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Mapa del gradiente latitudinal de la riqueza de especies de vertebrados terrestres vivos (Mannion 2014)

La riqueza de especies, o biodiversidad , aumenta desde los polos hasta los trópicos para una amplia variedad de organismos terrestres y marinos, a menudo denominados gradiente de diversidad latitudinal ( LDG ). [1] El LDG es uno de los patrones más reconocidos en ecología . [1] El LDG se ha observado en diversos grados en el pasado de la Tierra. [2] Se ha encontrado una tendencia paralela con la elevación ( gradiente de diversidad de elevación ), [3] aunque esto está menos estudiado. [4]

Explicar el gradiente de diversidad latitudinal ha sido llamado uno de los grandes desafíos contemporáneos de la biogeografía y la macroecología (Willig et al. 2003, Pimm y Brown 2004, Cardillo et al. 2005). [5] La pregunta "¿Qué determina los patrones de diversidad de especies?" fue uno de los 25 temas clave de investigación para el futuro identificados en la edición del 125 aniversario de Science (julio de 2005). Existe una falta de consenso entre los ecologistas sobre los mecanismos subyacentes al patrón, y se han propuesto y debatido muchas hipótesis. Una revisión reciente [6]señaló que entre los muchos enigmas asociados con el LDG (o LBG, Latitudinal Biodiversity Gradient), la relación causal entre las tasas de evolución molecular y la especiación aún no se ha demostrado.

Comprender la distribución global de la biodiversidad es uno de los objetivos más importantes para los ecólogos y biogeógrafos. Más allá de los objetivos puramente científicos y la satisfacción de la curiosidad, esta comprensión es esencial para cuestiones aplicadas de gran interés para la humanidad, como la propagación de especies invasoras, el control de enfermedades y sus vectores, y los probables efectos del cambio climático global en el mantenimiento de la biodiversidad. (Gaston 2000). Las áreas tropicales desempeñan un papel destacado en la comprensión de la distribución de la biodiversidad, ya que sus tasas de degradación del hábitat y pérdida de biodiversidad son excepcionalmente altas. [7]

Patrones en el pasado [ editar ]

El LDG es un patrón notable entre los organismos modernos que se ha descrito cualitativa y cuantitativamente. Se ha estudiado en varios niveles taxonómicos, a través de diferentes períodos de tiempo y en muchas regiones geográficas (Crame 2001). El LDG se ha observado en diversos grados en el pasado de la Tierra, posiblemente debido a las diferencias en el clima durante varias fases de la historia de la Tierra . Algunos estudios indican que la LDG fue fuerte, particularmente entre los taxones marinos, mientras que otros estudios de taxones terrestres indican que la LDG tuvo poco efecto en la distribución de los animales. [2]

Hipótesis para el patrón [ editar ]

Aunque muchas de las hipótesis que exploran el gradiente de diversidad latitudinal están estrechamente relacionadas y son interdependientes, la mayoría de las hipótesis principales se pueden dividir en tres hipótesis generales.

Hipótesis espaciales / de área [ editar ]

Hay cinco hipótesis principales que dependen únicamente de las características espaciales y areales de los trópicos.

Efecto de dominio medio [ editar ]

Usando simulaciones por computadora , Cowell y Hurt (1994) y Willing y Lyons (1998) señalaron por primera vez que si los rangos latitudinales de las especies se barajaran aleatoriamente dentro de las restricciones geométricas de un dominio biogeográfico limitado (por ejemplo, los continentes del Nuevo Mundo, para las especies terrestres ), los rangos de especies tenderían a superponerse más hacia el centro del dominio que hacia sus límites, forzando un pico de dominio medio en la riqueza de especies. Colwell y Lees (2000) llamaron a este fenómeno estocástico el efecto de dominio medio(MDE), presentó varias formulaciones analíticas alternativas para MDE unidimensional (ampliado por Connolly 2005), y sugirió la hipótesis de que MDE podría contribuir al gradiente latitudinal en la riqueza de especies, junto con otros factores explicativos aquí considerados, incluidos los climáticos e históricos. . Debido a que los modelos "puros" de dominio medio intentan excluir cualquier influencia ambiental o evolutiva directa sobre la riqueza de especies, se ha afirmado que son modelos nulos (Cowell et al. 2004, 2005). Desde este punto de vista, si los gradientes latitudinales de la riqueza de especies estuvieran determinados únicamente por MDE, los patrones de riqueza observados a nivel biogeográfico no serían distinguibles de los patrones producidos por la ubicación aleatoria de rangos observados llamados dinosaurios (Colwell y Lees 2000).Otros objetan que los modelos MDE hasta ahora no excluyen el papel del medio ambiente a nivel de población y en el establecimiento de límites de dominio y, por lo tanto, no pueden considerarse modelos nulos (Hawkins y Diniz-Filho 2002; Hawkins et al. 2005; Zapata et al. 2003, 2005). Los efectos de dominio medio han demostrado ser controvertidos (por ejemplo, Jetz y Rahbek 2001, Koleff y Gaston 2001, Lees y Colwell, 2007, Romdal et al. 2005, Rahbek et al. 2007, Storch et al. 2006; Bokma y Monkkonen 2001, Diniz- Filho et al.2002, Hawkins y Diniz-Filho 2002, Kerr et al.2006, Currie y Kerr, 2007). Si bien algunos estudios han encontrado evidencia de un papel potencial para MDE en gradientes latitudinales de riqueza de especies, particularmente para especies de amplio rango (por ejemplo, Jetz y Rahbek 2001, Koleff y Gaston 2001, Lees y Colwell, 2007, Romdal et al. 2005, Rahbek et al. 2007, Storch et al. 2006;Dunn y col. 2007)[5] [8] otros informan poca correspondencia entre los patrones de diversidad latitudinal pronosticados y observados (Bokma y Monkkonen 2001, Currie y Kerr, 2007, Diniz-Filho et al. 2002, Hawkins y Diniz-Filho 2002, Kerr et al. 2006) .

Hipótesis del área geográfica [ editar ]

Otra hipótesis espacial es la hipótesis del área geográfica (Terborgh 1973). Afirma que los trópicos son el bioma más grande y que las grandes áreas tropicales pueden albergar más especies. Más área en los trópicos permite que las especies tengan rangos más amplios y, en consecuencia, tamaños de población más grandes. Por lo tanto, es probable que las especies con rangos más amplios tengan tasas de extinción más bajas (Rosenzweig 2003). Además, es más probable que las especies con rangos más amplios experimenten una especiación alopátrica , lo que aumentaría las tasas de especiación (Rosenzweig 2003). La combinación de menores tasas de extinción y altas tasas de especiación conduce a altos niveles de riqueza de especies en los trópicos.

Una crítica de la hipótesis del área geográfica es que incluso si el trópico es el más extenso de los biomas, los biomas sucesivos al norte de los trópicos tienen todos aproximadamente la misma área. Por lo tanto, si la hipótesis del área geográfica es correcta, todas estas regiones deberían tener aproximadamente la misma riqueza de especies, lo cual no es cierto, como lo indica el hecho de que las regiones polares contienen menos especies que las regiones templadas (Gaston y Blackburn 2000). Para explicar esto, Rosenzweig (1992) sugirió que si se excluyeran las especies con distribuciones parcialmente tropicales, el gradiente de riqueza al norte de los trópicos debería desaparecer.Blackburn y Gaston 1997 probaron el efecto de eliminar especies tropicales en patrones latitudinales en la riqueza de especies de aves en el Nuevo Mundo y encontraron que existe una relación entre la superficie terrestre y la riqueza de especies de un bioma una vez que se excluyen las especies predominantemente tropicales. Quizás una falla más seria en esta hipótesis es que algunos biogeógrafos sugieren que los trópicos terrestres no son, de hecho, el bioma más grande y, por lo tanto, esta hipótesis no es una explicación válida para el gradiente latitudinal de diversidad de especies (Rohde 1997, Hawkins y Porter 2001). . En cualquier caso, sería difícil defender los trópicos como un "bioma" en lugar de las regiones geográficamente diversas y distantes que realmente incluyen.Quizás una falla más seria en esta hipótesis es que algunos biogeógrafos sugieren que los trópicos terrestres no son, de hecho, el bioma más grande y, por lo tanto, esta hipótesis no es una explicación válida para el gradiente latitudinal de diversidad de especies (Rohde 1997, Hawkins y Porter 2001). . En cualquier caso, sería difícil defender los trópicos como un "bioma" en lugar de las regiones geográficamente diversas y distantes que realmente incluyen.Quizás una falla más seria en esta hipótesis es que algunos biogeógrafos sugieren que los trópicos terrestres no son, de hecho, el bioma más grande y, por lo tanto, esta hipótesis no es una explicación válida para el gradiente latitudinal de diversidad de especies (Rohde 1997, Hawkins y Porter 2001). . En cualquier caso, sería difícil defender los trópicos como un "bioma" en lugar de las regiones geográficamente diversas y distantes que realmente incluyen.

Se ha demostrado que el efecto del área en los patrones de biodiversidad depende de la escala, teniendo el efecto más fuerte entre las especies con rangos geográficos pequeños en comparación con aquellas especies con rangos grandes que se ven más afectados por otros factores como el dominio medio y / o la temperatura. [5]

Hipótesis especie-energía [ editar ]

La hipótesis de la energía de las especies sugiere que la cantidad de energía disponible establece límites a la riqueza del sistema. Por lo tanto, el aumento de la energía solar (con abundancia de agua) en latitudes bajas provoca un aumento de la productividad primaria neta (o fotosíntesis). Esta hipótesis propone que cuanto mayor sea la productividad primaria neta, más individuos se podrán mantener y más especies habrá en un área. Dicho de otra manera, esta hipótesis sugiere que las tasas de extinción se reducen hacia el ecuador como resultado de las poblaciones más altas sostenibles por la mayor cantidad de energía disponible en los trópicos. Las tasas de extinción más bajas conducen a más especies en los trópicos.

Una crítica de esta hipótesis ha sido que el aumento de la riqueza de especies en amplias escalas espaciales no está necesariamente vinculado a un mayor número de individuos, lo que a su vez no está necesariamente relacionado con un aumento de la productividad. [9] Además, los cambios observados en el número de individuos en un área con latitud o productividad son demasiado pequeños (o en la dirección incorrecta) para dar cuenta de los cambios observados en la riqueza de especies. [9] Los posibles mecanismos que subyacen a la hipótesis de la especie-energía, sus predicciones únicas y el apoyo empírico han sido evaluados en una revisión importante de Currie et al. (2004). [10]

El efecto de la energía ha sido apoyado por varios estudios en taxones terrestres y marinos. [7]

Hipótesis de dureza climática [ editar ]

Otra hipótesis relacionada con el clima es la hipótesis de la dureza del clima, que establece que el gradiente de diversidad latitudinal puede existir simplemente porque menos especies pueden tolerar fisiológicamente condiciones en latitudes más altas que en latitudes bajas porque las latitudes más altas son a menudo más frías y secas que las latitudes tropicales. Currie y col. (2004) [10] encontraron fallas en esta hipótesis al afirmar que, aunque está claro que la tolerancia climática puede limitar la distribución de especies, parece que las especies a menudo están ausentes de áreas cuyo clima pueden tolerar.

Hipótesis de estabilidad climática [ editar ]

De manera similar a la hipótesis de la dureza climática, se sugiere que la estabilidad climática es la razón del gradiente de diversidad latitudinal. El mecanismo de esta hipótesis es que, si bien un entorno fluctuante puede aumentar la tasa de extinción o impedir la especialización, un entorno constante puede permitir que las especies se especialicen en recursos predecibles, lo que les permite tener nichos más estrechos y facilitar la especiación. El hecho de que las regiones templadas sean más variables tanto estacionalmente como en escalas de tiempo geológicas (discutido con más detalle a continuación) sugiere que se espera que las regiones templadas tengan menos diversidad de especies que los trópicos.

Las críticas a esta hipótesis incluyen el hecho de que hay muchas excepciones al supuesto de que la estabilidad climática significa una mayor diversidad de especies. Por ejemplo, se sabe que la baja diversidad de especies ocurre a menudo en entornos estables como las cimas de las montañas tropicales. Además, muchos hábitats con una alta diversidad de especies experimentan climas estacionales, incluidas muchas regiones tropicales que tienen lluvias muy estacionales (Brown y Lomolino 1998).

Hipótesis históricas / evolutivas [ editar ]

Hay tres hipótesis principales que están relacionadas con explicaciones históricas y evolutivas para el aumento de la diversidad de especies hacia el ecuador.

La hipótesis de la perturbación histórica [ editar ]

La hipótesis de la perturbación histórica propone que la baja riqueza de especies de las latitudes más altas es una consecuencia de un período de tiempo insuficiente para que las especies colonicen o recolonicen áreas debido a perturbaciones históricas como la glaciación (Brown y Lomolino 1998, Gaston y Blackburn 2000). Esta hipótesis sugiere que la diversidad en las regiones templadas aún no ha alcanzado el equilibrio y que el número de especies en las zonas templadas seguirá aumentando hasta que se sature (Clarke y Crame 2003).

La hipótesis de la tasa evolutiva [ editar ]

La hipótesis de la tasa evolutiva sostiene que las tasas evolutivas más altas en los trópicos han provocado tasas de especiación más altas y, por lo tanto, una mayor diversidad en latitudes bajas (Cardillo et al. 2005, Weir & Schluter 2007, Rolland et al. 2014). Las tasas de evolución más altas en los trópicos se han atribuido a temperaturas ambientales más altas, tasas de mutación más altas, tiempos de generación más cortos y / o procesos fisiológicos más rápidos (Rohde 1992, Allen et al. 2006) y una mayor presión de selección de otras especies que están evolucionando. [11]Se han demostrado tasas más rápidas de microevolución en climas cálidos (es decir, latitudes y altitudes bajas) para plantas (Wright et al. 2006), mamíferos (Gillman et al. 2009) y anfibios (Wright et al. 2010). Basado en la expectativa de que tasas más rápidas de microevolución dan como resultado tasas más rápidas de especiación, estos resultados sugieren que tasas evolutivas más rápidas en climas cálidos casi con certeza tienen una fuerte influencia en el gradiente de diversidad latitudinal. Es necesario realizar más investigaciones para determinar si las tasas de especiación son realmente más altas en los trópicos. Comprender si la tasa de extinción varía con la latitud también será importante para saber si esta hipótesis está respaldada o no (Rolland et al. 2014).

La hipótesis del tiempo evolutivo efectivo [ editar ]

La hipótesis del tiempo evolutivo efectivo asume que la diversidad está determinada por el tiempo evolutivo bajo el cual los ecosistemas han existido en condiciones relativamente sin cambios, y por la velocidad evolutiva directamente determinada por los efectos de la energía ambiental (temperatura) sobre las tasas de mutación, los tiempos de generación y la velocidad de selección. (Rohde 1992). Se diferencia de la mayoría de las otras hipótesis en que no postula un límite superior para la riqueza de especies establecido por varios factores abióticos y bióticos, es decir, es una hipótesis de no equilibrio que asume un espacio de nicho en gran parte no saturado. Acepta que muchos otros factores también pueden influir en la generación de gradientes latitudinales en la riqueza de especies. La hipótesis está respaldada por mucha evidencia reciente, en particular, los estudios de Allen et al. (2006) y Wright et al. (2006).

Hipótesis bióticas [ editar ]

Las hipótesis bióticas afirman que las interacciones de especies ecológicas como la competencia, la depredación, el mutualismo y el parasitismo son más fuertes en los trópicos y estas interacciones promueven la coexistencia de especies y la especialización de especies, lo que lleva a una mayor especiación en los trópicos. Estas hipótesis son problemáticas porque no pueden ser la causa última del gradiente latitudinal de diversidad, ya que no explican por qué las interacciones de las especies podrían ser más fuertes en los trópicos. Un ejemplo de una de esas hipótesis es la mayor intensidad de la depredación y los depredadores más especializados en los trópicos han contribuido al aumento de la diversidad en los trópicos (Pianka 1966). Esta intensa depredación podría reducir la importancia de la competencia (ver exclusión competitiva) y permitir una mayor superposición de nichos y promover una mayor riqueza de presas.Algunos experimentos recientes a gran escala sugieren que la depredación puede ser más intensa en los trópicos,[12] [13] aunque ésta no puede ser la causa última de la alta diversidad tropical porque no explica qué da lugar a la riqueza de los depredadores en los trópicos. Curiosamente, la prueba más grande de si las interacciones bióticas son más fuertes en los trópicos, que se centró en la depredación ejercida por grandes depredadores de peces en los océanos abiertos del mundo, encontró que la depredación alcanza su punto máximo en latitudes medias. Además, esta prueba reveló una asociación negativa entre la intensidad de la depredación y la riqueza de especies, contrastando así la idea de que una fuerte depredación cerca del ecuador impulsa o mantiene una alta diversidad. [14] Otros estudios no han logrado observar cambios consistentes en las interacciones ecológicas con la latitud en conjunto (Lambers et al. 2002), [1]sugiriendo que la intensidad de las interacciones de las especies no está correlacionada con el cambio en la riqueza de especies con la latitud. En general, estos resultados destacan la necesidad de más estudios sobre la importancia de las interacciones de las especies para impulsar patrones globales de diversidad.

Síntesis y conclusiones [ editar ]

Hay muchas otras hipótesis relacionadas con el gradiente de diversidad latitudinal, pero las hipótesis anteriores son una buena descripción de las principales que todavía se citan en la actualidad. Es importante señalar que muchas de estas hipótesis son similares y dependen unas de otras. Por ejemplo, las hipótesis evolutivas dependen en gran medida de las características climáticas históricas de los trópicos.

La generalidad del gradiente de diversidad latitudinal [ editar ]

Un extenso metanálisis de casi 600 gradientes latitudinales de la literatura publicada evaluó la generalidad del gradiente de diversidad latitudinal en diferentes organismos, hábitats y características regionales. [1] Los resultados mostraron que el gradiente latitudinal ocurre en ecosistemas marinos, terrestres y de agua dulce, en ambos hemisferios. El gradiente es más pronunciado y más pronunciado en taxones más ricos (es decir, taxones con más especies), organismos más grandes, en ecosistemas marinos y terrestres versus ecosistemas de agua dulce, ya escala regional versus local. La pendiente del gradiente (la cantidad de cambio en la riqueza de especies con la latitud) no está influenciada por la dispersión, el nivel trófico de la fisiología animal (homeotérmica o ectotérmica), hemisferio o el rango latitudinal de estudio. El estudio no pudo falsificar ni respaldar directamente ninguna de las hipótesis anteriores; sin embargo, los resultados sugieren que una combinación de procesos de energía / clima y área probablemente contribuya al gradiente latitudinal de las especies. Las excepciones notables a la tendencia incluyen los ichneumonidae , las aves playeras, los pingüinos y el zooplancton de agua dulce.

Robustez de los datos [ editar ]

Uno de los principales supuestos sobre los LDG y los patrones en la riqueza de especies es que los datos subyacentes (es decir, las listas de especies en lugares específicos) están completos. Sin embargo, esta suposición no se cumple en la mayoría de los casos. Por ejemplo, los patrones de diversidad para los parásitos sanguíneos de las aves sugieren una mayor diversidad en las regiones tropicales; sin embargo, los datos pueden estar sesgados por un submuestreo en áreas ricas en fauna como el sudeste asiático y América del Sur. [15] Para los peces marinos, que se encuentran entre los grupos taxonómicos más estudiados, las listas actuales de especies son considerablemente incompletas para la mayoría de los océanos del mundo. A una resolución espacial de 3 ° (unos 350 km 2 ), menos del 1,8% de los océanos del mundo tienen más del 80% de su fauna de peces descrita actualmente. [dieciséis]

Conclusión [ editar ]

La cuestión macroecológica fundamental de la que depende el gradiente de diversidad latitudinal es "¿Qué causa los patrones en la riqueza de especies?". La riqueza de especies depende en última instancia de los factores próximos que se encuentren que afectan los procesos de especiación, extinción, inmigración y emigración. Si bien algunos ecologistas continúan buscando el mecanismo primario final que causa el gradiente latitudinal de riqueza, muchos ecologistas sugieren en cambio que este patrón ecológico probablemente sea generado por varios mecanismos contribuyentes (Gaston y Blackburn 2000, Willig et al. 2003, Rahbek et al. 2007). Por ahora, el debate sobre la causa del gradiente de diversidad latitudinal continuará hasta que un estudio pionero proporcione evidencia concluyente o haya un consenso general de que múltiples factores contribuyen al patrón.

Ver también [ editar ]

  • Hipótesis de la asincronía de las estaciones
  • La biodiversidad
  • Biomas
  • Tiempo evolutivo efectivo
  • Evolución
  • Extinción
  • Latitud
  • Especiación
  • Riqueza de especies
  • Zona tropical

Referencias [ editar ]

Referencias
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