord Lamprea" en referencia a su supuesta afinidad por el pastel de lamprea y su sorprendente obesidad . [111]
Kurt Vonnegut , en su último cuento " The Big Space Fuck ", postula un futuro Estados Unidos tan contaminado - "Todo se había convertido en mierda y latas de cerveza", en sus palabras - que los Grandes Lagos han estado infestados con una especie de enorme , lampreas ambulatorias devoradoras de hombres. [112]
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Medios relacionados con Petromyzontiformes en Wikimedia Commons
- "Informe ITIS sobre las lampreas" . ITIS . Consultado el 27 de septiembre de 2012 .
- "Lamprea" . Irlanda de la pesca continental . Consultado el 27 de septiembre de 2012 .
- La teoría aceptada desde hace mucho tiempo del origen de los vertebrados trastocada por larvas de lamprea fosilizadas
- "El árbol de la vida" . Consultado el 27 de septiembre de 2012 . Un diagrama del árbol de la vida que muestra la relación de las lampreas con otros organismos.