La extinción del Devónico tardío se refiere a uno o más eventos de extinción en la Época del Devónico tardío , que colectivamente representan uno de los cinco eventos de extinción masiva más grandes en la historia de la vida en la Tierra. El término se refiere principalmente a una extinción importante, el evento Kellwasser (también conocido como extinción Frasnian-Famennian ), que ocurrió hace alrededor de 372 millones de años, en el límite entre la etapa Frasnian y la etapa Famennian , la última etapa en el Período Devónico. . [1] [2] En general, el 19% de todas las familias y el 50% de todos los géneros se extinguieron. [3]Una segunda extinción masiva distinta, el evento de Hangenberg (también conocido como la extinción del final del Devónico), ocurrió hace 359 millones de años, poniendo fin al Famennio y al Devónico, cuando el mundo pasó al Período Carbonífero . [4]
Aunque está claro que hubo una pérdida masiva de biodiversidad en el Devónico tardío, el lapso de tiempo de este evento es incierto, con estimaciones que van desde 500,000 a 25 millones de años, extendiéndose desde mediados del Givetiano hasta el final de Famenniano. [5] Algunos consideran que la extinción son hasta siete eventos distintos, repartidos en unos 25 millones de años, con extinciones notables al final de las etapas Givetiana , Frasniana y Fameniana . [6]
A finales del Devónico, la tierra había sido colonizada por plantas e insectos . En los océanos, los corales y estromatoporoides construyeron enormes arrecifes . Euramerica y Gondwana estaban comenzando a converger en lo que se convertiría en Pangea . La extinción parece haber afectado solo a la vida marina . Los grupos más afectados incluyen braquiópodos , trilobites y organismos constructores de arrecifes ; este último desapareció casi por completo. Las causas de estas extinciones no están claras. Las hipótesis principales incluyen cambios en el nivel del mar y anoxia oceánica , posiblemente provocados por el enfriamiento global o el vulcanismo oceánico. También se ha sugerido el impacto de un cometa u otro cuerpo extraterrestre, [7] como el evento Siljan Ring en Suecia. Algunos análisis estadísticos sugieren que la disminución de la diversidad se debió más a una disminución de la especiación que a un aumento de las extinciones. [8] [9] Esto podría haber sido causado por invasiones de especies cosmopolitas, más que por un solo evento. [9] Los placodermos fueron duramente afectados por el evento de Kellwasser y se extinguieron por completo en el evento de Hangenberg, pero la mayoría de los otros vertebrados con mandíbulas se vieron menos afectados. Los Agnathans (peces sin mandíbulas) estaban en declive mucho antes del final del Frasnian y casi fueron aniquilados por las extinciones. [10]
Los eventos de extinción estuvieron acompañados de anoxia oceánica generalizada ; es decir, falta de oxígeno, que impide la descomposición y permite la conservación de la materia orgánica. Esto, combinado con la capacidad de las rocas porosas de los arrecifes para retener petróleo, ha llevado a que las rocas del Devónico sean una fuente importante de petróleo, especialmente en los EE. UU.
Mundo Devónico tardío
Cronología gráfica devónica | ||||||||||||
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Subdivisión del Devónico según el ICS , a partir de 2021. [14] Escala del eje vertical: hace millones de años. |
Durante el Devónico tardío, los continentes se organizaron de manera diferente a la actual, con un supercontinente, Gondwana , que cubre gran parte del hemisferio sur. El continente de Siberia ocupaba el hemisferio norte, mientras que un continente ecuatorial, Laurussia (formado por la colisión de Baltica y Laurentia ), se desplazaba hacia Gondwana, cerrando el océano de Iapetus . Las montañas de Caledonia también crecían en lo que ahora son las Tierras Altas de Escocia y Escandinavia, mientras que los Apalaches se levantaron sobre América. [15]
La biota también fue muy diferente. Las plantas, que habían estado en la tierra en formas similares a musgos, hepáticas y líquenes desde el Ordovícico , acababan de desarrollar raíces, semillas y sistemas de transporte de agua que les permitían sobrevivir lejos de lugares que estaban constantemente húmedos, por lo que crecían enormes bosques. en las tierras altas. Varios clados habían desarrollado un arbusto o el hábitat de árbol por la tarde Givetiense, incluyendo los cladoxylalean helechos , lepidosigillarioid lycopsids y aneurophyte y archaeopterid progymnospermophyta . [16] Los peces también estaban sometidos a una gran radiación, y los tetrapodomorfos, como el Tiktaalik de la era Frasniana , estaban comenzando a desarrollar estructuras parecidas a patas.
Patrones de extinción
Impacto biológico
El evento de Kellwasser y la mayoría de los demás pulsos del Devónico posterior afectaron principalmente a la comunidad marina y tuvieron un efecto mayor en los organismos de aguas cálidas poco profundas que en los de aguas frías. El grupo más importante que se vio afectado por el evento de Kellwasser fueron los constructores de arrecifes de los grandes sistemas de arrecifes del Devónico, incluidos los estromatoporoideos y los corales rugosos y tabulados . Los arrecifes del Devónico tardío estaban dominados por esponjas y bacterias calcificantes, que producían estructuras como oncolitos y estromatolitos . El colapso del sistema de arrecifes fue tan marcado que la construcción de arrecifes más grandes por parte de nuevas familias de organismos secretores de carbonato, los modernos corales escleractinianos o "pétreos" , no se recuperó hasta la era mesozoica.
Otros taxones que se verán severamente afectados incluyen los braquiópodos , trilobites , ammonites , conodontes y acritarchs . Tanto los graptolitos como los cistoides desaparecieron durante este evento. Los taxones supervivientes muestran tendencias morfológicas a lo largo del evento. Los trilobites desarrollaron ojos más pequeños en el período previo al evento de Kellwasser, y el tamaño de los ojos volvió a aumentar después. Esto sugiere que la visión fue menos importante alrededor del evento, quizás debido al aumento de la profundidad del agua o la turbidez. Los bordes de los trilobites (es decir, los bordes de sus cabezas) también se expandieron durante este período. Se cree que los bordes han tenido un propósito respiratorio, y la creciente anoxia de las aguas provocó un aumento en el área del borde en respuesta. La forma del aparato de alimentación de los conodontos variaba con la proporción de isótopos de oxígeno y, por tanto, con la temperatura del agua del mar; esto puede relacionarse con que ocupan diferentes niveles tróficos a medida que cambia la entrada de nutrientes. [17] Como ocurre con la mayoría de los eventos de extinción, los taxones especializados que ocupan pequeños nichos fueron más afectados que los generalistas. [2]
El evento de Hangenberg afectó tanto a comunidades marinas como de agua dulce. Esta extinción masiva afectó a las amonitas y los trilobites , así como a los vertebrados con mandíbulas, incluidos los antepasados tetrápodos . [10] [18] [ cita requerida ] El Hangenberg está relacionado con la extinción del 44% de los clados de vertebrados de alto nivel , incluidos todos los placodermos y la mayoría de los sarcopterigios , y la renovación completa de la biota de vertebrados. [10] El 97% de las especies de vertebrados desaparecieron, y solo sobrevivieron formas más pequeñas. Después del evento, solo quedaron tiburones de menos de un metro y la mayoría de los peces y tetrápodos de menos de 10 centímetros, y pasarían 40 millones de años antes de que comenzaran a aumentar de tamaño nuevamente. [ cita requerida ] Esto llevó al establecimiento de la fauna vertebrada moderna en el Carbonífero , que consiste principalmente en actinopterigios , condrictios y tetrápodos . La brecha de Romer , una pausa de 15 millones de años en el registro temprano de tetrápodos del Carbonífero, se ha relacionado con este evento. [10] Además, el pobre registro fameniano de invertebrados marinos sugiere que algunas de las pérdidas atribuidas al evento de Kellwasser probablemente ocurrieron durante la extinción de Hangenberg. [10] [19] [ cita requerida ]
Magnitud
La caída de la biodiversidad en el Devónico tardío fue más drástica que el conocido evento de extinción que cerró el Cretácico . Una encuesta reciente (McGhee 1996) estima que el 22% de todas las " familias " de animales marinos (principalmente invertebrados ) fueron eliminadas. La familia es una gran unidad y perder tantos significa una profunda pérdida de la diversidad del ecosistema. En menor escala, el 57% de los géneros y al menos el 75% de las especies no sobrevivieron en el Carbonífero. Estas últimas estimaciones [a] deben tratarse con cierto grado de precaución, ya que las estimaciones de la pérdida de especies dependen de estudios de taxones marinos del Devónico que quizás no sean lo suficientemente conocidos para evaluar su tasa real de pérdidas, por lo que es difícil estimar los efectos de la preservación diferencial y los sesgos de muestreo durante el Devónico.
Duración y tiempo
Las tasas de extinción parecen haber sido más altas que la tasa de fondo, durante un intervalo extendido que cubre los últimos 20 a 25 millones de años del Devónico. Durante este tiempo, se pueden ver entre ocho y diez eventos distintos, de los cuales dos se destacan como particularmente graves. [20] El evento de Kellwasser fue precedido por un período más prolongado de pérdida de biodiversidad prolongada . [21] El registro fósil de los primeros 15 millones de años del período Carbonífero que siguió está en gran parte desprovisto de fósiles de animales terrestres, probablemente relacionados con pérdidas durante el evento Hangenberg del final del Devónico. Este período se conoce como brecha de Romer . [22]
El evento de Kellwasser
El evento Kellwasser, llamado así por su locus typicus , el Kellwassertal en Baja Sajonia , Alemania, es el término dado al pulso de extinción que ocurrió cerca del límite Frasniano-Fameniano (372.2 ± 1.6 Ma). La mayoría de las referencias a la "extinción del Devónico tardío" se refieren de hecho al Kellwasser, que fue el primer evento que se detectó según el registro de invertebrados marinos. De hecho, puede haber habido dos eventos muy espaciados aquí, como lo muestra la presencia de dos capas de lutitas anóxicas distintas.
El evento de Hangenberg
El evento de Hangenberg ocurrió en o poco antes del límite Devónico-Carbonífero (358,9 ± 0,4 Ma) y marca el último pico en el período de extinción. Está marcado por una capa de pizarra negra anóxica y un depósito de arenisca suprayacente. [23] A diferencia del evento de Kellwasser, el evento de Hangenberg afectó tanto a los hábitats marinos como terrestres. [10]
Causas potenciales
Dado que las extinciones relacionadas con Kellwasser ocurrieron durante tanto tiempo, es difícil asignar una sola causa y, de hecho, separar la causa del efecto. El registro sedimentario muestra que el Devónico tardío fue una época de cambio ambiental, que afectó directamente a los organismos y provocó la extinción. Lo que causó estos cambios está algo más abierto a debate.
Desde el final del Devónico medio (382,7 ± 1,6 Ma), hasta el Devónico tardío (382,7 ± 1,6-358,9 ± 0,4 Ma), se pueden detectar varios cambios ambientales a partir del registro sedimentario. Existe evidencia de anoxia generalizada en las aguas del fondo oceánico; [16] la tasa de enterramiento de carbono se disparó, [16] y los organismos bentónicos fueron devastados, especialmente en los trópicos, y especialmente en las comunidades de arrecifes. [16] Se ha encontrado buena evidencia de cambios de alta frecuencia en el nivel del mar alrededor del evento Frasnian-Famennian Kellwasser, con un aumento del nivel del mar asociado con la aparición de depósitos anóxicos. [24] El evento de Hangenberg se ha asociado con el aumento del nivel del mar seguido rápidamente por la caída del nivel del mar relacionada con la glaciación. [23] [25] [ cita requerida ]
Los posibles desencadenantes son los siguientes:
Eventos extraterrestres
Los impactos de los bólidos pueden ser desencadenantes dramáticos de extinciones masivas. Se propuso el impacto de un asteroide como la causa principal de este cambio de fauna. [2] [26] El impacto que creó el Anillo Siljan fue justo antes del evento de Kellwasser o coincidió con él. [27] La mayoría de los cráteres de impacto, como el Alamo de la edad de Kellwasser y el Woodleigh de la edad de Hangenberg , generalmente no se pueden fechar con suficiente precisión para vincularlos con el evento; otros fechados precisamente no son contemporáneos de la extinción. [1] Aunque se han observado algunas características menores de impacto meteórico en algunos lugares (anomalías de iridio y microesférulas), estas probablemente fueron causadas por otros factores. [28] [29]
Una explicación más reciente sugiere que una explosión de supernova cercana fue la causa del evento específico de Hangenberg , que marca el límite entre los períodos Devónico y Carbonífero, o incluso para una secuencia de eventos que abarcan varios millones de años hacia el final del período Devónico. Esto podría ofrecer una posible explicación para la dramática caída del ozono atmosférico que podría haber permitido un daño ultravioleta masivo al material genético de las formas de vida, provocando una extinción masiva. Investigaciones recientes ofrecen evidencia del daño ultravioleta al polen y las esporas durante muchos miles de años durante este evento, como se observa en el registro fósil y que, a su vez, apunta a una posible destrucción a largo plazo de la capa de ozono. [30] Una explosión de supernova es una explicación alternativa al aumento de la temperatura global, que podría explicar la caída del ozono atmosférico. La detección de los radioisótopos extraterrestres de larga vida 146 Sm o 244 Pu en uno o más estratos de extinción del Devónico final confirmaría el origen de una supernova. Sin embargo, actualmente no hay evidencia directa para esta hipótesis.
Meteorización y enfriamiento
Durante el Devónico, las plantas terrestres pasaron por una fase de evolución enormemente significativa. Su altura máxima pasó de 30 cm al comienzo del Devónico, a 30 m de arqueópteros, [31] al final del período. Este aumento de altura fue posible gracias a la evolución de sistemas vasculares avanzados, que permitieron el crecimiento de complejos sistemas de ramificación y enraizamiento. [16] En conjunto con esto, la evolución de las semillas permitió la reproducción y dispersión en áreas que no estaban anegadas, permitiendo que las plantas colonizaran áreas de tierra adentro y de montaña que antes eran inhóspitas. [16] Los dos factores se combinaron para magnificar enormemente el papel de las plantas a escala mundial. En particular, los bosques de Archaeopteris se expandieron rápidamente durante las etapas finales del Devónico.
Estos árboles altos requerían sistemas de raíces profundas para adquirir agua y nutrientes y proporcionar anclaje. Estos sistemas rompieron las capas superiores del lecho rocoso y estabilizaron una capa profunda de suelo, que habría sido del orden de metros de espesor. Por el contrario, las primeras plantas del Devónico solo tenían rizoides y rizomas que no podían penetrar más de unos pocos centímetros. La movilización de una gran parte del suelo tuvo un efecto enorme: el suelo promueve la meteorización , la descomposición química de las rocas, liberando iones que son nutrientes para las plantas y las algas. [16] La entrada relativamente repentina de nutrientes en el agua del río puede haber causado eutrofización y posterior anoxia. Por ejemplo, durante una floración de algas, el material orgánico formado en la superficie puede hundirse a tal velocidad que los organismos en descomposición consumen todo el oxígeno disponible al descomponerlos, creando condiciones anóxicas y asfixiando a los peces que habitan en el fondo. Los arrecifes fósiles del Frasnian estaban dominados por estromatoporoides y (en menor grado) corales, organismos que solo prosperan en condiciones de bajos nutrientes. Por tanto, la supuesta afluencia de altos niveles de nutrientes puede haber provocado una extinción. [16] Las condiciones anóxicas se correlacionan mejor con las crisis bióticas que con las fases de enfriamiento, lo que sugiere que la anoxia puede haber jugado el papel dominante en la extinción. [28]
El "enverdecimiento" de los continentes se produjo durante el Devónico. La cobertura de los continentes del planeta con plantas terrestres que realizan la fotosíntesis masiva en los primeros bosques puede haber reducido los niveles de CO 2 en la atmósfera. Dado que CO
2es un gas de efecto invernadero, niveles reducidos podrían haber ayudado a producir un clima más frío. Evidencia como depósitos glaciares en el norte de Brasil (cerca del Polo Sur Devónico) sugiere una glaciación generalizada al final del Devónico, ya que una amplia masa continental cubría la región polar. Una causa de las extinciones puede haber sido un episodio de enfriamiento global, siguiendo el clima templado del período Devónico. El evento de Hangenberg también se ha relacionado con una glaciación en los trópicos equivalente a la de la edad de hielo del Pleistoceno . [23]
La meteorización de las rocas de silicato también extrae CO 2 de la atmósfera. Esto actuó junto con el entierro de materia orgánica para disminuir las concentraciones atmosféricas de CO 2 de aproximadamente 15 a tres veces los niveles actuales. El carbono en forma de materia vegetal se produciría en escalas prodigiosas y, en las condiciones adecuadas, podría almacenarse y enterrarse, produciendo eventualmente grandes medidas de carbón (por ejemplo, en China) que bloquearon el carbono fuera de la atmósfera y en la litosfera . [32] Esta reducción del CO atmosférico
2habría causado un enfriamiento global y resultó en al menos un período de glaciación devónica tardía (y posterior caída del nivel del mar), [33] [ cita requerida ] probablemente fluctuando en intensidad junto con el ciclo 40ka Milankovic . La continua reducción de carbono orgánico finalmente sacó a la Tierra de su estado de Tierra de Invernadero hacia la Casa de Hielo que continuó a lo largo del Carbonífero y el Pérmico.
Actividad volcánica
El magmatismo se sugirió como una causa de la extinción del Devónico tardío en 2002. [34] El final del Período Devónico tuvo un magmatismo de trampa muy extendido y fisuras en las plataformas rusa y siberiana, que estaban situadas sobre las columnas del manto caliente y se sugirió como una causa de las extinciones Frasnian / Famennian y del Devónico final. [35] Se sugirió que las grandes provincias ígneas de Viluy y Pripyat-Dnieper-Donets se correlacionaban con la extinción de Frasnian / Famennian y se sugirió que el magmatismo de Kola y Timan-Pechora correspondía al final de la extinción Devónico-Carbonífero. [35]
Más recientemente, los científicos han confirmado una correlación entre las trampas de Viluy (en la región de Vilyuysk ) en el Cratón siberiano y la extinción de Kellwasser por 40 Ar / 39 Ar. [36] [37]
La gran provincia ígnea de Viluy cubre la mayor parte del margen noreste actual de la Plataforma Siberiana. El sistema de rift de triple unión se formó durante el período Devónico; la grieta de Viluy es la rama occidental restante del sistema y otras dos ramas forman el margen moderno de la Plataforma Siberiana. Las rocas volcánicas están cubiertas de sedimentos posteriores al Devónico tardío al Carbonífero temprano. [38] Rocas volcánicas, cinturones de diques y alféizares que cubren más de 320.000 km 2 , y una cantidad gigantesca de material magmático (más de 1 millón de km 3 ) se formaron en la rama de Viluy. [38]
Las edades muestran [se necesita aclaración ] que las dos hipótesis de la fase volcánica están bien fundamentadas y que las edades medias ponderadas de cada fase volcánica son376,7 ± 3,4 y364,4 ± 3,4 Ma, o373,4 ± 2,1 y363,2 ± 2,0 Ma, cuya primera fase volcánica está de acuerdo con la edad de372,2 ± 3,2 Ma propuesto para el evento Kellwasser. Sin embargo, la segunda fase volcánica es un poco más antigua que el evento de Hangenberg que se ubica en358,9 ± 1,2 Ma. [ aclaración necesaria ] [37] El magmatismo de Viluy puede haber inyectado suficiente CO2y asi2a la atmósfera para haber generado un invernadero y un ecosistema desestabilizados , lo que provocó un enfriamiento global rápido, caídas del nivel del mar y anoxia marina durante la deposición de esquisto negro de Kellwasser . [39] [17] [40] [41]
Otras sugerencias
Otros mecanismos propuestos para explicar las extinciones incluyen el cambio climático impulsado por la tectónica, el cambio del nivel del mar y el vuelco oceánico [ aclaración necesaria ] . Todos estos se han descartado porque son incapaces de explicar la duración, selectividad y periodicidad de las extinciones. [28] Otro contribuyente pasado por alto podría ser la ahora extinta Caldera Cerberean que estuvo activa en el período Devónico tardío y se cree que sufrió una súper erupción hace aproximadamente 374 millones de años. [b] [43] Los restos de esta caldera se pueden encontrar en el actual estado de Victoria, Australia.
Ver también
- Historia evolutiva de las plantas
Notas
- ^ La estimación de la especie es la más difícil de evaluar y es más probable que se ajuste.
- ↑ Aunque una súper erupción por sí sola tendría efectos devastadores tanto a corto como a largo plazo, la extinción del Devónico tardío fue causada por una serie de eventos que contribuyeron a la extinción. [42]
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Fuentes
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enlaces externos
- Extinciones masivas del Devónico tardío en The Devonian Times. Una excelente descripción general.
- Extinción masiva del Devónico
- BBC "Archivos de la extinción" "La extinción tardía del Devónico"
- " Comprender los eventos climáticos y bióticos del Devónico tardío y del Pérmico-Triásico: hacia un enfoque integrado ": una conferencia de la Sociedad Geológica de América en 2003 refleja los enfoques actuales
- PBS: tiempo profundo