Virofago
Los virófagos son pequeños fagos virales de ADN de doble hebra que requieren la coinfección de otro virus. Los virus que infectan conjuntamente son típicamente virus gigantes . Los virófagos dependen de la fábrica de replicación viral del virus gigante coinfectante para su propia replicación. Una de las características de los virófagos es que tienen una relación parasitaria con el virus coinfectante. Su dependencia del virus gigante para la replicación a menudo resulta en la desactivación de los virus gigantes. El virófago puede mejorar la recuperación y supervivencia del organismo huésped.
A diferencia de los virus satélite , los virófagos tienen un efecto parasitario sobre su virus coinfectante. Se ha observado que los virófagos vuelven inactivo un virus gigante y, por lo tanto, mejoran la condición del organismo huésped.
Todos los virófagos conocidos se agrupan en la familia Lavidaviridae (de "virus grandes dependientes o asociados" + -viridae ). [2]
El primer virófago fue descubierto en una torre de enfriamiento en París, Francia en 2008. Fue descubierto con su virus gigante coinfectante, Acanthamoeba castellanii mamavirus (ACMV). El virófago se llamó Sputnik y su replicación se basó completamente en la coinfección de ACMV y su maquinaria de replicación citoplasmática. También se descubrió que Sputnik tiene un efecto inhibidor sobre el ACMV y mejora la supervivencia del huésped. Otros virófagos caracterizados incluyen Sputnik 2, Sputnik 3, Zamilon y Mavirus . [3] [4]
La mayoría de estos virófagos se descubren mediante el análisis de conjuntos de datos metagenómicos . En el análisis metagenómico, las secuencias de ADN se ejecutan a través de múltiples algoritmos bioinformáticos que extraen ciertos patrones y características importantes. En estos conjuntos de datos hay virus y virófagos gigantes. Se separan buscando secuencias de entre 17 y 20 kpb de longitud que tengan similitudes con virófagos ya secuenciados. Estos virófagos pueden tener genomas de ADN bicatenario lineales o circulares. [5] Los virófagos conocidos en cultivo tienen partículas de cápside icosaédrica que miden alrededor de 40 a 80 nanómetros de largo, [6]y las partículas de virófagos son tan pequeñas que se debe usar microscopía electrónica para verlas. Se han utilizado análisis basados en secuencias metagenómicas para predecir alrededor de 57 genomas de virófagos completos y parciales [7] y en diciembre de 2019 para identificar 328 genomas de alta calidad (completos o casi completos) de diversos hábitats, incluido el intestino humano, la rizosfera de las plantas y subsuelo terrestre, de 27 clados taxonómicos distintos. [8]
Los virófagos deben tener un virus coinfectante para poder replicarse. Los virófagos no tienen las enzimas necesarias para replicarse por sí mismos. Los virófagos utilizan la maquinaria de replicación viral gigante para replicar sus propios genomas y continuar su existencia. La gama de huéspedes para virófagos incluye virus gigantes con genomas de ADN de doble hebra. Los virófagos utilizan la maquinaria transcripcional de estos virus gigantes para su propia replicación en lugar de la maquinaria transcripcional del anfitrión. Por ejemplo, el descubrimiento del virófago asociado con el virus Samba disminuyó la concentración de virus en el huésped mientras que el virófago se replicaba utilizando el virus gigante. La ameba huésped también mostró una recuperación parcial de la infección por el virus Samba. [5]
(B) Cuando la célula huésped está coinfectada con un virus gigante y su virófago, este último parasita la fábrica de virus gigante. La presencia de virófagos podría afectar seriamente la infectividad del virus gigante al disminuir su eficiencia de replicación y aumentar la supervivencia de la célula huésped.
(C) Cuando el genoma del virus gigante es parasitado por un provirophage, este último se expresa durante la replicación del virus gigante. El virófago se produce a partir de la fábrica de virus gigante e inhibe la replicación del virus gigante, lo que aumenta la supervivencia de la célula huésped.
(B) El concepto de virus satélite implica que el virus inicia la expresión y replicación de su genoma en el núcleo utilizando la maquinaria de la célula huésped y luego pasa al citoplasma. En el citoplasma, el virus satélite secuestra la maquinaria de morfogénesis de su virus auxiliar para producir su progenie.
