Onychophora

Filo de gusanos de terciopelo

Onychophora Rango temporal: Cenomaniano-presente Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Una especie de Oroperipatus
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Clade :	ParaHoxozoa
Clade :	Bilateria
Clade :	Nefrozoos
(no clasificado):	Protostomía
Superphylum:	Ecdisozoos
(no clasificado):	Panarthropoda
Filo:	Onychophora Grube , 1853
Clase:	Udeonychophora Poinar , 2000
Subgrupos
Orden: Euonychophora Familia: Peripatidae Familia: Peripatopsidae Orden: † Ontonychophora Familia: † Helenodoridae Superfamilia: † Tertiapatoidea Familia: † Tertiapatidae Familia: † Succinipatopsidae
Gama global de Onychophora  Peripatidae  existente   Peripatopsidae   fósiles

Onychophora / ɒ n ɪ k ɒ f ə r ə / (de griego antiguo ονυχής, onyches , "garras"; y φέρειν, pherein , "para llevar"), conocido comúnmente como gusanos de terciopelo (debido a su textura aterciopelada y algo de gusano apariencia) o más ambiguamente como peripatus / p ə r ɪ p ə t ə s / (después de los género primera descritos, Peripatus ), es un phylum de alargado, cuerpo blando, de muchas pataspanartrópodos . ^{[1] [2]} En apariencia, se han comparado de diversas formas con gusanos con patas, orugas y babosas. ^[3] Se alimentan de animales más pequeños , como insectos , que capturan rociando una baba adhesiva.

Se han descrito aproximadamente 200 especies de gusanos de terciopelo, aunque es probable que el número real de especies sea mayor. Las dos familias existentes de gusanos de terciopelo son Peripatidae y Peripatopsidae . Muestran una distribución peculiar, siendo los peripatidos predominantemente ecuatoriales y tropicales, mientras que los peripatopidos se encuentran todos al sur del ecuador. Es el único filo dentro de Animalia que es totalmente endémico de los entornos terrestres. ^{[4] [5] Los} gusanos de terciopelo se consideran parientes cercanos de Arthropoda y Tardigrada , con los que forman el taxón Panarthropoda. ^[6]Esto los convierte en de interés paleontológico, ya que pueden ayudar a reconstruir el artrópodo ancestral. En la zoología moderna , son particularmente conocidos por su curioso comportamiento de apareamiento y por tener crías vivas .

Anatomía

Los gusanos de terciopelo son animales segmentados con una sección transversal de cuerpo cilíndrico aplanado y filas de apéndices corporales no estructurados conocidos como oncópodos o lobopodos (informalmente: patas cortas). Los animales crecen entre 0,5 y 20 cm (0,2 a 8 pulgadas), con un promedio de unos 5 cm (2 pulgadas), y tienen entre 13 y 43 pares de patas. Su piel está formada por numerosos anillos transversales finos y, a menudo, es discretamente de color naranja, rojo o marrón, pero a veces también verde brillante, azul, dorado o blanco, y ocasionalmente está estampado con otros colores. La segmentación es aparentemente discreta e identificable por el espaciamiento regular de los pares de piernas y en la disposición regular de los poros de la piel , excreciónórganos y concentraciones de células nerviosas . Las secciones individuales del cuerpo no están especializadas en gran medida ; incluso la cabeza se desarrolla sólo un poco diferente de los segmentos abdominales . Aparentemente, la segmentación está especificada por el mismo gen que en otros grupos de animales, y se activa en cada caso, durante el desarrollo embrionario , en el borde posterior de cada segmento y en la zona de crecimiento de los muñones. Aunque los onicóforos pertenecen al grupo de los protostomas , su desarrollo temprano tiene una trayectoria deuterostómica (con la boca y el ano formándose por separado); esta trayectoria está oculta por los procesos bastante sofisticados que ocurren en el desarrollo temprano.^[7]

Apéndices

Los pies puntiagudos que caracterizan a los gusanos de terciopelo son apéndices del cuerpo cónicos y holgados, que son internamente huecos y no tienen articulaciones. Aunque el número de pies puede variar considerablemente entre especies, su estructura es básicamente muy similar. La rigidez es proporcionada por la presión hidrostática de su contenido fluido , y el movimiento generalmente se obtiene de forma pasiva estirando y contrayendo todo el cuerpo del animal. Sin embargo, los músculos internos también pueden acortar y doblar cada pierna . ^[8] Debido a la falta de articulaciones, esta flexión puede tener lugar en cualquier punto a lo largo de los lados de la pierna. En algunas especies, se encuentran dos órganos diferentes dentro de los pies:

• Las glándulas crurales están situadas en el hombro de las piernas y se extienden hacia la cavidad corporal. Se abren hacia afuera en las papilas crurales (pequeñas protuberancias parecidas a verrugas en el lado del vientre de la pierna) y secretan materiales mensajeros químicos llamados feromonas . Su nombre proviene del latín cruralis que significa "de las piernas". ^[9]
• Las vesículas coxales son bolsas ubicadas en el lado del vientre de la pierna, que pueden evertirse y probablemente sirven para la absorción de agua. Pertenecen a la familia Peripatidae y reciben su nombre de coxa , la palabra latina para "cadera". ^[10]

Un par de garras de Euperipatoides kanangrensis

En cada pie hay un par de garras de quitina endurecidas (esclerotizadas) retráctiles, que dan al taxón su nombre científico: Onychophora se deriva del griego onyches , "garras"; y pherein , "llevar". En la base de las garras hay de tres a seis "cojines" espinosos sobre los que se asienta la pata en su posición de reposo y sobre los que el animal camina sobre sustratos lisos. Las garras se utilizan principalmente para conseguir un punto de apoyo firme en terrenos irregulares. Cada garra se compone de tres elementos apilados, como muñecos de anidación rusos. El más externo se desprende durante la ecdisis, lo que expone el siguiente elemento en, que está completamente formado, por lo que no necesita tiempo para endurecerse antes de usarse. ^[11](Esta construcción distintiva identifica muchos fósiles tempranos del Cámbrico como vástagos tempranos del linaje onicóforo. ^[11] ) Aparte de los pares de patas, hay tres apéndices corporales adicionales, que están en la cabeza y comprenden tres segmentos:

• En el primer segmento de la cabeza hay un par de delgadas antenas que sirven para la percepción sensorial . Probablemente no se correspondan directamente con las antenas de los Arthropoda, ^[12] sino quizás más bien con sus "labios" o labrum . En su base se encuentran un par de ojos simples , excepto en algunas especies ciegas . Frente a estos, en muchas especies australianas , hay varios hoyuelos, cuya función aún no está clara. Parece que en al menos algunas especies, estos sirven en la transferencia de paquetes de espermatozoides ( espermatóforos ). ^{[ cita requerida ]}
• En el lado del vientre del segundo segmento de la cabeza se encuentra el labrum, una abertura de la boca rodeada de "labios" sensibles. En los gusanos de terciopelo, esta estructura es una excrecencia muscular de la garganta , por lo que, a pesar de su nombre, probablemente no sea homóloga del labrum de los artrópodos y se utilice para alimentarse. En lo profundo de la cavidad oral se encuentran las "mandíbulas" afiladas en forma de media luna o mandíbulas , que están fuertemente endurecidas y se asemejan a las garras de los pies, con las que son homólogas en serie; ^{[13] Al} principio del desarrollo, los apéndices de la mandíbula tienen una posición y una forma similares a las de las patas posteriores. ^[14]Las mandíbulas se dividen en mandíbulas internas y externas y su superficie cóncava tiene dentículos finos. Se mueven hacia atrás y hacia adelante en dirección longitudinal, desgarrando a la presa, aparentemente movida en una dirección por la musculatura y la otra por presión hidrostática. ^[13] Las garras están hechas de α-quitina esclerotizada, reforzada con fenoles y quinonas, y tienen una composición uniforme, excepto que hay una mayor concentración de calcio en la punta, lo que presumiblemente proporciona una mayor resistencia. ^[13]

La superficie de las mandíbulas es lisa, sin ornamentación. ^[15] La cutícula de las mandíbulas (y garras) es distinta del resto del cuerpo. Tiene un componente interior y exterior; el componente externo tiene solo dos capas (mientras que la cutícula del cuerpo tiene cuatro), y estas capas externas (en particular la epicutícula interna) están deshidratadas y fuertemente bronceadas, lo que proporciona dureza. ^[15]

Glándulas de limo

En el tercer segmento de la cabeza, a la izquierda y derecha de la boca, hay dos aberturas denominadas "papilas orales". Dentro de estos hay un par de glándulas de limo grandes y muy ramificadas internamente. Estos se encuentran aproximadamente en el centro del cuerpo y secretan una especie de limo blanco lechoso, que se utiliza para atrapar a las presas y con fines defensivos. ^[16] A veces, el "conductor de limo" de conexión se ensancha en un depósito, que puede amortiguar el limo preproducido. Las propias glándulas mucosas probablemente sean glándulas crurales modificadas. ^[17] Las tres estructuras corresponden a un origen evolutivo en los pares de patas de los otros segmentos. ^{[ cita requerida ]}

Piel y músculo

A diferencia de los artrópodos, los gusanos de terciopelo no poseen un exoesqueleto rígido . En cambio, su cavidad corporal llena de líquido actúa como un esqueleto hidrostático, de manera similar a muchos animales de cuerpo blando no relacionados que tienen forma cilíndrica, por ejemplo, anémonas de mar y varios gusanos . La presión de su fluido corporal interno incompresible sobre la pared del cuerpo proporciona rigidez y los músculos pueden actuar contra ella. La pared del cuerpo consta de una piel exterior no celular, la cutícula ; una sola capa de células de la epidermis formando una piel interna; y debajo de esto, generalmente tres capas de músculo, que están incrustadas en los tejidos conectivos. La cutícula mide aproximadamente un micrómetro.gruesa y cubierta de vellosidades finas . En composición y estructura, se asemeja a la cutícula de los artrópodos, que consta de α-quitina y varias proteínas , ^[13] aunque no contiene colágeno . Se puede dividir en una epicutícula externa y una procutícula interna, que a su vez consisten en exocutículas y endocutículas. Esta estructura de varios niveles es responsable de la alta flexibilidad de la piel exterior, lo que permite que el gusano de terciopelo se apriete en las grietas más estrechas. Aunque exteriormente repele el agua , la cutícula no puede prevenir la pérdida de agua por respiración y, como resultado, los gusanos de terciopelo pueden vivir solo en microclimas con altas temperaturas.humedad para evitar la desecación . La superficie de la cutícula está salpicada de numerosas papilas finas, las más grandes de las cuales tienen cerdas sensibles visibles en forma de vellosidades. Las papilas en sí están cubiertas de pequeñas escamas , lo que le da a la piel un aspecto aterciopelado (de donde probablemente se deriva el nombre común). También se siente como un terciopelo seco al tacto, de lo que es responsable su naturaleza repelente al agua. La muda de la piel ( ecdisis ) tiene lugar con regularidad, aproximadamente cada 14 días, ^[18] inducida por la hormona ecdisona . La superficie interna de la piel tiene un patrón hexagonal. ^[19]En cada muda, la piel mudada es reemplazada por la epidermis, que se encuentra inmediatamente debajo de ella; a diferencia de la cutícula, está formada por células vivas. Debajo de esto se encuentra una capa gruesa de tejido conectivo, que se compone principalmente de fibras de colágeno alineadas paralelas o perpendiculares al eje longitudinal del cuerpo. La coloración de Onychophora es generada por una variedad de pigmentos. ^{[ aclaración necesaria ]} La solubilidad de estos pigmentos es un carácter diagnóstico útil: en todos los artrópodos y tardígrados, el pigmento corporal es soluble en etanol. Esto también es cierto para los Peripatidae, pero en el caso de Peripatopsidae, el pigmento corporal es insoluble en etanol. ^[20]

Dentro del tejido conectivo se encuentran tres capas continuas de tejido muscular liso no especializado . La capa externa relativamente gruesa está compuesta por músculos anulares y la capa interna igualmente voluminosa de músculos longitudinales. Entre ellos se encuentran delgados músculos diagonales que se mueven hacia atrás y hacia adelante a lo largo del eje del cuerpo en una espiral . Entre los músculos anulares y diagonales existen vasos sanguíneos finos , que se encuentran debajo de los anillos transversales de la piel reconocibles superficialmente y son responsables de las marcas pseudo-segmentadas. ^[8]Debajo de la capa muscular interna se encuentra la cavidad corporal. En sección transversal, esto se divide en tres regiones por los llamados músculos dorso-ventrales, que van desde la mitad del vientre hasta los bordes del lado superior: una sección media central y, a la izquierda y derecha, dos regiones laterales. que también incluyen las piernas. ^{[ cita requerida ]}

Circulación

La cavidad corporal se conoce como " pseudocele " o hemocele . A diferencia de un celoma verdadero , un pseudocele no está completamente encerrado por una capa celular derivada del mesodermo embrionario . Sin embargo, se forma un celoma alrededor de las gónadas y la nefridia que elimina los desechos . ^[8] Como sugiere el nombre hemocele , la cavidad del cuerpo está llena de un líquido parecido a la sangre en el que están incrustados todos los órganos; de esta forma, se les puede suministrar fácilmente los nutrientes que circulan en la sangre. Este líquido es incoloro ya que no contiene pigmentos ; por esta razón, solo tiene un papel limitado en el oxígenotransporte. En el líquido circulan dos tipos diferentes de células sanguíneas (o hemocitos): amebocitos y nefrocitos. Los amebocitos probablemente funcionan protegiendo de bacterias y otros cuerpos extraños; en algunas especies, también juegan un papel en la reproducción . Los nefrocitos absorben toxinas o las convierten en una forma adecuada para su eliminación por la nefridia. ^{[ cita requerida ]} El hemocele está dividido por una partición horizontal, el diafragma, en dos partes: el seno pericárdicoa lo largo de la espalda y el seno perivisceral a lo largo del vientre. El primero encierra el corazón en forma de tubo y el segundo, los otros órganos. El diafragma está perforado en muchos lugares, lo que permite el intercambio de fluidos entre las dos cavidades. ^{[ cita requerida ]} El corazón en sí es un tubo de músculos anulares que consta de tejidos epiteliales , con dos aberturas laterales ( ostia ) por segmento. Si bien no se sabe si el extremo trasero está abierto o cerrado, desde el frente se abre directamente a la cavidad corporal. Dado que no hay vasos sanguíneos, aparte de los vasos finos que corren entre las capas musculares de la pared del cuerpo y un par de arterias que irrigan las antenas, esto se conoce como circulación abierta .^{[ cita requerida ]} El momento del procedimiento de bombeo se puede dividir en dos partes: diástole y sístole . Durante la diástole, la sangre fluye a través de los orificios desde el seno pericárdico (la cavidad que contiene el corazón) hacia el corazón. Cuando comienza la sístole, los ostios se cierran y los músculos del corazón se contraen hacia adentro, reduciendo el volumen del corazón. Esto bombea la sangre desde el extremo frontal del corazón hacia el seno perivisceral que contiene los órganos. De esta manera, los diversos órganos reciben nutrientes antes de que la sangre finalmente regrese al seno pericárdico a través de las perforaciones en el diafragma. Además de la acción de bombeo del corazón, los movimientos corporales también influyen en la circulación. ^{[ cita requerida]}

Respiración

La captación de oxígeno se produce en cierta medida a través de una simple difusión a través de toda la superficie del cuerpo, y las vesículas coxales de las piernas posiblemente estén involucradas en algunas especies. Sin embargo, lo más importante es el intercambio de gases a través de tubos finos no ramificados, las tráqueas , que extraen oxígeno de la superficie a las profundidades de los diversos órganos, en particular el corazón. Las paredes de estas estructuras, que tienen menos de tres micrómetros de espesor en su totalidad, consisten solo en una membrana extremadamente delgada a través de la cual el oxígeno puede difundirse fácilmente. Las tráqueas se originan en pequeñas aberturas, los espiráculos , que a su vez están agrupados en huecos con forma de abolladura de la piel exterior, las aurículas.. El número de "haces de tráqueas" así formados es en promedio alrededor de 75 por segmento corporal; se acumulan más densamente en la parte posterior del organismo. ^{[ cita requerida ]} A diferencia de los artrópodos, los gusanos de terciopelo no pueden controlar las aberturas de sus tráqueas; las tráqueas están siempre abiertas, lo que conlleva una considerable pérdida de agua en condiciones áridas . El agua se pierde dos veces más rápido que en las lombrices de tierra y cuarenta veces más rápido que en las orugas. ^[21] Por esta razón, los gusanos de terciopelo dependen de hábitats con alta humedad del aire. ^{[ cita requerida ]}

Digestión

El tracto digestivo comienza ligeramente detrás de la cabeza, la boca se encuentra en la parte inferior un poco lejos del punto más frontal del cuerpo. Aquí, la presa puede ser desmembrada mecánicamente por las mandíbulas con su cubierta de finos dientes. Dos glándulas salivales descargan a través de un conductor común en la "garganta" subsiguiente, que constituye la primera parte del intestino anterior . La saliva que producen contiene moco y enzimas hidrolíticas , que inician la digestión dentro y fuera de la boca. La garganta en sí es muy muscular, y sirve para absorber la comida parcialmente licuada y bombearla, a través del esófago., que forma la parte posterior del intestino anterior, hacia el intestino central. A diferencia del intestino anterior, este no está revestido con una cutícula, sino que consta de una única capa de tejido epitelial, que no presenta una hendidura conspicua como ocurre en otros animales. Al ingresar al intestino central, las partículas de alimentos se recubren con una membrana peritrófica a base de moco , que sirve para proteger el revestimiento del intestino del daño causado por las partículas de bordes afilados. El epitelio intestinal segrega más enzimas digestivas y absorbe los nutrientes liberados, aunque la mayor parte de la digestión ya se ha realizado externamente o en la boca. Los restos no digeribles llegan al intestino posterior, o recto , que una vez más está revestido con una cutícula y que se abre en laano , ubicado en la parte inferior cerca de la parte trasera. ^{[ cita requerida ]}

En casi todos los segmentos hay un par de órganos excretores llamados nefridia, que se derivan del tejido celomático. Cada uno consta de una pequeña bolsa que está conectada, a través de un conductor flagelado llamado nefridioducto, a una abertura en la base de la pierna más cercana conocida como nefridioporo. La bolsa está ocupada por células especiales llamadas podocitos , que facilitan la ultrafiltración de la sangre a través de la partición entre hemoceleoma y nefridio. La composición de la orina.La solución se modifica en el nefridioducto mediante la recuperación selectiva de nutrientes y agua y mediante el aislamiento de veneno y materiales de desecho, antes de excretarse al mundo exterior a través del nefridioporo. El producto de excreción de nitrógeno más importante es el ácido úrico insoluble en agua ; esto puede excretarse en estado sólido, con muy poca agua. Este modo excretor llamado uricotélico representa un ajuste a la vida en la tierra y la necesidad asociada de ocuparse económicamente del agua. ^{[ cita requerida ]} Un par de ex nefridias en la cabeza se convirtieron secundariamente en glándulas salivales, mientras que otro par en el segmento final de especímenes masculinos ahora sirven como glándulas que aparentemente juegan un papel en la reproducción. ^[22]

Sensación

Todo el cuerpo, incluido el muñón del pie, está plagado de numerosas papilas: protuberancias verrugosas sensibles al tacto que llevan una cerda mecanorreceptiva en la punta, cada una de las cuales también está conectada a otras células nerviosas sensoriales que se encuentran debajo. Las papilas bucales, las salidas de las glándulas mucosas, probablemente también tengan alguna función en la percepción sensorial . Las células sensoriales conocidas como "sensoriales" en los "labios" o labrum responden a estímulos químicos y se conocen como quimiorreceptores . Estos también se encuentran en las dos antenas, que parecen ser los órganos sensoriales más importantes del gusano de terciopelo. ^{[ cita requerida ]}

Excepto en unas pocas especies (típicamente subterráneas ), un ojo de construcción simple (ocelo) se encuentra detrás de cada antena, lateralmente, justo debajo de la cabeza. ^[23] Consiste en una lente de bola quitinosa , una córnea y una retina y está conectada al centro del cerebro a través de un nervio óptico . ^[23] La retina comprende numerosas células pigmentarias y fotorreceptores; estas últimas son células flageladas fácilmente modificables, cuyas membranas de flagelo llevan un pigmento fotosensible en su superficie. El rabdoméricose cree que los ojos de Onychophora son homólogos con los ocelos medianos de los artrópodos; esto sugeriría que el último ancestro común de los artrópodos pudo haber tenido solo ocelos medianos. ^[23] Sin embargo, la inervación muestra que la homología es limitada: los ojos de Onychophora se forman detrás de la antena, mientras que en los artrópodos ocurre lo contrario. ^[24]

Reproducción

Ambos sexos poseen pares de gónadas , que se abren a través de un canal llamado gonoducto hacia una abertura genital común, el gonoporo , que se encuentra en el lado ventral posterior. Tanto las gónadas como el gonoducto se derivan del tejido celoma verdadero. ^{[ cita requerida ]}

Un Euperipatoides kanangrensis disecado . Los dos ovarios, llenos de embriones en etapa II, flotan hacia la parte inferior de la imagen.

En las mujeres, los dos ovarios se unen en el medio y al diafragma horizontal. El gonoducto aparece de manera diferente dependiendo de si la especie es viviente o ponedora . En las especies con vida, cada canal de salida se divide en un oviducto delgado y un "útero" espacioso, el útero , en el que se desarrollan los embriones. La única vagina , a la que están conectados ambos úteros, corre hacia el gonoporo. En las especies que ponen huevos, cuyo gonoducto está construido uniformemente, la abertura genital se encuentra en la punta de un largo aparato para poner huevos, el ovipositor . Las hembras de muchas especies también poseen un depósito de esperma llamado receptáculo seminis., en el que los espermatozoides de los machos pueden almacenarse temporalmente o durante períodos más prolongados. ^{[ cita requerida ]}

Los machos poseen dos testículos separados , junto con la correspondiente vesícula de esperma (la vesícula seminal ) y el canal de salida (los conductos eferentes ). Los dos conductos eferentes se unen en un conducto espermático común, el conducto deferente , que a su vez se ensancha a través del canal eyaculatorio para abrirse en el gonoporo. Directamente al lado o detrás de este se encuentran dos pares de glándulas especiales, que probablemente cumplen alguna función reproductiva auxiliar; las glándulas más traseras también se conocen como glándulas anales. ^{[ cita requerida ]} Hasta ahora se ha encontrado una estructura similar a un pene sólo en machos del género Paraperipatus, pero aún no se ha observado en acción. ^{[cita requerida ]}

Existen diferentes procedimientos de apareamiento: en algunas especies, los machos depositan su espermatóforo directamente en la abertura de los genitales de la hembra, mientras que otros lo depositan en el cuerpo de la hembra, donde la cutícula colapsará y permitirá que los espermatozoides migren hacia la hembra. También hay especies australianas en las que el macho coloca su espermatóforo en la parte superior de la cabeza, que luego se presiona contra los genitales de la hembra. En estas especies, la cabeza tiene estructuras elaboradas como picos, espinas, estiletes huecos, hoyos y depresiones, cuyo propósito es retener el esperma y / o ayudar en la transferencia del esperma a la hembra. Los machos de la mayoría de las especies también secretan una feromona de las glándulas en la parte inferior de las piernas para atraer a las hembras. ^[25]

Distribución y hábitat

Distribución

Los gusanos de terciopelo viven en todos los hábitats tropicales y en la zona templada del hemisferio sur , mostrando una distribución circuntropical y circumaustral. Las especies individuales se encuentran en América Central y del Sur ; las islas del Caribe ; África occidental ecuatorial y África meridional ; el noreste de la India ; ^{[26] [27]} Tailandia ; ^[28] Indonesia y partes de Malasia ; Nueva Guinea ; Australia ; y Nueva Zelanda . ^{[ cita requerida ]}

Se han encontrado fósiles en ámbar báltico , lo que indica que anteriormente estaban más extendidos en el hemisferio norte cuando las condiciones eran más adecuadas. ^[29]

Hábitat

Los gusanos de terciopelo siempre ocupan escasamente los hábitats donde se encuentran: son raros entre la fauna de la que forman parte. ^{[ cita requerida ]}

Todos los gusanos de terciopelo existentes son terrestres (que viven en la tierra) y prefieren ambientes oscuros con alta humedad del aire. Se encuentran particularmente en las selvas tropicales de los trópicos y zonas templadas, donde viven entre cojines de musgo y hojarasca , debajo de troncos de árboles y piedras, en madera podrida o en túneles de termitas . También ocurren en pastizales no boscosos , si existen suficientes grietas en el suelo en las que pueden retirarse durante el día, ^{[ cita requerida ]} y en cuevas. ^[30] Dos especies viven en cuevas., un hábitat al que su capacidad para meterse en las grietas más pequeñas los hace excepcionalmente bien adaptados y en el que se garantizan unas condiciones de vida constantes. Dado que los requisitos esenciales para la vida en las cuevas probablemente ya estaban presentes antes del asentamiento de estos hábitats, esto puede describirse como una exaptación .

Aparentemente, la agricultura ha creado nuevos hábitats para los gusanos de terciopelo; en cualquier caso, se encuentran en plantaciones artificiales de cacao y banano en América del Sur y el Caribe.

Los gusanos de terciopelo son fotofóbicos: son repelidos por fuentes de luz brillante. ^{[ cita requerida ]} Debido a que el peligro de desecación es mayor durante el día y en clima seco, no es de extrañar que los gusanos de terciopelo usualmente sean más activos durante la noche y durante el clima lluvioso. En condiciones frías o secas, buscan activamente grietas en las que cambian su cuerpo a un estado de reposo. ^{[ cita requerida ]}

Slime

El Onychophora fuerza chorro similar al pegamento limo ^[31] de su papilas por vía oral; lo hacen en defensa contra depredadores o para capturar presas. ^[32] Las aberturas de las glándulas que producen el limo se encuentran en las papilas, un par de extremidades muy modificadas a los lados de la cabeza debajo de las antenas. En el interior, tienen un sistema similar a una jeringa que, mediante un amplificador geométrico, permite un chorro rápido utilizando una contracción muscular lenta. ^[33] Las películas de alta velocidad muestran al animal expulsando dos corrientes de líquido adhesivo a través de una pequeña abertura (50 a 200 micrones) a una velocidad de 3 a 5 m / s (10 a 20 pies / s). ^[33]La interacción entre la elasticidad de las papilas orales y el flujo inestable rápido produce un movimiento oscilatorio pasivo (30 a 60 Hz) de las papilas orales. ^[33] La oscilación hace que las corrientes se crucen en el aire, tejiendo una red desordenada; los gusanos de terciopelo solo pueden controlar la dirección general donde se lanza la red. ^[34]

Las propias glándulas de limo se encuentran profundamente dentro de la cavidad del cuerpo, cada una al final de un tubo de más de la mitad de la longitud del cuerpo. El tubo conduce el fluido y lo almacena hasta que se necesita. La distancia a la que el animal puede propulsar la baba varía; por lo general lo arroja alrededor de un centímetro, ^[35] pero se ha informado que el alcance máximo es de diez centímetros, ^[36] o incluso casi un pie, ^[37] aunque la precisión disminuye con el alcance. ^[38] No está claro en qué medida varía el rango con la especie y otros factores. Un chorro suele ser suficiente para atrapar una presa, aunque las presas más grandes pueden inmovilizarse aún más con chorros más pequeños dirigidos a las extremidades; Además, a veces se atacan los colmillos de las arañas. ^[38]Tras la expulsión, forma una red de hilos de aproximadamente veinte micrones de diámetro, con gotas de fluido adhesivo viscoso espaciadas uniformemente a lo largo de su longitud. ^[35] Posteriormente se seca, encoge, pierde su pegajosidad y se vuelve quebradizo. ^[35] Onychophora come su limo seco cuando puede, lo cual es apropiado, porque un onychophoran necesita alrededor de 24 días para reponer un depósito de limo agotado. ^[38]

El limo puede representar hasta el 11% del peso seco del organismo ^[38] y es 90% de agua; su residuo seco consiste principalmente en proteínas, principalmente una proteína de tipo colágeno . ^{[35] El} 1,3% del peso seco del limo consiste en azúcares, principalmente galactosamina . ^[35] El limo también contiene lípidos y el tensioactivo nonilfenol . Onychophora son los únicos organismos conocidos que producen esta última sustancia. ^[35] Tiene un sabor "ligeramente amargo y al mismo tiempo algo astringente". ^[39] La composición proteica explica la alta resistencia a la tracción y elasticidad del limo . ^[35]Los constituyentes de lípidos y nonilfenol pueden servir para uno de dos propósitos. Pueden revestir el canal de eyección, impidiendo que la baba se adhiera al organismo cuando es secretada; o pueden ralentizar el proceso de secado el tiempo suficiente para que la baba alcance su objetivo. ^[35]

Comportamiento

Locomoción

Un Peripatoides sp.

Los gusanos de terciopelo se mueven en un movimiento lento y gradual que dificulta que la presa los note. ^[38] Su tronco está relativamente alto por encima del suelo y caminan con pasos que no se superponen. ^[40] Para moverse de un lugar a otro, el gusano de terciopelo se arrastra hacia adelante usando sus patas; a diferencia de los artrópodos, ambas piernas de un par se mueven simultáneamente. Las garras de los pies se utilizan solo en terrenos duros y accidentados donde se necesita un agarre firme; sobre sustratos blandos, como el musgo, el gusano de terciopelo camina sobre los cojines de los pies en la base de las garras. ^{[ cita requerida ]}

La locomoción real se logra menos mediante el esfuerzo de los músculos de las piernas que mediante cambios locales de la longitud del cuerpo. Esto se puede controlar utilizando los músculos anulares y longitudinales. Si los músculos anulares se contraen, la sección transversal del cuerpo se reduce y el segmento correspondiente se alarga; este es el modo habitual de funcionamiento del esqueleto hidrostático como también lo emplean otros gusanos. Debido al estiramiento, las piernas del segmento en cuestión se levantan y se balancean hacia adelante. La contracción local de los músculos longitudinales acorta el segmento apropiado y las piernas, que ahora están en contacto con el suelo, se mueven hacia atrás. Esta parte del ciclo de la locomotora es la carrera real de la pierna que es responsable del movimiento hacia adelante.Los estiramientos y contracciones individuales de los segmentos están coordinados por el sistema nervioso de tal manera que las ondas de contracción recorren la longitud del cuerpo, cada par de piernas se balancea hacia adelante y luego hacia abajo y hacia atrás sucesivamente.Macroperipatus puede alcanzar velocidades de hasta cuatro centímetros por segundo, ^[38] aunque son más típicas velocidades de alrededor de 6 longitudes corporales por minuto. ^[41] El cuerpo se alarga y se estrecha a medida que el animal gana velocidad; la longitud de cada pierna también varía durante cada paso. ^[41]

Socialidad

Los cerebros de Onychophora, aunque pequeños, son muy complejos; en consecuencia, los organismos son capaces de interacciones sociales bastante sofisticadas. ^{[42] El} comportamiento puede variar de un género a otro, por lo que este artículo refleja el género más estudiado, Euperipatoides . ^{[ cita requerida ]}

Los Euperipatoides forman grupos sociales de hasta quince individuos, por lo general estrechamente relacionados, que normalmente vivirán y cazarán juntos. Los grupos suelen vivir juntos; en las regiones más secas, un ejemplo de hogar compartido sería el interior húmedo de un tronco podrido. Los miembros del grupo son extremadamente agresivos con las personas de otros registros. ^{[42] La} dominación se logra a través de la agresión y se mantiene mediante un comportamiento sumiso. ^[42] Después de una matanza, la hembra dominante siempre se alimenta primero, seguida a su vez por las otras hembras, luego los machos y luego las crías. ^[42]

Al evaluar a otros individuos, los individuos a menudo se miden entre sí pasando sus antenas a lo largo del otro individuo. ^[42] Una vez que se ha establecido la jerarquía, los pares de individuos a menudo se agrupan para formar un "agregado"; esto es más rápido en parejas de machos y hembras, seguidas por parejas de hembras, luego parejas de machos. ^[42]

La jerarquía social se establece mediante una serie de interacciones: los individuos de mayor rango perseguirán y morderán a sus subordinados mientras estos últimos intentan gatear sobre ellos. ^[42] Los jóvenes nunca se comportan de forma agresiva, sino que se suben a los adultos, que toleran su presencia sobre sus espaldas. ^{[42] La} jerarquía se establece rápidamente entre individuos de un solo grupo, pero no entre organismos de diferentes grupos; estos son sustancialmente más agresivos y muy raramente se trepan entre sí o forman agregados. ^{[42] Los} individuos dentro de un registro individual suelen estar estrechamente relacionados; especialmente con los hombres. Esto puede estar relacionado con la intensa agresión entre mujeres no emparentadas. ^[42]

Alimentando

Los gusanos de terciopelo son depredadores de emboscada, cazan solo de noche, ^[38] y son capaces de capturar animales al menos de su propio tamaño, aunque puede requerir casi toda su capacidad de secreción de baba para capturar una presa grande. ^[43] Se alimentan de casi todos los invertebrados pequeños, incluidos cochinillas ( Isopoda ), termitas ( Isoptera ), grillos ( Gryllidae ), piojos del libro / corteza ( Psocoptera ), cucarachas ( Blattidae ), milpiés y ciempiés ( Myriapoda ), arañas ( Araneae ), ^[43] varios gusanos, e incluso caracoles grandes ( Gastropoda). Dependiendo de su tamaño, comen en promedio cada una a cuatro semanas. ^[38] Se les considera ecológicamente equivalentes a los ciempiés ( Chilopoda ). Las presas más energéticamente favorables son dos quintas partes del tamaño del onicóforo de caza. ^[38] El noventa por ciento del tiempo involucrado en comer presas se dedica a ingerirlas; La re-ingestión del limo utilizado para atrapar al insecto se realiza mientras el onicóforo localiza un lugar adecuado para pinchar a la presa, y esta fase representa alrededor del 8% del tiempo de alimentación, con el tiempo restante dividido uniformemente entre examinar, rociar y inyectar la presa. ^[38] En algunos casos, se muerden y se tragan trozos de la presa; Los componentes no digeribles tardan alrededor de 18 horas en atravesar el tracto digestivo. ^{[13] Es} probable que Onychophora no utilice principalmente la visión para detectar a sus presas; aunque sus ojos diminutos tienen una buena capacidad para formar imágenes, sus antenas oscurecen su visión hacia adelante; ^[38] su hábito nocturno también limita la utilidad de la vista. Se cree que las corrientes de aire, formadas por el movimiento de las presas, son el modo principal de localizar a las presas; el papel del olor, si lo hay, no está claro. ^[38] Debido a que se tarda tanto en ingerir una presa, la caza se realiza principalmente al anochecer; los onicóforos abandonarán su presa al amanecer. ^[38]Esta forma de vida depredadora es probablemente una consecuencia de la necesidad del gusano de terciopelo de permanecer húmedo. Debido al riesgo continuo de desecación, a menudo solo se dispone de unas pocas horas al día para encontrar comida. Esto conduce a una fuerte selección por una relación costo-beneficio baja, que no se puede lograr con una dieta herbívora. ^{[ cita requerida ]}

Los gusanos de terciopelo literalmente se arrastran sobre su presa, con su movimiento suave, gradual y fluido que escapa a la detección de los depredadores. ^[38] Una vez que alcanzan a su presa, la tocan muy suavemente con sus antenas para evaluar su tamaño y valor nutricional. Después de cada golpe, la antena se retrae apresuradamente para evitar que la presa la detecte. ^[38] Esta investigación puede durar más de diez segundos, hasta que el gusano de terciopelo tome una decisión sobre si atacarlo o hasta que moleste a la presa y la presa huya. ^{[38] Los} Onychophora hambrientos pasan menos tiempo investigando a sus presas y son más rápidos en aplicar su baba. ^[38]Una vez que el limo ha sido rociado, Onychophora está decidido a perseguir y devorar a su presa, para recuperar la inversión energética. Se ha observado que pasan hasta diez minutos buscando la presa extraída, después de lo cual regresan a su baba para comérsela. ^[38] En el caso de presas más pequeñas, pueden optar por no usar limo en absoluto. ^[38] Posteriormente, se identifica una parte blanda del elemento de la presa (generalmente una membrana articular en las presas de artrópodos), se perfora con un mordisco de las mandíbulas y se inyecta saliva. Esto mata a la presa muy rápidamente y comienza un proceso de digestión más lento. ^[38]Mientras el onicóforo espera a que la presa digiera, saliva en su baba y comienza a comerla (y todo lo que se le adhiera). Posteriormente tira y corta en la perforación anterior para permitir el acceso al interior ahora licuado de su presa. ^[38] Las mandíbulas operan moviéndose hacia atrás y hacia adelante a lo largo del eje del cuerpo (no en un movimiento de recorte de lado a lado como en los artrópodos), posiblemente usando una combinación de musculatura y presión hidrostática. ^[13] La faringe está especialmente adaptada para succionar, para extraer el tejido licuado; la disposición de las mandíbulas alrededor de la lengua y las papilas labiales asegura un sellado hermético y el establecimiento de la succión. ^[13]En los grupos sociales, la hembra dominante es la primera en alimentarse, lo que no permite a los competidores acceder a la presa durante la primera hora de alimentación. Posteriormente, los individuos subordinados comienzan a alimentarse. El número de machos alcanza un pico después de que las hembras comienzan a dejar la presa. ^[42] Después de alimentarse, los individuos limpian sus antenas y partes de la boca antes de volver a unirse al resto de su grupo. ^[42]

Reproducción y ciclo de vida

Casi todas las especies de gusanos de terciopelo se reproducen sexualmente. La única excepción es Epiperipatus imthurni , del cual no se han observado machos; en cambio, la reproducción se produce por partenogénesis . ^[44] Todas las especies son, en principio, sexualmente distintas y tienen, en muchos casos, un marcado dimorfismo sexual : las hembras suelen ser más grandes que los machos y tienen, en especies donde el número de patas es variable, más patas. Las hembras de muchas especies son fecundadas solo una vez durante su vida, lo que lleva a que la cópula a veces tenga lugar antes de los órganos reproductores.de las hembras están completamente desarrolladas. En tales casos, por ejemplo a la edad de tres meses en Macroperipatus torquatus , los espermatozoides transferidos se mantienen en un reservorio especial , donde pueden permanecer viables por períodos más largos. La fertilización tiene lugar internamente , aunque el modo de transmisión de los espermatozoides varía ampliamente. En la mayoría de las especies, por ejemplo en el género Peripatus , se coloca un paquete de espermatozoides llamado espermatóforo en la abertura genital de la hembra. El proceso detallado mediante el cual esto se logra en la mayoría de los casos aún se desconoce, ya que se ha observado un pene verdadero solo en especies del géneroParaperipatus . En muchas especies australianas, existen hoyuelos o estructuras especiales en forma de daga o hacha en la cabeza; el macho de Florelliceps stutchburyae presiona una larga espina contra la abertura genital de la hembra y probablemente coloca su espermatóforo allí de esta manera. Durante el proceso, la hembra sostiene al macho sujetándolo con las garras de su último par de patas. El comportamiento de apareamiento de dos especies del género Peripatopsis es particularmente curioso. Aquí, el macho coloca espermatóforos de dos milímetros en la espalda o los lados de la hembra. Amebocitos de la sangre de la hembrase acumulan en el interior del sitio de deposición , y tanto la carcasa del espermatóforo como la pared corporal sobre la que descansa se descomponen mediante la secreción de enzimas . Esto libera los espermatozoides, que luego se mueven libremente a través del hemocele , penetran en la pared externa de los ovarios y finalmente fertilizan los óvulos . Aún no se comprende por qué esta lesión cutánea autoinfligida no conduce a infecciones bacterianas (aunque probablemente se relacione con las enzimas utilizadas para deteriorar la piel o facilitar la transferencia de material genético viable de hombre a mujer). Los gusanos de terciopelo se encuentran en la puesta de huevos ( ovíparos ), los huevos vivos ( ovovivíparos ) y los vivos (vivíparas ).

• Ovipary ocurre únicamente en Peripatopsidae, a menudo en regiones con suministro de alimentos errático o clima inestable. En estos casos, los huevos ricos en yema miden de 1,3 a 2,0 mm y están recubiertos de una cáscara quitinosa protectora. Se desconoce el cuidado materno .
• La mayoría de las especies son ovovivíparas: los huevos de tamaño mediano, encerrados solo por una doble membrana, permanecen en el útero . Los embriones no reciben alimento directamente de la madre, sino que son suministrados por la cantidad moderada de yema contenida en los huevos; por lo tanto, se describen como lecitotróficos . Las crías emergen de los huevos poco tiempo antes del nacimiento. Esto probablemente representa el modo de reproducción original del gusano de terciopelo, es decir, especies ovíparas y vivíparas desarrolladas a partir de especies ovovivíparas.
• Las verdaderas especies portadoras de vida se encuentran en ambas familias, particularmente en las regiones tropicales con un clima estable y un suministro regular de alimentos durante todo el año. Los embriones se desarrollan a partir de óvulos de tamaño micrométrico y son alimentados en el útero por su madre, de ahí la descripción de " matrotróficos ". El suministro de alimento tiene lugar a través de una secreción de la madre directamente en el útero o mediante una conexión de tejido genuino entre el epitelio del útero y el embrión en desarrollo, conocida como placenta . El primero se encuentra solo fuera de los continentes americanos, mientras que el segundo se encuentra principalmente en América y el Caribe y más raramente en el Viejo Mundo . El período de gestación puede llegar hasta los 15 meses, al final de los cuales ella descendencia emerge en una etapa avanzada de desarrollo. Los embriones que se encuentran en el útero de una sola hembra no necesariamente tienen que tener la misma edad; es muy posible que haya descendencia en diferentes etapas de desarrollo y que descienda de diferentes machos. En algunas especies, las crías tienden a ser liberadas solo en ciertos momentos del año. ^[45]

Una hembra puede tener entre 1 y 23 crías por año; el desarrollo de óvulo fecundado a adulto tarda entre 6 y 17 meses y no tiene un estadio larvario . Este es probablemente también el modo de desarrollo original. Se sabe que los gusanos de terciopelo viven hasta seis años. ^{[ cita requerida ]}

Ecología

Los depredadores importantes del gusano de terciopelo son principalmente varias arañas y ciempiés, junto con roedores y aves , como, en Centroamérica, el tordo de color arcilla ( Turdus grayi ). En América del Sur, la serpiente coralina de Hemprichi ( Micrurus hemprichii ) se alimenta casi exclusivamente de gusanos de terciopelo. ^[46] Para la defensa, algunas especies se enrollan reflexivamente en una espiral, mientras que también pueden luchar contra oponentes más pequeños expulsando limo. Se sabe que varios ácaros ( Acari ) son ectoparásitos que infestan la piel del gusano de terciopelo. Las lesiones cutáneas suelen ir acompañadas de infecciones bacterianas, que casi siempre son mortales. ^{[cita requerida ]}

Conservación

El estado de conservación global de las especies de gusanos de terciopelo es difícil de estimar; se sabe que muchas especies solo existen en su localidad tipo (la ubicación en la que se observaron y describieron por primera vez). La recopilación de datos confiables también se ve obstaculizada por las bajas densidades de población, su comportamiento típicamente nocturno y posiblemente también las influencias estacionales aún no documentadas y el dimorfismo sexual. Hasta la fecha, los únicos onicóforos evaluados por la UICN son: Mesoperipatus tholloni (Datos insuficientes ), Plicatoperipatus jamaicensis (Casi amenazado), Peripatoides indigo (Vulnerable), Peripatoides suteri (Vulnerable), Peripatopsis alba(Vulnerable), Peripatopsis clavigera (Vulnerable), Macroperipatus insularis (En peligro de extinción), Tasmanipatus anophthalmus (En peligro de extinción), Opisthopatus roseus (En peligro crítico), Peripatopsis leonina (En peligro crítico) y Speleoperipatus spelaeus en peligro crítico de extinción. ^[47] La principal amenaza proviene de la destrucción y fragmentación del hábitat del gusano de terciopelo debido a la industrialización , el drenaje de los humedales y la tala y quema.agricultura. Muchas especies también tienen densidades de población naturalmente bajas y rangos geográficos muy restringidos; como resultado, las perturbaciones localizadas relativamente pequeñas de ecosistemas importantes pueden conducir a la extinción de poblaciones o especies enteras. La recolección de especímenes para universidades o institutos de investigación también juega un papel a escala local. ^[48] Existe una diferencia muy pronunciada en la protección otorgada a los gusanos de terciopelo entre regiones: en algunos países, como Sudáfrica, existen restricciones tanto para la recolección como para la exportación, mientras que en otros, como Australia, solo existen restricciones a la exportación. Muchos países no ofrecen ninguna protección específica. Tasmania tiene un programa de protección único en todo el mundo: una región de bosque tiene su propio plan de conservación de gusanos de terciopelo, que se adapta a una especie de gusano de terciopelo en particular. ^[48]

Filogenia

Eoperipatus totoro

En sus formas actuales, los gusanos de terciopelo probablemente estén estrechamente relacionados con los artrópodos, un taxón muy extenso que incluye, por ejemplo, los crustáceos, insectos y arácnidos. Comparten, entre otras cosas, un exoesqueleto formado por α-quitina y proteínas no colágenas; gónadas y órganos de eliminación de desechos encerrados en tejido celoma verdadero; un sistema sanguíneo abierto con un corazón tubular situado en la parte posterior; una cavidad abdominal dividida en cavidades pericárdicas y periviscerales; respiración a través de las tráqueas; y desarrollo embrionario similar. También se comparte la segmentación, con dos apéndices corporales por segmento. Sin embargo, las antenas, mandíbulas y papilas orales probablemente no sean homólogas a las características correspondientes de los artrópodos, es decir, probablemente se desarrollaron de forma independiente.Otro grupo estrechamente relacionado son los osos de agua comparativamente oscuros (Tardigrada ); sin embargo, debido a su tamaño muy pequeño, estos carecen de algunas características de los gusanos de terciopelo y los artrópodos, como la circulación sanguínea y las estructuras respiratorias separadas. Juntos, los gusanos de terciopelo, los artrópodos y los osos de agua forman un taxón monofilético , el Panarthropoda, es decir, los tres grupos cubren colectivamente a todos los descendientes de su último antepasado común. Debido a ciertas similitudes de forma, los gusanos de terciopelo generalmente se agrupaban con los osos de agua para formar el taxón Protoarthropoda. Esta designación implicaría que tanto los gusanos de terciopelo como los osos de agua aún no están tan desarrollados como los artrópodos. Las teorías sistemáticas modernas rechazan tales concepciones de organismos "primitivos" y "altamente desarrollados" y en su lugar consideran exclusivamente las relaciones históricas entre los taxones. Estas relaciones aún no se comprenden completamente, pero se considera probable que los grupos hermanos de los gusanos de terciopelo formen un taxón designado Tactopoda , por lo que:

Panarthropoda	Gusanos de terciopelo (Onychophora)   Tactopoda   Osos de agua ( Tardigrada )     Artrópodos ( Arthropoda )

Durante mucho tiempo, los gusanos de terciopelo también se consideraron relacionados con los anélidos . Comparten, entre otras cosas, un cuerpo parecido a un gusano; una piel exterior fina y flexible; una musculatura en capas; órganos emparejados de eliminación de desechos; así como un cerebro y ojos sencillos. Sin embargo, fue decisiva la existencia de segmentación en ambos grupos, y los segmentos mostraron solo una especialización menor. Los apéndices de parapodia que se encuentran en los anélidos corresponden, por tanto, a las patas de los tocones de los gusanos de terciopelo. Dentro de la hipótesis Articulata desarrollada por Georges CuvierPor lo tanto, los gusanos de terciopelo formaron un vínculo evolutivo entre los anélidos y los artrópodos: los precursores parecidos a los gusanos primero desarrollaron parapodios, que luego se convirtieron en patas cortas como un vínculo intermedio en el desarrollo final de los apéndices de los artrópodos. Debido a su conservadurismo estructural, los gusanos de terciopelo fueron considerados "fósiles vivientes". Esta perspectiva se expresó paradigmáticamente en la declaración del zoólogo francés A. Vandel:

Los onicóforos pueden considerarse anélidos muy evolucionados, adaptados a la vida terrestre, que anunciaron proféticamente los Artrópodos. Se trata de una rama lateral que ha perdurado desde la antigüedad hasta nuestros días, sin modificaciones importantes.

La taxonomía moderna no estudia criterios tales como estados de desarrollo "superiores" e "inferiores" o distinciones entre ramas "principales" y "secundarias"; sólo se consideran relevantes las relaciones familiares indicadas por métodos cladísticos . Desde este punto de vista, varias características comunes aún apoyan la hipótesis de Articulata: cuerpo segmentado; apéndices emparejados en cada segmento; disposición por pares de órganos de eliminación de desechos en cada segmento; y sobre todo, un sistema nervioso similar a una escalera de cuerda basado en una doble hebra nerviosa que se extiende a lo largo del vientre. Un concepto alternativo, más ampliamente aceptado en la actualidad, es la denominada hipótesis Ecdysozoa . Esto coloca a los anélidos y Panarthropoda en dos grupos muy diferentes: el primero en el Lophotrochozoay este último en el Ecdysozoa. Las secuencias de genes mitocondriales también apoyan esta hipótesis. ^[49] Los defensores de esta hipótesis asumen que las similitudes antes mencionadas entre los anélidos y los gusanos de terciopelo se desarrollaron de manera convergente o fueron características primitivas que pasaron sin cambios de un ancestro común a los Lophotrochozoa y Ecdysozoa. Por ejemplo, en el primer caso, el sistema nervioso de escalera de cuerda se habría desarrollado en los dos grupos de forma independiente, mientras que en el segundo caso, es una característica muy antigua, lo que no implica una relación particularmente estrecha entre los anélidos y Panarthropoda. El concepto Ecdysozoa divide el taxón en dos, el Panarthropoda en el que se colocan los gusanos de terciopelo, y el grupo hermano Cycloneuralia, que contiene los gusanos del hilo ( Nematoda ), los gusanos de crin ( Nematomorpha ) y tres grupos bastante oscuros: los dragones de barro ( Kinorhyncha ); gusanos del pene ( Priapulida ); y cabezas de cepillo ( Loricifera ).

Protostomía	Ecdisozoos   Panarthropoda (artrópodos, gusanos de terciopelo, osos de agua)     Cycloneuralia (lombrices, lombrices de crin y otras)       Lophotrochozoa (anélidos, moluscos y otros)     Otros

Particularmente característico de la Cycloneuralia es un anillo de nervios "circumorales" alrededor de la abertura de la boca, que los defensores de la hipótesis Ecdysozoa también reconocen en forma modificada en los detalles de los patrones nerviosos de Panarthropoda. Ambos grupos también comparten un mecanismo común de desprendimiento de piel ( ecdisis ) y similitudes biológicas moleculares. Un problema de la hipótesis Ecdysozoa es la posición de la boca subterminal de los gusanos de terciopelo: a diferencia de Cycloneuralia, la boca no está en el extremo frontal del cuerpo, sino que se encuentra más atrás debajo del vientre. Sin embargo, las investigaciones sobre su biología del desarrollo, en particular con respecto al desarrollo de los nervios de la cabeza, sugieren que no siempre fue así y que la boca era originalmente terminal (situada en la punta del cuerpo).Esto es apoyado por elregistro fósil . La hipótesis de los "artrópodos del grupo del tallo" es muy aceptada, pero algunos árboles sugieren que los onicóforos pueden ocupar una posición diferente; su anatomía cerebral está más estrechamente relacionada con la de los quelicerados que con la de cualquier otro artrópodo. ^[50] Los gusanos de terciopelo modernos forman un grupo monofilético, que incorpora a todos los descendientes de su antepasado común. Las características derivadas comunes importantes ( sinapomorfias ) incluyen, por ejemplo, las mandíbulas del segundo segmento del cuerpo y las papilas orales y glándulas limo asociadas del tercero; hebras nerviosas que se extienden a lo largo de la parte inferior con numerosos enlaces cruzados por segmento; y la forma especial de las tráqueas. Para 2011, unas 180 especies modernas, que comprenden 49 géneros, había sido descrito; ^[51] el número real de especies es probablemente el doble. Según un estudio más reciente, hasta el momento se han descrito 82 especies de Peripatidae y 115 especies de Peripatopsidae. Sin embargo, entre estas 197 especies, 20 son nomina dubia debido a importantes inconsistencias taxonómicas. ^[52] El más conocido es el género tipo Peripatus , que se describió ya en 1825 y que, en los países de habla inglesa, es representativo de todos los gusanos de terciopelo. Todos los géneros se asignan a una de dos familias, cuyos rangos de distribución no se superponen sino que están separados por áreas áridas u océanos:

• Los Peripatopsidae exhiben relativamente muchas características que se perciben como originales o "primitivas". Tienen entre 13 y 25 pares de patas, detrás o entre la última de las cuales se encuentra la abertura genital (gonoporo). Existen especies ovíparas y ovovivíparas, así como genuinamente vivíparas, aunque los Peripatopsidae esencialmente carecen de placenta. Su distribución es circumaustral, abarcando Australasia , Sudáfrica y Chile . ^[52]
• Los Peripatidae exhiben una variedad de características derivadas. Son más largos, en promedio, que los Peripatopsidae y también tienen más pares de patas, entre 22 y 43; el gonoporo está siempre entre el penúltimo par. No hay especies ovíparas; la inmensa mayoría son vivíparas. Las hembras de muchas especies vivíparas desarrollan una placenta con la que proporcionar nutrientes al embrión en crecimiento. La distribución de Peripatidae está restringida a las zonas tropicales y subtropicales; en particular, habitan América Central , el norte de América del Sur , Gabón , el noreste de la India y el sudeste de Asia . ^[52]

Evolución

Reconstrucción del Carbonífero Onicóforo , Helenodora .

Ciertos fósiles del Cámbrico temprano tienen un parecido sorprendente con los gusanos de terciopelo. Estos fósiles, conocidos colectivamente como lobopodios , eran marinos y representan un grado del que surgieron artrópodos, tardígrados y Onychophora. ^{[53] [54]} Se encuentran en los períodos Cámbrico , ^[55] Ordovícico (posiblemente), ^[56] Silúrico ^[57] y Pensilvánico ^{[5] [58]} . Históricamente, todos los fósiles de Onychophora y lobopods se agruparon en el taxón Xenusia., subdividido además por algunos autores en el Paleozoico Udeonychophora y el Mesozoico / Terciario Ontonychophora; Onychophora vivos se denominaron Euonychophora. ^[59] Es importante destacar que pocos de los fósiles del Cámbrico tienen características que los unan distintivamente con la Onychophora; ninguno puede asignarse con seguridad a la corona de onicóforos o incluso al grupo de tallos. ^[60] Las excepciones son Hallucigenia y taxones relacionados como Collinsium ciliosum , que tienen garras claramente onicofóricas . ^[53] No está claro cuándo se realizó la transición a una existencia terrestre, pero se considera plausible que tuvo lugar entre el Ordovícico y el Silúrico tardío, hace aproximadamente 490 a 430 millones de años.—A través de la zona intermareal. ^[20] El bajo potencial de conservación de la Onychophora no mineralizada significa que tienen un escaso registro fósil. Los miembros del grupo de tallo incluyen Helenodora (Carbonífero), Tertiapatus dominicanus y Succinipatopsis balticus (Terciario) ;. ^[61] Un fósil carbonífero de Montceau-les-Mines , Francia, Antennipatus posee claras afinidades onicóforas, pero su preservación prohíbe diferenciar entre su ubicación en el tallo o corona de las dos familias existentes, o en el grupo de tallo onicóforo. ^[5]Los representantes de los grupos de la corona se conocen sólo a partir del ámbar: hay un único espécimen parcial del Cretácico, ^[59] y un registro más completo en los depósitos del Eoceno de hace 40  millones de años . ^[62] Sin embargo, algunos de estos especímenes transmitidos por el ámbar carecen de papilas de limo y patas separadas, por lo que pueden pertenecer al grupo del tallo. ^[60]Los caprichos del proceso de conservación pueden dificultar la interpretación de los fósiles. Los experimentos sobre la descomposición y compactación de onychophora demuestran dificultades para interpretar fósiles; ciertas partes de la onicófora viva son visibles solo en ciertas condiciones. La boca puede conservarse o no; las garras pueden reorientarse o perderse; el ancho de la pierna puede aumentar o disminuir; y el barro puede confundirse con órganos. ^[63] Más significativamente, las características vistas en los fósiles pueden ser artefactos del proceso de preservación: por ejemplo, las "hombreras" pueden ser simplemente la segunda fila de piernas comprimidas coaxialmente sobre el cuerpo; de hecho, las "antenas" ramificadas pueden producirse por descomposición. ^[63]

Referencias

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