Leptospira (griego antiguo: leptos , 'fino, delgado' y latín: spira , 'espiral') [1] es un género debacterias espiroquetas , que incluye un pequeño número deespecies patógenas y saprofitas . [2] Leptospira se observó por primera vez en 1907 encortes de tejido renal de unavíctima de leptospirosis que fue descrita como muerta de " fiebre amarilla ". [3]
Leptospira | |
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Micrografía electrónica de barrido de Leptospira interrogans | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Espiroquetas |
Pedido: | Espiroquetas |
Familia: | Leptospiraceae |
Género: | Leptospira Noguchi 1917 enmienda. Faine & Stallman 1982 no Swainson 1840 no Boucot , Johnson & Staton 1964 |
Especies | |
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Sinónimos | |
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Taxonomía
Leptospira , junto con los géneros Leptonema y Turneria , es miembro de la familia Leptospiraceae . El género Leptospira se divide en 20 especies según los estudios de hibridación de ADN. [4] [5]
Leptospira patógena
- Leptospira alstonii Smythe et al. 2013 [" Leptospira alstoni " Haake et al. 1993 ]
- Leptospira interrogans (Stimson 1907) Wenyon 1926 enmienda. Faine y Stallman 1982 [" Spirochaeta interrogans " Stimson 1907 ; " Spirochaeta nodosa " Hubener & Reiter 1916 ; " Spirochaeta icterohaemorrhagiae " Inada et al. 1916 ; " Spirochaeta icterogenes " Uhlenhuth & Fromme 1916 ; " Leptospira icteroides " Noguchi 1919 ]
- Leptospira kirschneri Ramadass et al. 1992
- Leptospira noguchii Yasuda y col. 1987
- Leptospira alexanderi Brenner y col. 1999
- Leptospira weilii Yasuda y col. 1987
- Leptospira borgpetersenii Yasuda et al. 1987
- Leptospira santarosai Yasuda y col. 1987
- Leptospira kmetyi Slack y col. 2009 [6]
- Leptospira mayottensis Bourhy et al. 2014
Leptospira intermedias u oportunistas
- Leptospira inadai Yasuda et al. 1987
- Leptospira fainei Perolat y col. 1998
- Leptospira broomii Levett et al. 2006 [7]
- Leptospira licerasiae Matthias et al. 2009 [8]
- Leptospira wolffii Slack y col. 2008 [9]
Leptospira no patógena
- Leptospira biflexa (Wolbach y Binger 1914) Noguchi 1918 enmienda. Faine y Stallman 1982 [" Spirochaeta biflexa " Wolbach & Binger 1914 ; " Ancona ancona "; " Canela canela "; " Jequitaia jequitaia "]
- Leptospira idonii Saito et al. 2013
- Leptospira meyeri Yasuda y col. 1987
- Leptospira wolbachii Yasuda et al. 1987
- Leptospira vanthielii Smythe y col. 2013
- Leptospira terpstrae Smythe et al. 2013
- Leptospira yanagawae Smythe y col. 2013
Los miembros de Leptospira también se agrupan en serovares según su relación antigénica. Actualmente existen más de 200 serovares reconocidos. Algunos serovares se encuentran en más de una especie de Leptospira .
En su reunión de 2002, el Comité de Taxonomía de Leptospira de la Unión Internacional de Sociedades Microbiológicas aprobó la siguiente nomenclatura para serovares de Leptospira. Los nombres de género y especie están en cursiva como de costumbre, con el nombre del serovar no en cursiva y con una primera letra mayúscula.
- Especies del género serovar Serovar_name
Por ejemplo:
- Leptospira interrogans serovar Australis
- Leptospira biflexa serovariedad Patoc
Filogenia
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LPSN) [10] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI), [11] y la filogenia se basa en la liberación 123 de LTP basada en rRNA 16S de ' Proyecto del árbol vivo de todas las especies . [12]
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Morfología
Aunque se han descrito más de 200 serotipos de Leptospira , todos los miembros del género tienen una morfología similar. Las leptospira son bacterias en forma de espiral que miden entre 6 y 20 μm de largo y 0,1 μm de diámetro con una longitud de onda de aproximadamente 0,5 μm. [13] Uno o ambos extremos de la espiroqueta suelen estar en forma de gancho. Debido a que son tan delgadas, las Leptospira vivas se observan mejor mediante microscopía de campo oscuro .
Las bacterias tienen varios grados de libertad; cuando está lista para proliferar a través de la fisión binaria , la bacteria se dobla notablemente en el lugar de la futura división.
Estructura celular
Leptospira tiene una envoltura celular similar a Gram-negativos que consta de una membrana citoplasmática y externa . Sin embargo, la capa de peptidoglicano está asociada con la membrana citoplasmática más que con la externa, una disposición que es exclusiva de las espiroquetas . Los dos flagelos de Leptospira se extienden desde la membrana citoplasmática en los extremos de la bacteria hacia el espacio periplásmico y son necesarios para la motilidad de Leptospira . [14]
La membrana externa contiene una variedad de lipoproteínas y proteínas de la membrana externa transmembrana . [15] Como era de esperar, la composición de proteínas de la membrana externa difiere cuando se compara el crecimiento de Leptospira en un medio artificial con la Leptospira presente en un animal infectado. [16] [17] [18] Varias proteínas de membrana externa de leptospiras se han demostrado para adjuntar al host matriz extracelular y a factor H . Estas proteínas pueden ser importantes para la adhesión de Leptospira a los tejidos del huésped y para resistir el complemento , respectivamente. [19] [20] [21]
La membrana externa de Leptospira , como la de la mayoría de las otras bacterias gramnegativas, contiene lipopolisacárido (LPS). Las diferencias en la estructura de LPS altamente inmunogénica explican los numerosos serovares de Leptospira . [13] En consecuencia, la inmunidad es específica de la serovariedad; Las vacunas actuales contra la leptospira, que consisten en uno o varios serovares de Leptospira endémicos en la población a inmunizar, protegen únicamente contra los serovares contenidos en la preparación de la vacuna. Leptospiral LPS tiene baja actividad endotoxina. [13] Una característica inusual del LPS leptospiral es que activa las células huésped a través de TLR2 en lugar de TLR4 . [22] La estructura única de la porción del lípido A de la molécula de LPS puede explicar esta observación. [23] Por último, el contenido de antígeno LPS O de L. interrogans difiere en un animal con infección aguda frente a un animal con infección crónica. [24] Se desconoce la función de los cambios en el antígeno O en el establecimiento o mantenimiento de una infección aguda o crónica, si la hubiera.
Habitat
Leptospira , tanto patógena como saprofita, puede ocupar diversos ambientes, hábitats y ciclos de vida; estas bacterias se encuentran en todo el mundo, excepto en la Antártida. La alta humedad y el pH neutro (6,9–7,4) son necesarios para su supervivencia en el medio ambiente, con depósitos de agua estancada (pantanos, lagos poco profundos, estanques, charcos, etc.) que son el hábitat natural de las bacterias.
Nutrición
Las leptospira se cultivan típicamente a 30 ° C en medio Ellinghausen-McCullough-Johnson-Harris (EMJH), que puede complementarse con suero de conejo al 0,21% para mejorar el crecimiento de cepas exigentes. [25] El crecimiento de Leptospira patógena en un ambiente de nutrientes artificiales como EMJH se vuelve notable en 4 a 7 días; el crecimiento de cepas saprofitas ocurre en 2-3 días. La temperatura mínima de crecimiento de las especies patógenas es de 13 a 15 ° C. Debido a que la temperatura mínima de crecimiento de los saprófitos es de 5 a 10 ° C, la capacidad de Leptospira para crecer a 13 ° C puede usarse para distinguir especies de Leptospira saprofitas de patógenas . [25] El pH óptimo para el crecimiento de Leptospira es de 7,2 a 7,6.
Las leptospira son aerobios cuya principal fuente de carbono y energía durante el crecimiento in vitro son los ácidos grasos de cadena larga, que se metabolizan por beta-oxidación. [26] [27] Los ácidos grasos se proporcionan en EMJH en forma de Tween . [25] Las moléculas de ácidos grasos se unen a la albúmina en EMJH y se liberan lentamente en el medio para evitar su acumulación tóxica.
Como la mayoría de las bacterias, Leptospira necesita hierro para crecer. [28] L. interrogans y L. biflexa tienen la capacidad de adquirir hierro en diferentes formas. [29] Se ha identificado un receptor dependiente de TonB necesario para la utilización de la forma ferrosa del hierro en L. biflexa , y un ortólogo del receptor está codificado en el genoma de L. interrogans . L. interrogans también puede obtener hierro del hemo , que está unido a la mayor parte del hierro del cuerpo humano. La proteína de unión a hemina HbpA, que puede estar involucrada en la captación de hemina , se ha identificado en la superficie de L. interrogans [30]. Aunque otras especies patógenas de Leptospira y L. biflexa carecen de HbpA, otra proteína de unión a hemina, LipL41, puede explicar su capacidad para utilizar hemina como fuente de hierro. [30] Aunque no secretan sideróforos , L. biflexa y L. interrogans pueden obtener hierro de los sideróforos secretados por otros microorganismos. [29]
Genoma
El genoma de la Leptospira patógena consta de dos cromosomas. El tamaño de los genomas de los serovares Copenhageni y Lai de L. interrogans es de aproximadamente 4,6 Mb. [31] [32] Sin embargo, el genoma de L. borgpetersenii serovar Hardjo tiene un tamaño de sólo 3,9 Mb con una gran cantidad de pseudogenes, fragmentos de genes y secuencias de inserción relativas a los genomas de L. interrogans. [33] L. interrogans y L. borgpetersenii comparten 2708 genes de los cuales 656 son genes específicos de patógenos. El contenido de guanina más citosina (GC) está entre el 35% y el 41%. [34] L. borgpetersenii serovar Hardjo generalmente se transmite por exposición directa a tejidos infectados, mientras que L. interrogans a menudo se adquiere del agua o del suelo contaminado por la orina de animales portadores que albergan Leptospira en sus riñones. El elevado número de genes defectuosos y secuencias de inserción en L. borgpetersenii Hardjo, junto con la escasa supervivencia fuera del huésped y la diferencia en los patrones de transmisión en comparación con L. interrogans, sugieren que L. borgpetersenii está experimentando una descomposición genómica mediada por la secuencia de inserción, con pérdida continua de genes necesarios para la supervivencia fuera del animal huésped. [33]
Genotipado
Determinación de la secuencia del genoma Varias cepas de Leptospira conducen al desarrollo de tipificación VNTR (número variable de repeticiones en tándem) multilocus y tipificación de secuencia multilocus (MLST) para la identificación a nivel de especie de especies patógenas de Leptospira . [35] Ambos métodos tienen el potencial de reemplazar el método de serotipado altamente ambiguo actualmente en boga para la identificación de cepas de leptospira. [35]
Ver también
- Leptospirosis
Referencias
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enlaces externos
Datos relacionados con Leptospira en Wikispecies
- Página de Leptospira en Kenyon College MicrobeWiki.
- Instituto Pasteur - Servidor de Genética Molecular Leptospira
- " Leptospira " . Navegador de taxonomía NCBI . 171.