Machaeridia es un grupo extinto de gusanos anélidos segmentados y blindados, conocidos desde el Ordovícico temprano (Tremadoc tardío) hasta el Carbonífero . Consiste en tres familias distintas: los plumulítidos, turrilepadidos y lepidocoleidos. [2]
Machaeridia | |
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Ejemplares de Turrilepas. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Annelida |
Clase: | Machaeridia |
Familias | |
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Fósiles
Sólo las escleritas calcíticas ("placas de armadura") de estos gusanos tienden a conservarse en el registro fósil. Estos son diminutos y, por lo general, se encuentran desarticulados: los especímenes articulados alcanzan aproximadamente un centímetro de longitud y son increíblemente raros, de ahí el grado limitado de estudio desde su descripción en 1857. [3]
Los machaeridianos se caracterizan por tener filas serializadas de placas de concha calcítica. Los escleritos dorsales eran convexos y casi isométricos; los escleritos laterales eran más planos y más largos. [4] Las placas comprendían dos capas de calcita: la capa externa es delgada y está formada por deposición laminar, mientras que se agregaron nuevos elementos a la capa interna más gruesa a medida que crecía. [5] Las escamas están surcadas por líneas de crecimiento, lo que implica que crecieron de forma episódica. [4] Algunos taxones experimentaron con diferentes enfoques para la formación de escamas; algunos estaban calcificados muy débilmente y pueden haber sido principalmente de naturaleza orgánica. [4] Nunca se mudaron, y cada escama se podía mover con un músculo adjunto. [4]
Los dos segmentos delanteros de los machaeridianos eran comúnmente diferentes del resto, teniendo menos proyecciones espinosas. [4]
Los plumulítidos se aplanan desde arriba y se parecen mucho a la cota de malla de los quitones. Las otras dos familias están comprimidas lateralmente y algunos lepidocoleides formaron una bisagra dorsal, lo que hace que estos machaeridianos parezcan una cadena de bivalvos.
Ecología
Los macaeridios se encuentran a menudo asociados con estilóforos , los cornutes y mitrates . Esto sugiere que poseían una ecología similar. Probablemente se alimentaron de detritos orgánicos, tal vez incluso de las heces de los estilóforos acompañantes. [6]
Es casi seguro que sus escamas desempeñaron un papel defensivo. [4]
Los organismos habrían tenido una capacidad limitada para flexionarse hacia la derecha y hacia la izquierda (en el plano sagital ), pero habrían podido enrollarse. [4] Aunque la mayoría poseía simetría bilateral, las escamas del lado derecho e izquierdo de Turrilepas wrightiana son diferentes en forma y forma. [4] Los Plumulitid machaeridians se habrían movido a través de la superficie del fondo del mar usando parapodia, mientras que los Turrelepids y Lepidocoelids completamente blindados excavaban en una forma peristáltica que recuerda a sus primos evolutivos, las lombrices de tierra. [7] Este papel excavador los ha sometido a las mismas presiones evolutivas que afectan a los bivalvos excavadores; La evolución convergente como resultado de su función compartida probablemente contribuyó a las primeras sugerencias de que los machaeridianos deberían clasificarse con los moluscos. [7]
Afinidad taxonómica
Históricamente, el grupo se ha asignado a los equinodermos, percebes, anélidos y moluscos. Se han propuesto y descartado relaciones con otras formas cámbricas (como los Halkieriids). [8] En 2008, el descubrimiento de un fósil que conservaba los tejidos blandos (incluidos los chaetae y los parapodios) estableció una afinidad por los anélidos. Los macaeridianos representan el único ejemplo de este grupo que desarrolla armaduras calcíticas (a pesar de ciertos poliquetos que integran la calcita en sus chaetae). La posición exacta con los anélidos sigue sin resolverse, aunque algunos caracteres indican una relación con los anélidos Afroditáceos (Vinther et al. 2008). En un comentario adjunto, Jean-Bernard Caron sugirió que los machaeridianos deben ser un grupo raíz basado en una serie de características especializadas. Sin embargo, no se pueden evaluar las afinidades del grupo de copa / grupo de tallo basándose en las autapomorfias, sino en rasgos morfológicos compartidos o la falta de ellos. También sugirió que los machaeridianos podrían ser polifiléticos, pero los machaerdianos son un grupo bien definido con una serie de caracteres compartidos y gradaciones morfológicas entre las tres familias. [ cita requerida ]
Ejemplares articulados
Los macaeridianos articulados se conocen por:
Taxón | Localización | Fecha | Referencia |
---|---|---|---|
Lepidocoleus sarlei (Lepidocoleidae) | Rochester Shale Lagerstätten, Estado de Nueva York | Wenlock, Silúrico | [9] |
Lepidocoleus hohensteini (Lepidocoleidae) (con tejido blando) | Hunsrück Slate , Alemania | Bajo Emsiano, Devónico | [10] |
Plumulites bengtsoni (Plumulitidae) | Formación Fezouata , Marruecos | Ordovícico inferior | [11] |
Turrilepas wrightiana (Turrilepidae) | Gotland, Suecia | Hemse, Silúrico | [12] |
Lepidocoleus sp. | Formación Bois d'Arc, Miembro de la corbata. Condado de Coal, Oklahoma | Helderbergiano, Devónico inferior | [12] |
Plumulites richorum (Plumulitidae) | Formación Humevale, Victoria, Australia | Devónico inferior | [13] |
Deltacoleus crassus (Turrelipidae) | Formación Balclatchie , Escocia | Ordovícico superior | [14] |
Turrilepas wrightiana (Turrelipidae) | Tierras fronterizas de Gales, Reino Unido | Wenlock, Silúrico Medio | [14] |
Turrilepas modzalevskae (Turrelipidae) | Podolia, Ucrania | Bajo Ludlow, Silúrico | [14] |
... y posiblemente en otros lugares
Referencias
- ^ Herringshaw, LG; Raine, RJ (2007). "El primer turrilepadid: un machaeridian del Ordovícico Inferior de las Tierras Altas del Noroeste". Revista escocesa de geología . 43 (2): 97. doi : 10.1144 / sjg43020097 .
- ^ Vinther, Jakob; Van Roy, P; Briggs, DE (2008). "Los machaeridianos son anélidos acorazados paleozoicos". Naturaleza . 451 (7175): 185–8. Código Bib : 2008Natur.451..185V . doi : 10.1038 / nature06474 . PMID 18185586 .
- ^ Caron, Jean-Bernard (2008). "Paleontología: gusanos antiguos con armadura" . Naturaleza . 451 (7175): 133–4. Código Bib : 2008Natur.451..133C . doi : 10.1038 / 451133a . PMID 18185574 .
- ^ a b c d e f g h Dzik, J. (1986). "Turrilepadida y otros Machaeridia". En A. Hoffman; MH Nitecki (eds.). Taxón fósil problemático . Prensa de la Universidad de Oxford, Oxford; Calderon Press, Nueva York. págs. 116-134.
- ^ Högström, A. (2003). Estructura y construcción de escleritas macaeridianas . 2003 Reunión anual de Seattle de la GSA . Consultado el 21 de junio de 2008 .
- ^ Lefebvre, B. (2007). "Paleobiogeografía temprana del Paleozoico y paleoecología de los equinodermos stylophoran". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 245 (1–2): 156–199. Código Bibliográfico : 2007PPP ... 245..156L . doi : 10.1016 / j.palaeo.2006.02.021 .
- ^ a b Vinther, J .; Briggs, DEG (2009). "Locomoción macaeridiana" . Lethaia . 42 (3): 357–364. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2009.00165.x .
- ^ Adrain, Jonathan M. (1992). "Clasificación de Machaeridian". Alcheringa: una revista de paleontología de Australasia . 16 : 15–32. doi : 10.1080 / 03115519208619031 .
- ^ Hogstrom, Anette ES; Taylor, Wendy L. (2001). "El Machaeridian Lepidocoleus Sarlei Clarke, 1896, del Rochester Shale (Silurian) del estado de Nueva York" . Paleontología . 44 : 113–130. doi : 10.1111 / 1475-4983.00172 .
- ^ Hogstrom, AES; Briggs, DEG; Bartels, C. (2009). "Un machaeridiano lepidocoleide piritizado (Annelida) de la pizarra Hunsruck del Devónico inferior, Alemania" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 276 (1664): 1981–6. doi : 10.1098 / rspb.2008.1875 . PMC 2677243 . PMID 19324782 .
- ^ Vinther, Jakob; Van Roy, Peter; Briggs, Derek EG (2008). "Los machaeridianos son anélidos acorazados paleozoicos". Naturaleza . 451 (7175): 185. Código Bibliográfico : 2008Natur.451..185V . doi : 10.1038 / nature06474 . PMID 18185586 .
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- ^ Jell, Peter A. (1979). "Plumulitesand el problema machaeridian". Alcheringa: una revista de paleontología de Australasia . 3 (4): 253–259. doi : 10.1080 / 03115517908527797 .
- ^ a b c Adrain y col. 1991: Una nueva especie de machaeridian del Silúrico de Podolia, URSS, con una revisión de Turrilepadidae JM Adrain , BDE Chatterton, LRM Cocks - Paleontología, 1991