Placodermi

Clase de peces (fósiles)

Placodermi Rango temporal: 430–358,9  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Llandovery tardío - Devónico tardío Si es parafilético en relación con el resto de Gnathostomata , los vertebrados con mandíbulas modernas representan formas existentes
Fósil de Bothriolepis panderi mostrando sus aletas pectorales en forma de pinza
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Infraphylum:	Gnathostomata
Clase:	† Placodermi McCoy , 1848
Pedidos
Antiarchi † Arthrodira † Brindabellaspida † Petalichthyida † Phyllolepida † Ptyctodontida † Rhenanida † Acanthothoraci † ? Pseudopetalichthyida † ? Stensioellida †

Placodermi (del griego πλάξ = placa y δέρμα = piel, literalmente "piel de placa ") es una clase de pez prehistórico acorazado , conocido por los fósiles , que vivió desde el Silúrico hasta el final del período Devónico . Su cabeza y tórax estaban cubiertos por placas blindadas articuladas y el resto del cuerpo estaba escamado o desnudo, según la especie . Los placodermos estuvieron entre los primeros peces con mandíbulas ; sus mandíbulas probablemente evolucionaron desde el primero de sus arcos branquiales . Se cree que los placodermos sonparafilético , que consta de varios grupos externos distintos o taxones hermanos de todos los vertebrados con mandíbulas vivos , que se originaron entre sus filas. Esto está ilustrado por un fósil de 419 millones de años, Entelognathus , de China , que es el único placodermo conocido con un tipo de mandíbula ósea como la que se encuentra en los peces óseos modernos . Esto incluye un hueso dentario , que se encuentra en humanos y otros tetrápodos . ^{[1] [2]} Las mandíbulas en otros placodermos se simplificaron y consistieron en un solo hueso . ^[3]Los placodermos también fueron los primeros peces en desarrollar aletas pélvicas , el precursor de las patas traseras en los tetrápodos, así como dientes verdaderos . ^{[4] Las} agrupaciones parafiléticas son problemáticas, ya que no se puede hablar con precisión sobre sus relaciones filogénicas, rasgos característicos y extinción completa. ^{[5] [6] Los} fósiles de 380 millones de años de otros tres géneros, Incisoscutum , Materpiscis y Austroptyctodus , representan los ejemplos más antiguos conocidos de nacidos vivos . ^[7] Por el contrario, un análisis de 2016 concluyó que es probable que los placodermis sean monofiléticos. ^[8]

Los primeros placodermos identificables aparecen en el registro fósil durante la última época de Llandovery del Silúrico temprano . ^[9] Los diversos grupos de placodermos fueron diversos y abundantes durante el Devónico, pero se extinguieron en el evento Hangenberg de finales del Devónico hace 358,9 millones de años ^[10]

Características

Muchos placodermos, particularmente Rhenanida , Petalichthyida , Phyllolepida y Antiarchi , habitaban el fondo. En particular, los antiarcas, con sus aletas pectorales óseas articuladas altamente modificadas, fueron habitantes muy exitosos de hábitats marinos poco profundos y de agua dulce del Devónico medio-tardío, con el género del Devónico medio a tardío , Bothriolepis , conocido de más de 100 especies válidas. ^[11] La gran mayoría de los placodermos eran depredadores , muchos de los cuales vivían en el sustrato o cerca de él . Muchos, principalmente los Arthrodira , eran activos, nectónicosdepredadores que habitaban en la parte media y superior de la columna de agua. Un estudio del artrodire Compagopiscis publicado en 2012 concluyó que los placodermos (al menos este género en particular) probablemente poseían dientes verdaderos, contrariamente a algunos estudios anteriores. Los dientes tenían cavidades pulpares bien definidas y estaban hechos tanto de hueso como de dentina . Sin embargo, el desarrollo de los dientes y la mandíbula no estaban tan estrechamente integrados como en los gnatóstomos modernos. Es probable que estos dientes fueran homólogos a los dientes de otros gnatóstomos. ^[4]

Anatomía externa del placodermo Coccosteus decipiens

Uno de los artrodiros más grandes conocidos, Dunkleosteus terrelli , medía 6 m (20 pies) de largo, ^{[12] [13]} y se presume que tuvo una gran distribución, ya que sus restos se han encontrado en Europa, América del Norte y posiblemente Marruecos. Algunos paleontólogos lo consideran el primer "superdepredador" vertebrado del mundo , que se alimenta de otros depredadores. Otros artrodires más pequeños, como Fallacosteus y Rolfosteus , ambos de la Formación Gogo de Australia Occidental, tenían una armadura de cabeza aerodinámica en forma de bala, lo que apoyaba firmemente la idea de que muchos, si no la mayoría, los artrodires eran nadadores activos, en lugar de emboscadas pasivas . cazadorescuya armadura prácticamente los anclaba al fondo del mar. Algunos placodermos eran herbívoros, como el artrodire Holonema del Devónico medio a tardío , y algunos eran planctívoros, como el gigantesco artrodiro de 8 m (26 pies) de largo, Titanichthys .

Una evidencia extraordinaria de fertilización interna en un placodermo fue proporcionada por el descubrimiento en la Formación Gogo, cerca de Fitzroy Crossing , Kimberley , Australia Occidental, ^[14] de un pequeño placodermo hembra, de unos 25 cm (10 pulgadas) de largo, que murió en el proceso de dar a luz a un 6 cm ( 2+1 ⁄ 2  pulgada) de la descendencia y fue fosilizado con el cordón umbilical intacto. ^[15] El fósil, llamado Materpiscis attenboroughi (en honor al científico David Attenborough ), tenía óvulos que fueron fertilizados internamente, la madre alimentaba al embrión y daba a luz a crías vivas. Con este descubrimiento, el placodermo se convirtió en el vertebrado más antiguo que se sabe que ha dado a luz a crías vivas (" vivíparos "), ^[7] retrasando la fecha de la primera viviparidad unos 200 millones de años antes de lo que se conocía anteriormente. Especímenes del artrodire Incisoscutum ritchei, también de la Formación Gogo, se han encontrado con embriones en su interior, lo que indica que este grupo también tenía capacidad para tener vida. ^[16] Los machos se reprodujeron insertando un broche largo en la hembra. Los basipterigios alargados también se encuentran en los placodermos filolepidos, como Austrophyllolepis ^[17] y Cowralepis , ambos del Devónico medio de Australia, lo que sugiere que los basiptergios se utilizaron en la cópula.

Las pinzas de placodermo no son homólogas a las pinzas de los peces cartilaginosos . Se ha revelado que las similitudes entre las estructuras son un ejemplo de evolución convergente.. Si bien los claspers en los peces cartilaginosos son partes especializadas de sus aletas pélvicas emparejadas que han sido modificadas para la cópula debido a cambios en los genes hox hoxd13, el origen de los órganos de apareamiento en los placodermos probablemente se basó en diferentes conjuntos de genes hox y eran estructuras que se desarrolló más abajo en el cuerpo como un par de apéndices adicionales e independientes, pero que durante el desarrollo se convirtieron en partes del cuerpo utilizadas solo para la reproducción. Debido a que no estaban unidas a las aletas pélvicas, al igual que las pinzas en peces como los tiburones, eran mucho más flexibles y probablemente podrían girarse hacia adelante. ^[18]

Evolución y extinción

Evolución y extinción de placodermos . El diagrama se basa en Michael Benton , 2005. ^[19]

Dunkleosteus , uno de los primeros depredadores ápice vertebrados, fue un placodermo gigante blindado.

Espina de aleta de Eczematolepis , del Devónico medio de Wisconsin.

Ver también: Evolución de los peces

Durante un tiempo se pensó que los placodermos se extinguieron debido a la competencia de los primeros peces óseos y los primeros tiburones , dada una combinación de la supuesta superioridad inherente de los peces óseos y la presunta lentitud de los placodermos. Con resúmenes más precisos de los organismos prehistóricos, ahora se cree que se extinguieron sistemáticamente a medida que las ecologías marinas y de agua dulce sufrieron las catástrofes ambientales de los eventos de extinción Devónico / Carbonífero .

Registro fósil

Los primeros fósiles de placodermo identificables son de China y datan del Silúrico temprano . En ese momento, ya estaban diferenciados en antiarcas y artrodiros , así como otros grupos más primitivos. Aún no se han descubierto fósiles anteriores de Placodermi basal .

El registro fósil silúrico de los placodermos está fragmentado literal y figurativamente. Hasta el descubrimiento de Silurolepis (y luego, los descubrimientos de Entelognathus y Qilinyu ), los especímenes de placodermo de edad silúrico consistían en fragmentos. Algunos de ellos han sido identificados tentativamente como antiarca o artrodire debido a similitudes histológicas; y muchos de ellos aún no han sido descritos formalmente o ni siquiera nombrados. El ejemplo más comúnmente citado de un placodermo silúrico, Wangolepis de la China silúrica y posiblemente Vietnam, se conoce solo por unos pocos fragmentos que actualmente desafían los intentos de colocarlos en cualquiera de los órdenes de placodermo reconocidos. Hasta ahora, solo se conocen tres placodermos silúricos descritos oficialmente a partir de más que fragmentos:

• la antiarch basal Silurolepis , de la época Ludlow de Yunnan , China, conocido a partir de una armadura torácica casi completa
• Entelognathus , un placodermo incertae sedis que combina las características de los artrodiros primitivos con la anatomía de la mandíbula que, de otro modo, solo se ve en peces óseos y tetrápodos .
• Qilinyu , un pariente cercano de Entelognathus que une aún más Entelognathus como una forma de transición entre placodermos y otros gnatóstomos del tallo y gnatóstomos del grupo de la corona.

El primer placodermo silúrico descrito oficialmente y más antiguo es un antiarca, Shimenolepis , que se conoce a partir de placas con ornamentos distintivos de finales del Llandovery de Hunan , China. Las placas de Shimenolepis son muy similares al yunnanolepid Zhanjilepis del Devónico temprano , también conocido por placas con ornamentos distintivos. ^{[9] [20]}

Los paleontólogos y especialistas en placodermos sospechan que la escasez de placodermos en el registro fósil del Silúrico se debe a que los placodermos viven en entornos no propicios para la preservación de fósiles, más que a una escasez genuina. Esta hipótesis ayuda a explicar la apariencia y diversidad aparentemente instantáneas de los placodermos al comienzo del Devónico.

Durante el Devónico, los placodermos pasaron a habitar y dominar casi todos los ecosistemas acuáticos conocidos, tanto de agua dulce como salada . ^[21] Pero esta diversidad finalmente sufrió muchas bajas durante el evento de extinción en el límite Frasniano - Fameniano , las extinciones del Devónico tardío . Las especies restantes luego se extinguieron durante el evento de extinción Devónico / Carbonífero ; no se ha confirmado que una sola especie de placodermo haya sobrevivido en el Carbonífero.

Historia del estudio

Los primeros estudios sobre placodermos fueron publicados por Louis Agassiz , en sus cinco volúmenes sobre peces fósiles, 1833-1843. En aquellos días, se pensaba que los placodermos eran peces sin mandíbula con cáscara similar a los ostracodermos . Algunos naturalistas incluso sugirieron que eran invertebrados con caparazón o incluso vertebrados parecidos a tortugas .

A finales de la década de 1920, el Dr. Erik Stensiö , en el Museo Sueco de Historia Natural en Estocolmo , estableció los detalles de la anatomía de los placodermos y los identificó como verdaderos peces con mandíbulas relacionados con los tiburones . Tomó especímenes fósiles con cráneos bien conservados y los trituró, una décima de milímetro a la vez. Después de quitar cada capa, hizo una impresión de la siguiente superficie en cera . Una vez que los especímenes fueron completamente triturados (y así destruidos), hizo modelos tridimensionales agrandados de los cráneos para examinar los detalles anatómicos más a fondo. Muchos otros especialistas en placodermos pensaron que Stensiö estaba tratando de meter a los placodermos con calzador en una relación con tiburones.; sin embargo, a medida que se encontraron más fósiles, los placodermos fueron aceptados como un grupo hermano de condrictios .

Mucho más tarde, los fósiles de placodermo exquisitamente conservados del arrecife de Gogo cambiaron el panorama nuevamente. Demostraron que los placodermos compartían características anatómicas no solo con los condrictios sino también con otros grupos de gnatóstomos . Por ejemplo, los placodermos de Gogo muestran huesos separados para las cápsulas nasales como en los gnatóstomos; tanto en los tiburones como en los peces óseos, esos huesos se incorporan al cráneo. ^{[22] [23]}

Los placodermos también comparten ciertas características anatómicas solo con los osteostracanos sin mandíbula ; debido a esto, la teoría de que los placodermos son el grupo hermano de los condrictios ha sido reemplazada por la teoría de que los placodermos son un grupo de gnatóstomos del tallo.

Taxonomía y filogenia

Actualmente, Placodermi se divide en ocho pedidos reconocidos . Hay otros dos órdenes controvertidos: uno es el monotípico Stensioellida, que contiene el enigmático Stensioella ; el otro es el igualmente enigmático Pseudopetalichthyida . Estos órdenes se consideran grupos basales o primitivos dentro de Placodermi, aunque su ubicación precisa dentro de la clase sigue siendo incierta. Los fósiles de ambos se conocen actualmente solo de Hunsruck lagerstatten .

Órdenes de placoderm

Arthrodira

Dunkleosteus

Coccosteus

Titanichthys

Arthrodira ("cuello articulado") fue el más diverso y numéricamente exitoso de los órdenes de placodermo, ocupando roles desde gigantes depredadores ápice hasta habitantes del fondo mordisqueadores de detritos . Tenían una articulación móvil entre la armadura que rodeaba la cabeza y el cuerpo. A medida que la mandíbula inferior se movió hacia abajo, el escudo de la cabeza se movió, lo que permitió una apertura más grande. Todos los artrodires, excepto el Compagopiscis , carecían de dientes y en su lugar utilizaban los bordes afilados de una placa ósea, denominada "placa dentaria", como superficie de mordida ( Compagopiscis tenía dientes verdaderos además de placas dentales). Las cuencas de los ojos están protegidas por un anillo óseo, una característica que comparten las aves y algunos ictiosaurios.. Los primeros artrodiros, como el género Arctolepis , eran peces bien armados con cuerpos aplanados. El miembro más grande de este grupo, Dunkleosteus , fue un verdadero "superdepredador" del último período Devónico, alcanzando de 3 a 9 metros de longitud. Por el contrario, el Rolfosteus de nariz larga medía solo 15 cm. Se han encontrado fósiles de Incisoscutum que contienen fetos por nacer, lo que indica que los artrodiros dieron a luz a crías vivas. ^[24]

Antiarchi

Bothriolepis canadensis

Antiarchi ("ano opuesto") fue el segundo orden de placodermos más exitoso conocido, después de Arthrodira . El nombre de la orden fue acuñado por Edward Drinker Cope , quien, después de identificar incorrectamente los primeros fósiles como los de un tunicado blindado , pensó erróneamente que el orificio del ojo era la boca, y que la abertura para el sifón anal estaba al otro lado de la boca. cuerpo, en lugar de tener sifones orales y anales juntos en un extremo. Las partes delanteras de sus cuerpos estaban fuertemente blindadas, hasta el punto de parecerse literalmente a una caja con ojos, con las partes traseras a veces escamosas, a veces desnudas a menudo volviéndose sinuosas , particularmente con formas posteriores. El par de aletas pectoralesse modificaron en un par de extremidades similares a un calibrador o artrópodos . En formas primitivas, como Yunnanolepis , las extremidades eran gruesas y cortas, mientras que en formas avanzadas, como Bothriolepis , las extremidades eran largas y tenían articulaciones en forma de codo. La función de las extremidades aún no se comprende perfectamente, pero la mayoría plantea la hipótesis de que ayudaron a sus dueños a atravesar el sustrato, además de permitir que sus dueños se enterraran en el sustrato. ^{[ cita requerida ]}

Brindabellaspida

Brindabellaspis stensioi

Brindabellaspida (" escudo de Brindabella ") era un placodermo de hocico largo del Devónico temprano . Cuando se descubrió por primera vez en 1980, fue considerado originalmente como un weejasperaspid acanthothoracid debido a las similitudes anatómicas con las otras especies que se encuentran en la misma localidad. Según Philippe Janvier , las similitudes anatómicas en el cerebro de Brindabellaspis stensioi y el cerebro de un pez sin mandíbula sugieren que es un placodermo basal más cercano al placodermo ancestral. También se han insertado en la orden varios placodermos incertae sedis del Devónico temprano al medio .

Phyllolepida

Phyllolepis orvini

Phyllolepida ("escamas de las hojas") eran placodermos aplanados que se encuentran en todo el mundo. Al igual que otros placodermos aplanados, eran depredadores que habitaban en el fondo y tendían una emboscada a sus presas. A diferencia de otros placodermos aplanados, eran peces de agua dulce. Su armadura estaba hecha de placas enteras, en lugar de los numerosos tubérculos y escamas de Petalichthyida. Los ojos estaban a los lados de la cabeza, a diferencia de los depredadores visuales que viven en el fondo, como los observadores de estrellas o los peces planos , que tienen ojos en la parte superior de la cabeza. Las órbitas de los ojos eran extremadamente pequeñas, lo que sugiere que los ojos eran vestigiales y que los filolepidos pueden haber sido ciegos.

Ptyctodontida

Rhamphodopsis threiplandi

Ptyctodontida ("dientes plegados") eran placodermos con armadura ligera con cabezas grandes, ojos grandes y cuerpos alargados. Tienen un parecido fuerte pero superficial con las quimeras modernas . Su armadura se redujo a un patrón de pequeñas placas alrededor de la cabeza y el cuello. Al igual que los extintos y otros relacionados acanthothoracids , y los holocephalians de vida y no relacionados, se cree que la mayor parte de los ptyctodontids haber vivido cerca del fondo del mar y alimentado de los mariscos . Debido a su falta de armadura, algunos paleontólogos han sugerido que los Ptyctodontida no eran placodermos, sino holocéfalos.o los antepasados ​​de los holocefalos. Los exámenes anatómicos de especímenes fósiles completos han demostrado que las similitudes entre estos dos grupos son superficiales. Las diferencias principales fueron que holocephalians han Shagreen en la piel, mientras que ptyctodontids no lo hacen; las placas blindadas y las escamas de los holocefalos están hechas de dentina , mientras que las de los ptictodóntidos están hechas de hueso; los cráneos de los holocéfalos son similares a los de los tiburones, mientras que los de los ptictodóntidos son similares a los de otros placodermos; y, lo más importante, que los holocefalianos tienen dientes verdaderos, mientras que los ptyctodonts tienen placas dentales en forma de pico. Los ptictodóntidos eran sexualmente dimórficos , y los machos tenían ganchos pélvicos y posiblemente también ganchos en la cabeza.

Rhenanida

Asterosteus

Los Rhenanida (" peces del Rin ") eran depredadores aplanados, parecidos a rayos , que habitaban en el fondo y tenían grandes bocas hacia arriba que vivían en ambientes marinos. Alguna vez se presumió que los renánidos eran los más primitivos, o al menos los más cercanos al placodermo ancestral, ya que su armadura estaba hecha de componentes no fusionados, un mosaico de tubérculos, a diferencia de las placas solidificadas de los placodermos "avanzados", como los antiarcas. y artrodires. Sin embargo, a través de las comparaciones de las anatomías del cráneo, ahora se considera que los renánidos son el grupo hermano de los antiarcas. Cuando mueren los renánidos, sus "mosaicos" se deshacen, y se ha sugerido que la rareza de los renánidos en el registro fósil refleja la disociación post mórtem y no es una rareza real de la especie.

Acanthothoraci

Palaeacanthaspis

Acanthothoraci ("cofres de la columna vertebral") era un grupo de placodermos parecidos a quimeras estrechamente relacionados con los placodermos renanidos. Superficialmente, los acantorácidos se asemejaban a quimeras escamosas o pequeños artrodiros escamosos con rostros romos.. Se distinguían de las quimeras por un par de grandes espinas que emanan de sus pechos, la presencia de grandes escamas y placas, placas de pico con forma de dientes y el típico globo ocular placodermo realzado por huesos. Se distinguieron de otros placodermos debido a diferencias en la anatomía de sus cráneos y debido a patrones en las placas del cráneo y las placas torácicas que son exclusivos de este orden. De lo que se puede inferir de las placas bucales de los especímenes fósiles, los acantotorácidos eran cazadores de mariscos ecológicamente similares a las quimeras modernas. La competencia con sus parientes, los placodermos ptyctodont, puede haber sido una de las principales razones de la extinción de los acantotorácidos antes del evento de extinción del Devónico medio.

Petalichthyida

Lunaspis

Petalichthyida ("pez de placas delgadas") eran pequeños placodermos aplanados, tipificados por sus aletas extendidas y numerosos tubérculos que decoraban todas las placas y escamas de su armadura. Alcanzaron un pico de diversidad durante el Devónico temprano y se encontraron en todo el mundo. Los petalichthids Lunaspis y Wijdeaspis se encuentran entre los más conocidos. Hubo un evento de diversificación independiente que ocurrió en lo que hoy es el sur de China, produciendo un puñado de géneros únicos que alguna vez fueron colocados en su propio orden, "Quasipetalichthyida", llamado así por la primera especie descubierta allí, Quasipetalichthys haikouensis.. Poco después de la diversificación de los pétalos, entraron en declive. Debido a que tenían formas corporales comprimidas, se supone que eran habitantes del fondo que perseguían o tendían una emboscada a peces más pequeños. Su dieta no es clara, ya que ninguno de los especímenes fósiles encontrados conserva partes bucales.

Pseudopetalichthyida

Pseudopetalicthys problematica

Pseudopetalichthyida ("falso petalichthyids") es un grupo de peces alargados, posiblemente aplanados que comprende tres géneros, mal conservados y mal estudiados. Solo se conoce a partir de fósiles raros en los estratos del Bajo Devónico en Hunsrück , Alemania. Como Stensioella heintzi y Rhenanida , los pseudopetalichthids tenían una armadura formada por un mosaico de tubérculos. Al igual que Stensioella heintzi , la ubicación de los pseudopetalichthids dentro de Placodermi es sospechosa. El asunto no es fácil de resolver porque no hay ejemplares completos, intactos y articulados. Los estudios anatómicos realizados sobre los ejemplares triturados que se han encontrado indican que si son placodermos, pueden ser un grupo más avanzado que los ptyctodonts. Como tal, los expertos consideran placoderm Pseudopetalichthyida a ser el grupo hermano de la Arthrodires + Phyllolepida + antiarchi tricotomía y la Acanthothoraci + Rhenanida dicotomía .

Stensioellida

Stensioella heintzi

Stensioellida ("el pequeño Stensio [de Heintz] ") contiene otro placodermo problemático de afinidad incierta, conocido sólo en las pizarras de Hunsrück del Devónico Inferior de Alemania. Stensioella era un pez delgado que, cuando estaba vivo, se parecía vagamente a un pez rata alargado , o una Gemuendina flaca con aletas pectorales delgadas en forma de correa. Similar a las de Rhenanida, su armadura era un mosaico complejo de tubérculos pequeños en forma de escamas. Las articulaciones de los hombros de su armadura son similares a otros placodermos, y hay similitudes superficiales en las placas del cráneo, e incluso similitudes más superficiales entre sus tubérculos y los tubérculos de los renánidos.. Se coloca tentativamente dentro de Placodermi como un placodermo primitivo, aunque algunos paleontólogos creen que la justificación para la colocación es inadecuada. El paleontólogo Philippe Janvier ha sugerido que Stensioella no es un placodermo, sino que es un holocéfalo . Si esto es cierto, entonces los holocéfalos se separaron de los tiburones antes de la radiación del Devónico Condrictio . ^[25] Los críticos de la posición de Janvier dicen que aparte de un plan corporal superficialmente similar al de los holocéfalos primitivos , los dos grupos tienen poco más en común anatómicamente.

Cladograma

Ver también: Grupos de Agnatha §

El siguiente cladograma muestra las interrelaciones de los placodermos según Carr et al. (2009): ^[26]

Homostius y Pterichthys

Diandongpetalichthys

Stensioella   Placodermi   Pseudopetalichthys       Brindabellaspis     Acanthothoraci         Renanidar         Yunnanolepis     Euantiarcha           Petalichthyida     Ptyctodontida     Arthrodira   Wuttagoonaspis     Actinolepidae       Phyllolepida       Phlyctaeniida   Brachythoraci     Holonema     Antineosteus     Buchanosteidae     Eubrachythoraci       Folidosteus     Tapinosteus         Coccosteus     Torosteus         Plourdosteus       Dunkleosteus       Brachyosteus     Erromenosteus     Gorgonichthys     Titanichthys

Sin embargo, el cladograma había cambiado significativamente a lo largo de los años, y ahora se cree que los placodermos son parafiléticos , ^[27] algunos están más cerca de los Eugnathostomata que otros. El cladograma actualizado (Zhu et al., 2016): ^[28]

	Cephalaspidomorphi   Gnathostomata   Antiarchi       Petalichthyida         Arthrodira     Ptyctodontida         Qilinyu       Entelognathus       Janusiscus     Eugnathostomata Acanthodii Chondrichthyes     Osteichthyes

Ver también

• Acanthodii
• Lista de placodermos
• Ostracodermo
• Chondrichthyes

Notas

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2. Meredith Smith, Moya; Clark, Brett; Goujet, Daniel; Johanson, Zerina (17 de agosto de 2017). "Orígenes evolutivos de los dientes en vertebrados con mandíbula: datos contradictorios de las placas dentales acanthothoracid ('Placodermi')" (PDF) . Paleontología . 60 (6): 829–836. doi : 10.1111 / pala.12318 . ISSN 0031-0239 .  
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Referencias

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Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Placodermi .

• Annetta Markussen-Brown, "Pez blindado devónico" 2000
• Introducción a los peces blindados extintos Placodermi con mandíbulas
• "FÓSILES PALAEOZOICOS REINO UNIDO" . Archivado desde el original el 17 de octubre de 2012.
• Placodermos
• Placodermi: descripción general
• BBC: informe sobre Dunkleosteus terrelli