Lobopodia


Los lobopodios , miembros del grupo informal Lobopodia [2] (del griego , que significa "pies romos"), o el filo formalmente erigido Lobopoda Cavalier-Smith (1998), [3] son panartrópodos con patas rechonchas llamadas lobopodos , [4 ] un término que también puede usarse como un nombre común de este grupo. [5] [6] Si bien la definición de lobopodios puede diferir entre las literaturas, [7] generalmente se refiere a un grupo de panartrópodos fósiles de cuerpo blando, parecidos a gusanos, como Aysheaia y Hallucigenia . [8][4] [9]

Los lobopodios fósiles casi completos más antiguos datan del Cámbrico Inferior ; algunos también se conocen del Ordovícico , Silúrico y Carbonífero Lagerstätten . [10] [11] [12] Algunos tienen garras, placas o espinas endurecidas, que comúnmente se conservan como microfósiles carbonosos o mineralizados en los estratos cámbricos. [13] [14]

El alcance del concepto de Lobopodian varía de un autor a otro. [7] Su sentido más general, así como el más limitado, se refiere a un conjunto de taxones de panartrópodos similares a gusanos del Cámbrico con lobopodos, por ejemplo , Aysheaia , Hallucigenia y Xenusion , miembros que tradicionalmente estaban unidos como " xenusianos " o " xenusíidos " ( clase Xenusia ). [15] [16] [17] Los géneros de dinocaridos Pambdelurion y Kerygmachela también pueden considerarse lobopodios, [18] [9]eventualmente referidos como "lobopodios con branquias" o "lobopod con branquias". [19] Bajo tales definiciones, "Lobopodia" se compone únicamente de taxones extintos, y ampliamente aceptado como un grado parafilético informal que corresponde al grupo de la corona de tres filos panartrópodos existentes: Onychophora (gusanos de terciopelo), Tardigrada (osos de agua) y Arthropoda (artrópodos). [4] [20] [21] [7] [22] [23]

Una definición alternativa y más amplia de lobopodios también incorporaría los actuales phyla Onychophora y Tardigrada , [15] [18] [3] dos grupos de panartrópodos que también tienen extremidades de lobopodo. [4] "Lobopodia" también puede referirse a una posible hermana de clado de Arthropoda, y se compone únicamente de Tardigrada y Onychophora. [24] Lobopodia a veces también incluía Pentastomida , [25] un grupo de panartrópodos parásitos que tradicionalmente pensaba ser un filo único , [26] [27] pero revelado por filogenómico posteriory estudios anatómicos como taxón altamente especializado de artrópodos crustáceos . [28] [29] [30] [31] [32] La definición más amplia propone que el superfilo monofilético Lobopodia es equivalente a Panarthropoda . [33] [5]

Los géneros más conocidos incluyen, por ejemplo, Aysheaia , que se descubrió en el Burgess Shale canadiense y Hallucigenia , conocido tanto en Chenjiang Maotianshan Shale como en Burgess Shale. Aysheaia pedunculata tiene una morfología aparentemente básica para los lobopodios [20] - por ejemplo, cutícula significativamente anulada, apertura terminal de la boca, apéndices frontales especializados y lobopodos rechonchos con garras terminales. Hallucigenia sparsaes famoso por tener una compleja historia de interpretación: originalmente fue reconstruido con patas largas como zancos y misteriosas protuberancias dorsales carnosas, y durante mucho tiempo se consideró un excelente ejemplo de la forma en que la naturaleza experimentó con los diseños corporales más diversos y extraños durante el Cámbrico. [34] Sin embargo, descubrimientos posteriores mostraron que esta reconstrucción había colocado al animal al revés: interpretar los "zancos" como espinas dorsales dejó en claro que las protuberancias "dorsales" carnosas eran en realidad lobopodos alargados. La reconstrucción más reciente incluso cambió los extremos delantero y trasero del animal: revelar que la huella bulbosa que antes se pensaba que era una cabeza era en realidad contenido intestinal que se expulsaba de su ano. [13] [21]


Fósil completo de Aysheaia pedunculata , que muestra la morfología general.
Varias definiciones de lobopodios dentro de Panarthropoda . [7]
Aysheaia pedunculata y Hallucigenia sparsa , dos de loslobopodiosmás emblemáticos y los primeros descritos [4] .
Sección anterior de Onychodictyon ferox , mostrando las estructuras de la cabeza.
Fósil de Jianshanopodia decora , que muestra la región de la cabeza (parte superior izquierda) compuesta por un apéndice frontal robusto (derecha) y faringe con filas de dientes (parte inferior izquierda).
Paucipodia inermis , un lobopodio con una región del tronco indiferenciada y sin rasgos distintivos.
Luolishania longicruris , que muestra una clara diferenciación entre los segmentos del tronco y los lobopodos.
Región del tronco posterior fosilizada de Jianshanopodia decora , que muestra rastros de lobopodos, intestinos divergentes y extensión terminal en forma de lóbulo.
Ojos (azul profundo), cerebro (azul claro) y sistema digestivo (amarillo) de Kerygmachela .
Fósil de Microdictyon sinicum , mostrando pares de esclerita y trazas de tronco y lobopodos.
Diania cactiformis , una lobopodian blindada cubierta por una miríada de espinas.
Los lobopodios con branquias Pambdelurion (arriba a la izquierda) y Kerygmachela (abajo a la derecha).
Los lobopodios siberiides Siberion (parte superior izquierda), Megadictyon (parte inferior central) y Jianshanopodia (parte superior derecha).
Reconstrucción de un lobopodiano Ovatiovermis cribratus que se alimenta en suspensión , mostrando cómo usa los 6 pares anteriores de lobopodos para recolectar partículas de comida, mientras usa los 3 pares posteriores de lobopodos para anclarse. [44]
Reconstrucción del lobopodiano con branquias Pambdelurion whittingtoni como depredador nectónico .
Antennacanthopodia gracilis , un lobopodian sugerido para ser un onychophoran del grupo de tallo.
Fósil de Aysheaia pedunculata .
Fósil de Microdictyon sinicum .
Fósil de " Mureropodia apae ", que puede ser de hecho un apéndice frontal de Caryosyntrips cf. camurus .
Reconstrucción de Facivermis , un lobopodiano inusual con región posterior sin extremidades.