Los peces pulmonados son peces rhipidistianos de agua dulce pertenecientes al orden [1] Dipnoi . Los peces pulmón son más conocidos por conservar características ancestrales dentro de los Osteichthyes , incluida la capacidad de respirar aire, y estructuras ancestrales dentro de Sarcopterygii , incluida la presencia de aletas lobuladas con un esqueleto interno bien desarrollado. Los peces pulmón representan los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos .
Pez pulmonado | |
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Pez pulmonado de Queensland | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Sarcopterygii |
Clade : | Rhipidistia |
Clade : | Dipnomorpha Ahlberg , 1991 |
Pedido: | Dipnoi J. P. Müller , 1844 |
Familias | |
Hoy en día, solo hay seis especies conocidas de pez pulmonado que viven en África , América del Sur y Australia . El registro fósil muestra que los peces pulmonados eran abundantes desde el Triásico . [2] Si bien la vicarianza sugiere que esto representa una distribución antigua limitada al supercontinente mesozoico Gondwana , el registro fósil sugiere que el pez pulmonado avanzado tenía una distribución de agua dulce generalizada y la distribución actual de las especies modernas de pez pulmonado refleja la extinción de muchos linajes posteriores a la desintegración de Pangea . Gondwana y Laurasia . Históricamente, los peces pulmón se han denominado salamandra , [3] pero este término se refiere más a menudo a Lepidogalaxias salamandroides .
Anatomía y morfología
Todos los peces pulmonados muestran una notocorda cartilaginosa ininterrumpida y una dentición palatina muy desarrollada. Los grupos de peces pulmonados basales (" primitivos" ) pueden conservar dientes marginales y una caja cerebral osificada, pero los grupos de peces pulmonados derivados, incluidas todas las especies modernas, muestran una reducción significativa en los huesos marginales y una caja cerebral cartilaginosa. Los huesos del techo del cráneo en los peces pulmonados primitivos están cubiertos por un tejido mineralizado llamado cosmina , pero en los peces pulmonados post Devónico , el techo del cráneo se encuentra debajo de la piel y la cubierta de cosminas se pierde. Todos los peces pulmonados modernos muestran reducciones y fusiones significativas de los huesos del techo del cráneo, y los huesos específicos del techo del cráneo no muestran homología con los huesos del techo del cráneo de los peces con aletas radiadas o tetrápodos . Durante la temporada de reproducción, el pez pulmonado sudamericano desarrolla un par de apéndices plumosos que en realidad son aletas pélvicas muy modificadas. Se cree que estas aletas mejoran el intercambio de gases alrededor de los huevos de los peces en su nido. [4]
A través de la evolución convergente , los peces pulmonados han desarrollado fosas nasales internas similares a la coana de los tetrápodos , [5] y un cerebro con ciertas similitudes con el cerebro lisanfibio (excepto el pez pulmonado de Queensland, que se ramificó en su propia dirección hace unos 277 millones de años y ha un cerebro parecido al de Latimeria ). [6]
La dentición del pez pulmonado es diferente a la de cualquier otro grupo de vertebrados . Los " odontodos " en el paladar y la mandíbula inferior se desarrollan en una serie de filas para formar una superficie de oclusión en forma de abanico . Estos odontodos luego se desgastan para formar una superficie de trituración uniforme. En varios grupos, incluidos los lepidosireniformes modernos , estas crestas se han modificado para formar láminas oclusivas.
Los peces pulmonados modernos tienen una serie de características larvarias que sugieren pedomorfosis . También demuestran el genoma más grande entre los vertebrados.
Todos los peces pulmonados modernos tienen un cuerpo alargado con aletas pectorales y pélvicas emparejadas y carnosas y una sola aleta caudal no emparejada que reemplaza las aletas dorsal, caudal y anal de la mayoría de los peces.
Pulmones
Los peces pulmonados tienen un sistema respiratorio altamente especializado . Tienen una característica distintiva en el sentido de que sus pulmones están conectados a la laringe y la faringe sin tráquea. Mientras que otras especies de peces pueden respirar aire utilizando, vascularizados modificados vejigas de gas , [7] de estas vejigas son generalmente sacos simples, carentes de estructura interna compleja. Por el contrario, los pulmones de los peces pulmonados se subdividen en numerosos sacos de aire más pequeños, lo que maximiza el área de superficie disponible para el intercambio de gases.
La mayoría de las especies de peces pulmonados existentes tienen dos pulmones, con la excepción del pez pulmonado australiano, que solo tiene uno. Los pulmones de los peces pulmonados son homólogos a los pulmones de los tetrápodos . Como en los tetrápodos y bicires , los pulmones se extienden desde la superficie ventral del esófago y el intestino. [8] [9]
Perfusión de agua
De los peces pulmonados existentes, solo el pez pulmonado australiano puede respirar a través de sus branquias sin necesitar aire de sus pulmones. En otras especies, las branquias están demasiado atrofiadas para permitir un intercambio de gases adecuado . Cuando un pez pulmonado obtiene oxígeno de sus branquias, su sistema circulatorio se configura de manera similar al pez común. La válvula espiral del cono arterioso está abierta, las arteriolas de derivación del tercer y cuarto arcos branquiales (que en realidad no tienen branquias) están cerradas, las arteriolas segunda, quinta y sexta están abiertas, el conducto arterioso se ramifica fuera de la sexta. la arteriola está abierta y las arterias pulmonares están cerradas. A medida que el agua pasa por las branquias, el pez pulmonado usa una bomba bucal. El flujo por la boca y las branquias es unidireccional. El flujo sanguíneo a través de las laminillas secundarias es contracorriente del agua, manteniendo un gradiente de concentración más constante.
Perfusión de aire
Al respirar aire, la válvula en espiral del cono arterioso se cierra (minimizando la mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada), el tercer y cuarto arco branquial se abren, el segundo y quinto arco branquial se cierran (minimizando la posible pérdida del oxígeno obtenido en los pulmones). a través de las branquias), el conducto arterioso de la sexta arteriola se cierra y las arterias pulmonares se abren. Es importante destacar que durante la respiración de aire, la sexta branquia todavía se usa en la respiración; La sangre desoxigenada pierde algo de su dióxido de carbono al pasar por las branquias antes de llegar al pulmón. Esto se debe a que el dióxido de carbono es más soluble en agua. El flujo de aire a través de la boca es de marea, y a través de los pulmones es bidireccional y observa una difusión de oxígeno en un "charco uniforme".
Ecología e historia de vida
Los peces pulmonados son omnívoros y se alimentan de peces, insectos , crustáceos , gusanos , moluscos , anfibios y materia vegetal. Tienen una válvula en espiral intestinal en lugar de un verdadero estómago . [10]
Los peces pulmonados africanos y sudamericanos son capaces de sobrevivir al secado estacional de sus hábitats excavando en el lodo y estivando durante la estación seca. Los cambios en la fisiología permiten a retardar su metabolismo a tan poco como 1 / 60 ° de la tasa metabólica normal, y los residuos de proteínas se convierten de amoníaco a menos tóxico de urea (normalmente, pulmonados desechos nitrogenados excretan en forma de amoniaco directamente en el agua).
Se ven madrigueras en al menos un grupo de peces pulmonados fósiles, los Gnathorhizidae .
El pez pulmonado puede tener una vida extremadamente larga. Un pez pulmonado de Queensland en el Acuario Shedd en Chicago fue parte de la colección viva permanente desde 1933 hasta 2017, cuando fue sacrificado luego de un deterioro en la salud consistente con la vejez. [11]
Evolución
A medida que los peces con aletas lobuladas se adaptaban para vivir en agua parcial o en tierra, hace 420 millones de años durante el Devónico , parecen haberse dividido en múltiples grupos. Se sabe que dos de esas ramas sobreviven hasta nuestros días, los celacantos y el pez pulmonado.
Vale la pena señalar que, a pesar del nombre "pez pulmonado", los peces desarrollaron pulmones antes que los peces pulmonados, o incluso los peces con aletas lobuladas. El antepasado común de los peces con aletas lobuladas y con aletas radiadas tenía pulmones, pero en la mayoría de las ramas supervivientes de los peces con aletas radiadas, estos evolucionaron hasta convertirse en vejigas natatorias utilizadas para flotar, en lugar de respirar. Algunos, como los bichires , conservan sus pulmones y varios otros rasgos que parecen haber sido comunes a los peces con aletas lobuladas y radiadas. [12]
Mientras que el celacanto comparte muchos rasgos con los reptiles, el pez pulmonado comparte otros rasgos específicos con los anfibios que el celacanto no tiene. Tanto los celacantos como los peces pulmonados comparten la categoría sarcopterygian con los tetrápodos , que incluye animales terrestres como reptiles, anfibios, aves y mamíferos, por ejemplo, humanos. La evidencia sugiere que los tetrápodos están más relacionados con el pez pulmonado que con los celacantos. [13]
Pez pulmonado existente
Familia | Género | Especies |
---|---|---|
Neoceratodontidae | Neoceratodus | Pez pulmonado de Queensland |
Lepidosirenidae | Lepidosiren | Pez pulmonado sudamericano |
Protopterus | Pez pulmonado jaspeado | |
Pez pulmonado con branquias | ||
Pez pulmonado de África occidental | ||
Pez pulmonado manchado |
El pez pulmonado de Queensland , Neoceratodus forsteri , es endémico de Australia. [14] Los registros fósiles de este grupo se remontan a 380 millones de años, alrededor de la época en que las clases superiores de vertebrados comenzaban a evolucionar. [15] Se han descubierto fósiles de pez pulmonado pertenecientes al género Neoceratodus en el norte de Nueva Gales del Sur , lo que indica que el pez pulmonado de Queensland ha existido en Australia durante al menos 100 millones de años, lo que lo convierte en un fósil viviente y uno de los géneros de vertebrados vivos más antiguos del mundo. el planeta. [15] [16] Es el miembro superviviente más primitivo de los antiguos linajes de peces pulmonados que respiran aire (Dipnoi). [15] [17] Las otras cinco especies de peces pulmonados de agua dulce, cuatro en África y una en América del Sur, son morfológicamente muy diferentes a N. forsteri . [15] El pez pulmonado de Queensland puede vivir varios días fuera del agua si se mantiene húmedo, pero no sobrevivirá al agotamiento total del agua, a diferencia de sus contrapartes africanas. [14]
El pez pulmonado sudamericano , Lepidosiren paradoxa , es la única especie de pez pulmonado que se encuentra en los pantanos y aguas de movimiento lento del Amazonas , Paraguay y las cuencas del río Paraná inferior en América del Sur. Notable como un respirador de aire obligado , es el único miembro de su familia nativo de las Américas. Se sabe relativamente poco sobre el pez pulmonado sudamericano, [3] o el pez salamandra escamosa . [18] Cuando es inmaduro, tiene manchas de oro sobre un fondo negro. En el adulto, esto se desvanece a un color marrón o gris. [19] Sus huesos premaxilares y maxilares portadores de dientes están fusionados como otros peces pulmonados. Los peces pulmonados sudamericanos también comparten una suspensión de mandíbula autostílica (donde el palatocuadrato se fusiona con el cráneo ) y los poderosos músculos de la mandíbula aductores con el pez pulmonado existente (Dipnoi). Al igual que los peces pulmonados africanos , esta especie tiene un cuerpo alargado, casi parecido a una anguila. Puede alcanzar una longitud de 125 centímetros (4 pies 1 pulgada). Las aletas pectorales son delgadas y filiformes, mientras que las aletas pélvicas son algo más grandes y están muy atrás. Las aletas están conectadas al hombro por un solo hueso, lo cual es una marcada diferencia con la mayoría de los peces, cuyas aletas generalmente tienen al menos cuatro huesos en su base; y una marcada similitud con casi todos los vertebrados terrestres. [20] Las branquias están muy reducidas y esencialmente no son funcionales en los adultos. [21]
El pez pulmonado jaspeado , Protopterus aethiopicus , se encuentra en África. El pez pulmonado jaspeado es liso, alargado y cilíndrico con escamas profundamente incrustadas . La cola es muy larga y se estrecha al final. Son la especie más grande de pez pulmonado africano, ya que pueden alcanzar una longitud de hasta 200 cm. [22] Las aletas pectorales y pélvicas también son muy largas y delgadas, casi como espaguetis. Las crías recién nacidas tienen branquias externas ramificadas muy parecidas a las de los tritones. Después de 2 a 3 meses, las crías se transforman (lo que se llama metamorfosis ) en la forma adulta, perdiendo las branquias externas por aberturas branquiales. Estos peces tienen un color de fondo gris amarillento o rosado con manchas de color gris pizarra oscuro, creando un efecto jaspeado o leopardo sobre el cuerpo y las aletas. El patrón de color es más oscuro en la parte superior y más claro en la parte inferior. [23] El pez pulmonado jaspeado tiene el genoma más grande conocido de cualquier vertebrado , con 133 mil millones de pares de bases o bloques de construcción en su doble hélice de ADN. Los únicos organismos que se sabe que tienen más pares de bases son el protista Polychaos dubium y la planta con flores Paris japonica con 670 mil millones y 150 mil millones, respectivamente. [24]
El pez pulmonado con branquias , Protopterus amphibius es una especie de pez pulmonado que se encuentra en el este de África . [25] [26] Por lo general, alcanza solo 44 centímetros (17 pulgadas) de largo, lo que lo convierte en el pez pulmonado más pequeño del mundo. [27] Este pez pulmonado es de color azul uniforme o gris pizarra. Tiene manchas negras pequeñas o discretas y un vientre gris pálido. [28]
El pez pulmonado de África occidental Protopterus annectens es una especie de pez pulmonado que se encuentra en África occidental. [29] [30] [31] Tiene un hocico prominente y ojos pequeños . Su cuerpo es largo y parecido a una anguila , unas 9-15 veces la longitud de la cabeza. Tiene dos pares de aletas largas y filamentosas . Las aletas pectorales tienen una franja basal y son aproximadamente tres veces la longitud de la cabeza, mientras que sus aletas pélvicas son aproximadamente el doble de la longitud de la cabeza. En general, tres externos branquias se insertan posterior a las hendiduras branquiales y por encima de las aletas pectorales. Tiene escamas cicloides incrustadas en la piel. Hay 40-50 escamas entre el opérculo y el ano y 36-40 alrededor del cuerpo antes del origen de la aleta dorsal . Tiene 34-37 pares de costillas . La cara dorsal es de color oliva o marrón y la cara ventral es más clara, con grandes manchas negruzcas o parduscas en el cuerpo y las aletas excepto en el vientre. [32] Alcanzan una longitud de unos 100 cm en estado salvaje. [33]
El pez pulmonado manchado , Protopterus dolloi , es una especie de pez pulmonado que se encuentra en África. Específicamente, se encuentra en la cuenca de Kouilou-Niari de la República del Congo y la cuenca del río Ogowe en Gabón . También se encuentra en la cuenca baja y media del río Congo . [34] Protopterus dolloi puede estivar en tierra rodeándose de una capa de moco seco . [35] [36] Puede alcanzar una longitud de hasta 130 cm. [34]
Taxonomía
La relación de los peces pulmonados con el resto de los peces óseos es bien conocida:
- Los peces pulmonados están más estrechamente relacionados con Powichthys y luego con los Porolepiformes .
- Juntos, estos taxones forman Dipnomorpha , el grupo hermano de Tetrapodomorpha .
- Juntos, forman los Rhipidistia , el grupo hermano de los Celacantos .
Los análisis genéticos moleculares recientes apoyan fuertemente una relación hermana de peces pulmonados y tetrápodos ( Rhipidistia ), con celacantos ramificándose un poco antes. [37] [38]
Las relaciones entre los peces pulmonados son significativamente más difíciles de resolver. Mientras que el pez pulmonado del Devónico tenía suficiente hueso en el cráneo para determinar las relaciones, el pez pulmonado posterior al Devónico está representado en su totalidad por techos y dientes del cráneo, ya que el resto del cráneo es cartilaginoso . Además, muchos de los taxones ya identificados pueden no ser monofiléticos .
Los estudios filogenéticos actuales apoyan las siguientes relaciones de los principales taxones de peces pulmonados: Clase Osteichthyes, subclase Sarcopterygii, orden Dipnoi.
Dipnoi |
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En 2017, Anne Kemp , Lionel Calvin y Guillaume Guinot encontraron una clasificación diferente para peces pulmonados más derivados. En este nuevo análisis, todos los peces pulmonados existentes pertenecen al suborden Ceratodontoidei y, a pesar de su apariencia similar, no hay un clado distinto que contenga solo Ceratodus , Neoceratodus y sus aliados más cercanos.
Rhinodipterus kimberleyensis † | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Los nuevos análisis de las relaciones de la Persephonichthys chthonica recientemente descubierta y los peces pulmonados modernos ubican de manera sólida ambos taxones dentro de dipnoanos de grado dípterido en lugar de dentro de un clado que contiene 'faneropleuridos' del Devónico tardío y peces pulmonados comunes del Paleozoico tardío como Sagenodus . No se admite la monofilia de los peces pulmonados post-Devónico y se encuentra que el taxón Sagenodus del Carbonífero-Pérmico es incidental a los orígenes de los peces pulmonados modernos, lo que sugiere una convergencia generalizada en los peces pulmonados del Paleozoico tardío. [39]
Cronología de los peces pulmón géneros del período Devónico
Ver también
- Ceratodus
- Lepidogalaxias salamandroides
- Polypteridae
Referencias
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Otras lecturas
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Un quién es quién visual de la vida prehistórica.
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enlaces externos
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- "Dipnoiformes" . Palaeos.com . Archivado desde el original el 13 de marzo de 2006.
- "Dipnoi" . Museo de Paleontología de la Universidad de California.
- "Ilustración del árbol de la vida que muestra la relación del pez pulmonado con otros organismos" . tellapallet.com .
- "Video de Lungfish" . YouTube .