El evento de Hangenberg, también conocido como la crisis de Hangenberg o extinción del final del Devónico , es una extinción masiva que ocurrió al final de la etapa famenniana , la última etapa en el Devónico (hace aproximadamente 358,9 ± 0,4 millones de años). [1] [2] Por lo general, se considera la segunda extinción más grande en el período Devónico, habiendo ocurrido aproximadamente 13 millones de años después de la extinción masiva del Devónico tardío (evento de Kellwasser) en el límite Frasniano- Fameniano. El evento de Hangenberg fue un evento anóxico marcado por una capa de pizarra negra, y se ha propuesto que se ha relacionado con una rápida caída del nivel del mar desde la última fase de la glaciación del hemisferio sur del Devónico . [3] También se ha sugerido que se ha relacionado con un aumento de la cobertura vegetal terrestre. Eso habría llevado a un mayor suministro de nutrientes en los ríos y puede haber llevado a la eutrofización de los mares epicontinentales semirrestrictos y podría haber estimulado la proliferación de algas . [4] Sin embargo, falta apoyo para un rápido aumento de la cobertura vegetal al final del Fameniano. [1] El evento lleva el nombre de Hangenberg Shale, que es parte de una secuencia que se extiende a ambos lados del límite Devónico-Carbonífero en el Macizo Renano de Alemania . [5]
Una hipótesis sobre la causa del último pulso de la extinción señala la abundancia de esporas de plantas malformadas en el límite Devónico-Carbonífero. Esto podría implicar un aumento de la radiación UV-B y el agotamiento del ozono como mecanismo de destrucción, al menos para los organismos terrestres. El calentamiento intenso puede conducir a una mayor convección de vapor de agua en la atmósfera, reaccionando a compuestos de cloro inorgánico y produciendo ClO , un compuesto que agota la capa de ozono. [6] Sin embargo, este mecanismo ha sido criticado por su efecto lento y débil sobre las concentraciones de ozono, así como por su presunto rechazo a las influencias volcánicas. [7] Alternativamente, los rayos cósmicos de una supernova cercana serían capaces de un grado similar de agotamiento del ozono. El impacto de una supernova se puede respaldar o refutar mediante pruebas de trazas de plutonio-244 en fósiles, pero estas pruebas aún no se han publicado. [8] El agotamiento del ozono podría explicarse fácilmente por un aumento en las concentraciones de gases de efecto invernadero como resultado de un período intenso de vulcanismo de arco . [9] Es posible que las malformaciones de las esporas ni siquiera estén relacionadas con la radiación UV en primer lugar, y podrían ser simplemente el resultado de presiones ambientales relacionadas con el vulcanismo, como la lluvia ácida . [7]
Evidencia geológica
El Evento Hangenberg puede reconocerse por su secuencia única de cuatro fases de capas sedimentarias, que representa un período de tiempo con fluctuaciones extremas en el clima, el nivel del mar y la diversidad de la vida. Todo el evento tuvo una duración estimada de 100.000 a varios cientos de miles de años, ocupando el tercio superior del ' Strunian ' (último Famennian), y una pequeña porción del Tournaisiano temprano . La sucesión clásica de la crisis se puede encontrar a lo largo del borde norte del macizo renano en Alemania . Se han encontrado secuencias equivalentes a la sucesión renana en más de 30 sitios en todos los continentes excepto en la Antártida , lo que confirma la naturaleza global del Evento Hangenberg. [1] [2]
Intervalo de crisis más bajo
Debajo de los estratos del Evento Hangenberg se encuentra la piedra caliza Wocklum , una unidad pelágica rica en fósiles (especialmente amonoides). En algunos lugares, la piedra caliza Wocklum se clasifica en la piedra arenisca Drewer , un depósito delgado de turbidita que inicia el intervalo de crisis inferior. El aumento de la erosión y la entrada de siliciclásticos indican que la arenisca Drewer se depositó durante una regresión marina menor (caída del nivel del mar). Esto puede haber sido causado por una pequeña fase glacial, pero otra evidencia sugiere un clima cálido y húmedo en ese momento. La parte superior de la piedra caliza Wocklum y la piedra arenisca Drewer ocupan la zona de esporas LE . También pertenecen a la zona praesulcata conodont (llamada así por Siphonodella / Eosiphonodella praesulcata ) y la zona de foraminíferos DFZ7 (caracterizada por Quasiendothyra kobeitusana ). Las últimas faunas de ammonoides anteriores a la extinción están dominadas por wocklumeriids , formando la genozona de Wocklumeria (también conocida como la zona UD VI-D). Una subzona muy corta (UD VI-D2) diagnosticada por Epiwocklumeria ocurre en las primeras capas del intervalo de crisis inferior. [1] [2]
El principal pulso de extinción marina comienza abruptamente con la posterior deposición de Hangenberg Black Shale , una capa de material orgánico depositado en ambientes anóxicos de aguas profundas. Esto se correlaciona con el comienzo de la zona de esporas de LN, indicado por la primera aparición de Verrucosisporites nitidus . Sin embargo, en algunas áreas, el límite entre las zonas LE y LN no está claro y posiblemente se base más en la geografía que en la cronología. La lutita negra se depositó durante una gran transgresión marina (aumento del nivel del mar), como lo indican las inundaciones que reducen la entrada de esporas terrestres y aumentan la eutrofización . [1] [2] [10] [11] El Hangenberg Black Shale corresponde a la zona Postclymenia (UD VI-E), una genozona ammonoide basada en extinciones masivas dentro del grupo, en lugar de nuevas ocurrencias. Este es también el caso de la zona de conodontes costatus - kockeli Interregnum ( ck I). Los foraminíferos desaparecen del registro fósil durante el intervalo de lutitas negras. [1] [2] La datación con uranio-plomo de los lechos de ceniza en Polonia proporciona fechas de 358,97 ± 0,11 Ma y 358,89 ± 0,20 Ma por debajo y por encima de la lutita negra. Esto limita el pulso principal de extinción marina a una duración de 50.000 a 190.000 años. [12]
Intervalo medio de crisis
En el intervalo medio de la crisis, la lutita negra se convierte en un depósito más grueso de sedimento de aguas poco profundas más oxigenado . Puede estar representado por pizarra ( Hangenberg Shale ) o arenisca ( Hangenberg Sandstone ), y los fósiles aún son raros. Estas capas todavía están dentro de la zona de conodontos ck I y la zona de esporas de LN, y los foraminíferos todavía están ausentes. Sin embargo, los fósiles de ammonoides cambian a la genozona inferior de Acutimitoceras (Stockumites ) (UD VI-F), lo que indica que los ammonoides posteriores al Devónico estaban comenzando a diversificarse después del pulso principal de extinción. Una importante regresión marina ocurrió durante el intervalo medio de la crisis, como lo indica la mayor cantidad de erosión y material siliciclástico suministrado por el río. Algunas áreas incluso muestran depósitos de relleno de valles profundamente incisos , donde los ríos han cortado sus antiguas llanuras aluviales . [1] [2] Los estratos en Marruecos sugieren que el nivel del mar cayó más de 100 metros (328 pies) durante el intervalo medio de la crisis. [13]
Esta regresión fue causada por un episodio de enfriamiento, y se han encontrado depósitos glaciares con limitaciones de tiempo en Bolivia y Brasil (que habrían sido áreas de latitudes altas), así como en la Cuenca de los Apalaches (que habría sido un ambiente alpino tropical). Se sabe que estos se han depositado dentro de las zonas de esporas LE y / o LN, que son difíciles de distinguir fuera de Europa. También se han encontrado depósitos glaciares menos restringidos en Perú , Libia , Sudáfrica y África central . La fase glacial de Famennia tardía , junto con otras fases glaciales cortas en el Tournaisiano y Viseano , actuó como preludio de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío, mucho más grande y prolongada, que se extendió a lo largo de gran parte del Carbonífero Tardío y del Pérmico Temprano. [14]
Intervalo de crisis superior
El intervalo de crisis superior comienza con el regreso de los carbonatos : una unidad margosa , la caliza Stockum , se extiende por el límite Devónico-Carbonífero (DC). Los foraminíferos reaparecen en el registro fósil dentro de la piedra caliza Stockum, formando la zona DFZ8 caracterizada por Tournayellina pseudobeata . La base de la piedra caliza Stockum también ve el comienzo de la zona de conodontos de Protognathodus kockeli y una mayor diversificación de amonio dentro de la genozona superior de Acutimitoceras (Stockumites) (LC I-A1). Una extinción importante entre plantas terrestres y palinomorfos indica el comienzo de la zona de esporas VI poco antes del límite de DC. Las faunas "supervivientes" de invertebrados marinos, como los últimos ammonoides cymaclymeniid y trilobites facopidos , también mueren en este momento, lo que lo convierte en el segundo pulso de extinción más grande de la Crisis de Hangenberg. Las zonas de conodontes (generalmente caracterizadas por Protognathodus kuehni o Siphonodella / Eosiphonodella sulcata ) definen el límite de DC, pero la dificultad para encontrar taxones índices universales y confiables ha complicado el estudio del límite en muchas áreas. El nivel del mar fluctuó durante el intervalo de crisis superior, ya que continuaron ocurriendo varias regresiones y transgresiones menores alrededor del límite de DC. Sin embargo, la tendencia general fue el aumento del nivel del mar, con el derretimiento de los glaciares que se formaron en el intervalo medio de la crisis. En el Tournaisiano temprano, la crisis finalmente termina en la base de la piedra caliza Hangenberg , una piedra caliza fosilífera superficialmente similar a la piedra caliza Wocklum anterior a la crisis. La base de la piedra caliza Hangenberg se caracteriza por la primera aparición de ammonoides de gattendorfina (que forman la genozona de Gattendorfia, LC I-A2) y la zona de foraminíferos MFZ1. [1] [2]
Patrones de extinción
Cronología gráfica devónica | ||||||||||||
−420 - - −415 - - −410 - - −405 - - −400 - - −395 - - −390 - - −385 - - −380 - - −375 - - −370 - - −365 - - −360 - - | Paleozoico siluriano devoniano Carbonífero Temprano Medio Tarde Lochkovian Pragiano Emsian Eifelian Givetian Frasnian Fameniano |
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Subdivisión del Devónico según el ICS , a partir de 2021. [18] Escala del eje vertical: hace millones de años. |
Junto con las otras dos etapas en el Devónico tardío , se reconoció cualitativamente que el famenniano tenía tasas de extinción elevadas ya en 1982. Sin embargo, sus tasas de extinción se consideraban típicamente de menor gravedad taxonómica que las del evento de Kellwasser, uno de los más importantes. "Cinco grandes" extinciones masivas. Dependiendo del método utilizado, el Evento Hangenberg típicamente se ubica entre la quinta y décima extinción masiva post- cámbrica más mortíferas , en términos de géneros marinos perdidos. La mayoría de las estimaciones de proporciones de extinción tienen una resolución baja, tan fina como las etapas en las que ocurren las extinciones. Esto puede generar incertidumbre al diferenciar entre el Evento Hangenberg y otras extinciones famennianas en rastreadores de extinciones a gran escala. [1] [19]
Benton (1995) estimó que el 20-23,7% de todas las familias se extinguieron en Famennian, con familias marinas en una proporción de 1,2-20,4%. Alrededor del 27,4 al 28,6% de las familias continentales parecen haberse extinguido, pero la naturaleza temprana y de baja diversidad de la vida continental del Devónico hace que esta estimación sea muy imprecisa. [20] Sepkoski (1996) trazó las tasas de extinción de los géneros y familias de animales marinos en todo el Fanerozoico . [21] Su estudio encontró que> 45% de los géneros se perdieron durante el Famennian, [1] reducido a ~ 28% considerando solo los géneros de “intervalo múltiple” que aparecieron antes de la etapa. La extinción o extinciones famennianas sería la octava peor extinción masiva según la última métrica. [21] [22] [23] También encontró que el porcentaje de pérdida de géneros marinos "bien conservados" (tejido duro) en la última etapa del Famennian fue de alrededor del 21%, casi tan grande como la tasa en la última etapa. del Frasnian. [21] [24] [23] La tasa de extinción a nivel de Famennia para familias de animales marinos de “intervalo múltiple” fue de alrededor del 16%. [21] [24] [23] Todas estas estimaciones se acercaron, pero no superaron, la extinción del final de Frasnian, y la extinción de Givetian también superó la extinción de Famennian en el "intervalo múltiple" y " categorías de etapa completa bien conservadas. [21] [22] Utilizando una base de datos de biodiversidad actualizada, Bambach (2006) estimó que un total del 31% de los géneros marinos se extinguieron en la última etapa del Famennian. Según esta métrica, el Evento de Hangenberg fue la séptima peor extinción masiva post-cámbrica conjunta, vinculada con la extinción temprana de Serpujoviano, poco estudiada, en el Carbonífero. [25]
McGhee y col . 2013 intentó abordar las tasas de extinción a través de un nuevo protocolo de remuestreo diseñado para contrarrestar los sesgos en las estimaciones de biodiversidad, como el efecto Signor-Lipps y Pull of the Recent . Encontraron una tasa de extinción significativamente más alta, con el 50% de los géneros marinos perdidos durante el evento. Esta estimación clasificaría la extinción del final de Famennian como la cuarta extinción masiva más mortífera, antes de la extinción del final de Frasnian. También clasificaron la extinción masiva del final de Famennia como la séptima extinción más severa desde el punto de vista ecológico , vinculada con la extinción masiva de Hirnantiano (final del Ordovícico) . Esto se justificó por el hecho de que dos comunidades enteras dentro de un megagremio ecológico se extinguieron sin reemplazos. Estos fueron quitinozoos dentro de la pelágico filtro-alimentador megaguild, y estromatopóridos dentro de la megaguild epifaunal (lecho marino-estar) filtro de alimentador adjunto. Otros taxones afectados por la extinción se volvieron a diversificar o sus nichos se llenaron con bastante rapidez, pero estas comunidades fueron excepciones. En comparación, la extinción del final de Frasnian se clasificó como la cuarta extinción masiva más grave desde el punto de vista ecológico, y la crisis de Givetian se clasificó como la octava. [22]
Invertebrados
Los ecosistemas de arrecifes desaparecieron del registro fósil durante el Evento Hangenberg, y no regresaron hasta finales del Tournaisiano. Los arrecifes de metazoos ( coral y esponjas ) ya habían sido devastados por el evento Frasnian-Famennian, y todavía se estaban recuperando durante el Famennian. La crisis del fin de Famennia no solo volvió a destruir la comunidad de arrecifes de metazoos, sino también los arrecifes calcimicrobianos que antes estaban ilesos. Las últimas esponjas estromatoporoideas verdaderas se extinguieron por completo en el evento Hangenberg. Por el contrario, los corales tabulados aparentemente no se vieron fuertemente afectados. Los corales rugosos , que ya eran bastante raros, experimentaron una gran extinción y renovación ecológica antes de volver a diversificarse en el Tournaisiano. Los briozoos mantuvieron altas tasas de especiación durante el Famennian y sobrevivieron al Evento Hangenberg sin grandes caídas en la diversidad. [1]
Los ammonoides casi fueron aniquilados por el Evento de Hangenberg, un hecho observado muy temprano en el estudio de la extinción. Un grupo fameniano importante, los climeniidos , ya estaban sufriendo extinciones más pequeñas justo antes del evento. Las tasas de extinción de ammonoides fueron más altas cerca de la base de la zona de Postclymenia evoluta , en la primera parte de la crisis. El 75% de las familias restantes, el 86% de los géneros y el 87% de las especies se extinguieron en este momento. Unos pocos cymaclymeniids (incluida la Postclymenia ) se expandieron brevemente hasta convertirse en una fauna cosmopolita "superviviente", pero finalmente se extinguieron al final de la crisis. Solo una familia de ammonoides, los Prionoceratidae , sobrevivió al intervalo de extinción completo y se volvió a diversificar en grupos de goniatitas posteriores . [1] [2] La extinción en nautiloides no amonoides y gasterópodos está poco estudiada, pero parece haber sido también significativa. [22] Los bivalvos apenas se vieron afectados, incluso en ambientes anóxicos de aguas profundas. [1]
Los dos órdenes restantes de trilobites , Phacopida y Proetida , se vieron fuertemente afectados. La orden Phacopida se extinguió por completo durante el evento. Los facópidos de aguas profundas fueron erradicados al comienzo de la crisis, mientras que los miembros del grupo de aguas poco profundas se extinguieron un poco más tarde, junto con los ammonoides cymaclymeniid. Las proetidas también se vieron muy afectadas, pero varias familias del grupo sobrevivieron y se rediversificaron rápidamente en el Tournaisian. Los ostrácodos experimentaron una notable renovación de fauna, con la desaparición de grupos como los leperditicopidos . Al menos el 50% de las especies de ostrácodos pelágicos se extinguieron, y algunas áreas tuvieron tasas de extinción de hasta el 66%. Las especies de aguas poco profundas se vieron menos afectadas, y los taxones más nuevos reemplazaron a los más antiguos al final de la crisis. [1]
La diversidad de braquiópodos se vio algo afectada por el evento, y la supervivencia se basó en gran medida en la ecología. Los rinconélidos y los condétidos de aguas profundas se extinguieron por completo, pero la extinción entre los taxones neríticos (aguas poco profundas) es menos clara. Algunos taxones neríticos se expandieron después del pulso de extinción inicial, pero se extinguieron al final de la crisis con otros miembros de la fauna 'sobreviviente'. [1] Los crinoideos sobrevivieron relativamente ilesos y, en cambio, utilizaron la extinción como una oportunidad para aumentar drásticamente su diversidad y tamaño corporal. [26] El plancton sufrió graves pérdidas. Acritarchs disminuyó fuertemente a finales de Famennian y fueron muy raros en Tournaisian. Los foraminíferos también experimentaron tasas de extinción muy altas que devastaron su anteriormente alta diversidad. [1] [2] Las formas supervivientes eran de baja diversidad y de tamaño pequeño, un ejemplo del " efecto Lilliput " que se observa a menudo después de extinciones masivas. Los quitinozoos en forma de matraz se extinguieron por completo durante el Evento Hangenberg. [1]
Vertebrados
Los conodontos se vieron moderadamente afectados por el evento, con diferentes regiones que variaron en el número de especies perdidas. Los conodontos pelágicos tuvieron una tasa total de extinción de especies de alrededor del 40%, y algunas áreas tienen una tasa local de hasta 72%. Aproximadamente el 50% de las especies de conodontes neríticos se extinguieron, y los sobrevivientes se caracterizaron por su amplia distribución y ecología versátil. La diversidad de especies se recuperó poco después, volviendo cerca de los niveles anteriores a la extinción a mediados del Tournaisiano. [1] [2] El Evento Hangenberg también ha estado implicado en la extinción final de varios grupos de agnathan (peces sin mandíbula).
Otros vertebrados aparentemente experimentaron un cambio ecológico importante a través del límite Devónico-Carbonífero. El impacto del Evento Hangenberg en la evolución de los vertebrados se acerca a los eventos de los “Cinco Grandes”, como las extinciones del Cretácico final y del Pérmico , y supera con creces el impacto del Evento Kellwasser. El 50% de la diversidad de vertebrados se perdió durante el Evento Hangenberg, que ocurrió a nivel mundial y no discriminó entre especies de agua dulce y marinas. La diversidad de placodermos ya había disminuido en el evento de Kellwasser, y todos los subgrupos restantes se extinguieron abruptamente al final del Devónico. Los sarcopterygians (peces con aletas lobuladas ) también se vieron fuertemente afectados: onicodontidanos , porolepiformes , tristictopéridos y la mayoría de los otros " osteolepídidos " se extinguieron. [1] [27]
Algunos peces grandes, a saber, rizodontes , megalictíidos y acantodios , sobrevivieron pero no lograron aumentar significativamente su disparidad ecológica, y finalmente desaparecieron más tarde en el Paleozoico. [27] [28] Los dipnoanos (peces pulmonados) persistieron durante la extinción más fácilmente que otros sarcopterygians. [29] [30] Entre los cambios ecológicos más importantes asociados con la extinción se encuentran el aumento de condrictios ( tiburones y parientes) y actinopterigios (peces con aletas radiadas), que explotaron en diversidad y abundancia durante el Carbonífero Temprano. Estos sobrevivientes eran generalmente pequeños y de reproducción rápida, lo que resultó en una disminución en el tamaño promedio del cuerpo de los vertebrados durante la extinción. [1] [28] [31]
Los vertebrados de cuatro extremidades ( estegocéfalos , también conocidos como " tetrápodos " en el sentido amplio del término) sobrevivieron evidentemente, lo que finalmente condujo a los primeros anfibios , reptiles y sinápsidos verdaderos del Carbonífero. Sin embargo, no se conoce ningún Famenniano “tetrápodos” persistió en el Carbonífero, con “ ichthyostegalian ” - grado stegocephalians como Ichthyostega y Acanthostega desaparecer del registro fósil. Una brecha distinta en el tiempo separaba tradicionalmente las faunas de los “tetrápodos” famenianos de sus sucesores en el Carbonífero Temprano. Esta pausa fósil, conocida como " Romer's Gap ", se ha relacionado con el Evento Hangenberg. Sin embargo, el descubrimiento reciente y continuo de muchos “tetrápodos” de Visea y Tournais ha ayudado a cerrar esta brecha, lo que sugiere que el Evento de Hangenberg afectó a algunos vertebrados con menos gravedad de lo que se pensaba anteriormente. [32] [33] [34]
Plantas
Durante el Fameniano, el mundo estuvo cubierto por una fauna vegetal terrestre bastante homogénea y de baja diversidad, dominada por árboles gigantes de Archaeopteris . El palinomorfo Retispora lepidophyta fue abundante en la mayoría de las zonas de esporas utilizadas para definir los ecosistemas terrestres de Famennian. El mayor pulso de extinción marina del Evento Hangenberg ocurrió en el límite entre las zonas LE y LN, la tercera y penúltima zona de esporas del Devónico, respectivamente. Las plantas no se vieron afectadas en este momento. Sin embargo, comenzaron a declinar cerca del final de la zona LN y el ecosistema terrestre colapsó al comienzo de la zona VI, la última zona de esporas del Devónico. Esta extinción de plantas terrestres, que acabó con la mayoría o la totalidad de Archaeopteris y R. lepidophyta floras, se correlaciona con la extinción de las faunas "supervivientes" en la última parte del Evento Hangenberg. [1]
Ver también
- Extinción del Devónico tardío
Referencias
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