Leptanilla japonica es una hormiga subterráneapoco común [1] altamente migratoria que seencuentra en Japón . [2] Son insectos diminutos, con trabajadores que miden aproximadamente 1,2 mm y reinas que alcanzan aproximadamente 1,8 mm, y viven en colonias muy pequeñasde solo unos pocos cientos de individuos a la vez [2] (en comparación con los 60,000 a 20,000,000 individuos decolonias de hormigas legionarias . [3] ) Su desarrollo sexual sigue un ciclo estacional que afecta loshábitos de migración y alimentación dela colonia, y viceversa. L. japonica exhibiciones especializadasdepredación , con presas que consisten principalmente en ciempiés geofilomorfos , una fuente de alimento menos confiable que también contribuye a su alta tasa de migración de nidos. [2] [3] Como las hormigas de los géneros Amblyopone y Proceratium , [3] el género Leptanilla se dedica a la alimentación de la hemolinfa larvaria (LHF), y la reina no utiliza ninguna otra forma de sustento. [2] LHF es una alternativa ventajosa al canibalismo más costoso . Sin embargo, a diferencia de cualquier otra hormiga, los miembros de Leptanilla , incluida L. japonica , han desarrollado un órgano especializado denominado "grifo de hemolinfa larval" que reduce el daño que la LHF inflige a las larvas . La LHF se ha convertido en la principal forma de nutrición de esta especie. [2]
Leptanilla japonica | |
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Hormiga obrera L. japonica | |
Estado de conservación | |
![]() Datos insuficientes ( IUCN 3.1 ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Formicidae |
Subfamilia: | Leptanillinae |
Género: | Leptanilla |
Especies: | Leptanilla japonica |
Nombre binomial | |
Leptanilla japonica Baroni Urbani, 1977 |
Taxonomía
El género Leptanilla pertenece a la subfamilia Leptanillinae junto con otras 30 especies conocidas. Las leptanilinas alguna vez fueron clasificadas como una tribu de Dorylinae , la subfamilia de hormigas conductoras del Viejo Mundo. Fueron elevados a la categoría de subfamilia tras un examen más detenido de su morfología larvaria inusual [2]
Morfología y descripción
L. japonica es una hormiga subterránea, migratoria y muy pequeña, que mide sólo 1,2 mm para las obreras y 1,8 mm para las reinas. [2] Los trabajadores son amarillos y ciegos. [1]
Las larvas son más pequeñas, más cercanas a 0,8 mm, con características especializadas que se utilizan en la alimentación y la migración de los nidos. [2] Tienen cuerpos relativamente grandes cubiertos de pelos diminutos y sus cabezas sin pelo son bastante pequeñas, una característica llamada estenocefalia ; [4] esta característica evolucionó para ayudar a grandes grupos de larvas a alimentarse de un cuerpo de ciempiés a la vez [5] Sus mandíbulas también se desarrollaron para ayudarlos a alimentarse; se dirigen hacia afuera y están armados con dientes afilados, lo que permite que las larvas coman sin ayuda de los trabajadores. [2] Otra estructura inusual se encuentra en el lado ventral o inferior del primer segmento del tórax de las larvas , también llamado protórax ; los trabajadores se agarran a esto con sus piezas bucales inferiores, que son distintas de sus mandíbulas, cuando transportan larvas durante la migración. [2] La " punción de la hemolinfa larvaria " es la característica más inusual de las larvas de Leptanilla y anteriormente se pensaba que era un espiráculo . Sus espiráculos son simplemente muy, muy pequeños. [4] El "grifo" consiste en un conducto que se conecta a su hemolinfa , con una abertura rodeada por una pequeña área sin pelo en el cuarto segmento abdominal. [3] Este órgano especializado facilita enormemente la LHF.
Las colonias son muy pequeñas, con una población de trabajadores promedio de solo 100-200 individuos. Las investigaciones sugieren que, según el desarrollo cíclico y la reproducción de la hormiga, las poblaciones de trabajadores se renuevan anualmente, y la mayoría de los trabajadores viven aproximadamente un año. [2]
Al migrar hacia una presa o un nuevo sitio de nido, los trabajadores unen sus partes bucales inferiores a la estructura protorácica de las larvas y las llevan a lo largo de su cuerpo, de lado ventral a lado ventral, con la cabeza de la larva apuntando hacia adelante. Sin embargo, cuando están agitados, los trabajadores también simplemente agarrarán la larva por detrás de la cabeza con sus mandíbulas y la arrastrarán. [2]
Las reinas son más grandes que los trabajadores; tienen ojos, pero no alas. El segmento posterior o último de su abdomen , también llamado gáster , es muy grande en proporción al resto de sus cuerpos. [2]
Los machos miden aproximadamente 1,3 mm de tamaño, solo un poco más grandes que los trabajadores, y son inusuales por tener ojos peludos. Son la única casta con alas, aunque bastante pequeñas. En realidad, un ala consta de dos partes: el ala anterior es más grande y tiene venas; el ala trasera es mucho más pequeña sin venas. Sus mandíbulas también son diferentes a las de las hembras; mientras que las mandíbulas de las obreras y las reinas son prominentes y móviles, las mandíbulas de los machos son poco más que pequeños lóbulos sostenidos cerca de su cabeza. Las hormigas macho de esta especie han sido difíciles de encontrar junto con obreras y reinas, por lo que su comportamiento no se ha observado ni registrado tan ampliamente como el de las hembras. [1]
Desarrollo y reproducción
L. japonica se desarrolla y se reproduce en ciclos anuales sincrónicos de una etapa de crecimiento larvario y una etapa de puesta de huevos. La etapa activa de puesta de huevos comienza a fines de la primavera y termina a fines del otoño. En un período muy corto en pleno verano, la reina pone un lote de aproximadamente 200 huevos mientras la eclosión de larvas del año pasado pupan , o experimentan una metamorfosis para cambiar de larvas a adultos; la eclosión y la emergencia de los adultos también ocurren casi al mismo tiempo. Las nuevas larvas se desarrollan rápidamente e hibernan durante el invierno. Llega el final de la primavera y el ciclo se repite. [2]
El gáster de la reina permanece contraído durante toda la etapa de desarrollo larvario, alcanzando no más de 0,35 mm de diámetro. Al comienzo de la primavera, entra en fisogastría , una fase en la que su gáster se expande enormemente, mientras que las primeras larvas muestran signos de pupación. Su gaster se hincha con ovarioles llenos de huevos y crece hasta 1,1 mm de diámetro. A pesar de su tamaño, las reinas en esta etapa son muy móviles, en contraste con su casi inmovilidad durante la etapa de crecimiento larval. [2]
Muy poco después de que comience la fisogastría, la reina comienza a poner huevos en una cadena continua, con la ayuda ocasional de obreras cercanas. Agarran los huevos con sus mandíbulas y los apartan suavemente de su cloaca , el orificio de su tracto reproductivo. [2]
Este es solo uno de los muchos trabajos de los trabajadores durante la etapa de puesta de huevos. Durante este tiempo, los trabajadores dejan de buscar alimento y migrar para concentrarse en cuidar el nido. Los trabajadores ayudan a las larvas a deshacerse de sus tractos digestivos, un proceso necesario para la pupación, y ocasionalmente se comen sus heces. También les ayudan a mudar su piel de larva. [2]
Migración y cultivo de alimentos
L. japonica navega utilizando un sistema de senderos marcado con una secreción de glándulas desde su lado esternal, aunque el viaje es desorganizado y en su mayoría individual. Mientras que aproximadamente la mitad de los trabajadores caza, la otra mitad se dedica al aseo, al cuidado de las larvas o se para como guardias en los bordes de la pila de cría. Las hormigas guardianas casi siempre asumen la misma posición: miran hacia el exterior con el extremo anterior levantado, las patas delanteras levantadas y las mandíbulas abiertas. Si algo se acerca, lo cargan rápidamente. [2]
La otra mitad de los trabajadores está ocupada encontrando, atacando y paralizando la especie principal, si no la única presa, los ciempiés geofilomorfos. Se puede lograr suficiente parálisis con un pequeño número de hormigas en 10 a 15 minutos. La mayoría de las veces, los trabajadores tiran del ciempiés hacia la pila de cría, y la colonia ocasionalmente se mueve hacia la presa también para encontrarse en algún lugar en el medio. Algunas veces, sin embargo, los investigadores observaron que la colonia se movía por completo al sitio de la presa sin mover el ciempiés. Durante tales migraciones, los trabajadores se unieron a las estructuras protorácicas de las larvas para llevarlas a la presa paralizada. Como se describió anteriormente, el cuerpo de las larvas y la forma de la mandíbula facilitan la alimentación. Arrancan el tejido exterior y los trabajadores comen de los agujeros que hacen las larvas. [2]
La depredación está activa durante la etapa de crecimiento larvario, pero se detiene durante la etapa de puesta de huevos junto con la migración. La principal fuente de nutrición durante esta etapa son las propias larvas. [2]
Alimentación de hemolinfa larvaria
La reina de L. japonica come solo a través de la alimentación de la hemolinfa larvaria. Durante la etapa de puesta de huevos y la fisogastría, su tasa de LHF se duplica. Ella se mueve agarrando todas las larvas en su camino, con trabajadores que le llevan larvas adicionales. [2]
Sigue la fisicalidad del LHF de la reina. Acaricia una larva madura con sus antenas , luego sujeta el extremo posterior con las seis patas , recostándose de lado y colocando sus partes bucales inferiores en el cuerpo. Gira el cuerpo, palpando con las mandíbulas hasta que encuentra la “punción de hemolinfa larvaria” en el cuarto segmento abdominal. La falta de movimientos de lamido de las piezas bucales de la reina y la falta de músculos larvarios a lo largo del órgano del conducto sugieren que la hemolinfa se ingiere a través del esfuerzo de la reina. El flujo de hemolinfa cesaría por sí solo cuando la reina liberara la larva o cuando la hemolinfa se congelara en la abertura. [3]
La LHF evolucionó como una forma menos costosa de nutrición de último recurso que el canibalismo. Muchas especies de hormigas participan en el consumo de huevos tróficos en los que las obreras tienen huevos estériles de los que las hormigas pueden alimentarse. Los trabajadores de Leptanilla , sin embargo, no tienen ovarioles y, por lo tanto, no tienen esa opción. Debido a que nunca se ha observado, se cree que la alimentación boca a boca o la trofhalaxis oral están ausentes en este género. LHF se ve en Amblyopone y Proceratium , pero esos géneros tienen poblaciones mucho más grandes, que van desde 60.000 a 20.000.000 de trabajadores por colonia. Con tantos individuos a disposición de la reina, dañar severamente las larvas de las que se alimenta tendría un impacto negativo insignificante en su capacidad reproductiva. Las reinas de Leptanilla , por otro lado, no pueden permitirse tal riesgo con colonias de solo 100-200 individuos; un órgano que reduzca el daño de LHF sería altamente seleccionado en una especie de este tipo. También permite la sincronización y la naturaleza cíclica del desarrollo de la cría. La ausencia de huevos tróficos, el costo del canibalismo, la depredación especializada de presas esporádicas, la maduración cíclica y sincrónica de la colonia, y el costo reducido de LHF a través de la "extracción de hemolinfa larval" han permitido que LHF se convierta en uno de este género. principales hábitos alimentarios. [3]
Referencias
- ^ a b c Ogata, Kazuo; Terayama, Mamoru; Masuko, Keiichi (1995). "El género de hormigas Leptanilla : descubrimiento del macho de L. japonica asociado al trabajador y descripción de una nueva especie de Taiwán (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae)". Entomología sistemática . 20 (1): 27–34. doi : 10.1111 / j.1365-3113.1995.tb00081.x . ISSN 0307-6970 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Masuko, K. (1990). "Comportamiento y ecología de la enigmática hormiga Leptanilla japonica Baroni Urbani (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae)" (PDF) . Insectes Sociaux . 37 (1): 31–57. doi : 10.1007 / BF02223813 . ISSN 0020-1812 .
- ^ a b c d e f Masuko, K. (1989). "Alimentación de hemolinfa larvaria en la hormiga Leptanilla japonica mediante el uso de un órgano de conducto especializado, el" grifo de hemolinfa larval "(Hymenoptera: Formicidae)". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 24 (2): 127-132. doi : 10.1007 / BF00299644 . ISSN 0340-5443 .
- ^ a b Wheeler, George C .; Wheeler, Jeanette (1988). "La larva de Leptanilla japonica , con notas sobre el género (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae)" . Psique: una revista de entomología . 95 (3–4): 185–189. doi : 10.1155 / 1988/83074 . ISSN 0033-2615 .
- ^ Masuko, Keiichi (2008). "Estenocefalia larvaria relacionada con la alimentación especializada en los géneros de hormigas Amblyopone , Leptanilla y Myrmecina (Hymenoptera: Formicidae)". Estructura y desarrollo de artrópodos . 37 (2): 109-117. doi : 10.1016 / j.asd.2007.08.001 . ISSN 1467-8039 .