Macrauchenia (" llama larga", basada en el género de llama ahora inválido, Auchenia , del griego "cuello grande") era unmamífero sudamericano nativo grande, de cuello largo y extremidades largas, tres dedosen el orden Litopterna . [1] El género da nombre a su familia, los Macraucheniidae o "litopterns robustos". Como otros litopternos, está más estrechamente relacionado con los ungulados de dedos impares ( Perissodactyla ), de los cuales los litopternos divergieron hace aproximadamente 66 millones de años. Los fósiles más antiguos del género datan del Mioceno tardío, hace unos siete millones de años, y M. patachonica desaparece del registro fósil.durante el Pleistoceno tardío , hace unos 20.000-10.000 años. M. patachonica es uno de los últimos y más conocidos miembros de la familia y se conoce principalmente de la Formación Luján en Argentina , pero se conoce de localidades a lo largo del sur de América del Sur. Otro género de macraucheniid Xenorhinotherium estuvo presente en el noreste de Brasil y Venezuela durante el Pleistoceno tardío. El espécimen tipo fue descubierto por Charles Darwin durante el viaje del Beagle . En vida, Macrauchenia puede haberse parecido a un camello sin joroba , aunque los dos taxones no están estrechamente relacionados. [2] Se alimentaba de plantas en una variedad de entornos en lo que ahora es América del Sur. Entre las especies descritas, M. patachonica y M. ullomensis se consideran válidas; M. boliviensis se considera un nomen dubium ; y M. antiqua (o M. antiquus ) se ha trasladado al género Promacrauchenia .
Macrauchenia | |
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Esqueleto holotipo de M. patachonica (más grande) y Phenacodus primaevus (más pequeño) en el Museo Americano de Historia Natural | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | † Litopterna |
Familia: | † Macraucheniidae |
Subfamilia: | † Macraucheniinae |
Género: | † Macrauchenia Owen , 1838 |
Especie tipo | |
† Macrauchenia patachonica Owen, 1838 | |
Otras especies | |
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Mapa que muestra la distribución de Macrauchenia en rojo y Xenorhinotherium en amarillo, inferido de hallazgos fósiles |
Taxonomía
Los fósiles de Macrauchenia fueron recolectados por primera vez el 9 de febrero de 1834 en Port St Julian en Patagonia (Argentina) por Charles Darwin , cuando el HMS Beagle estaba inspeccionando el puerto. [3] Como no era un experto, identificó tentativamente los huesos de las piernas y los fragmentos de la columna vertebral que encontró como "un animal grande, me gustaría un mastodonte ". En 1837, poco después del regreso del Beagle , el anatomista Richard Owen identificó los huesos, incluidas las vértebras de la espalda y el cuello, como de una criatura gigantesca que se asemeja a una llama o un camello , que Owen llamó Macrauchenia patachonica . [4] Al nombrarlo, Owen notó los términos griegos originales µακρος ( makros , grande o largo), y αυχην ( auchèn , cuello) como lo usa Illiger como base de Auchenia como un nombre genérico para la llama, Vicugna , etc. . [5] El hallazgo fue uno de los descubrimientos que llevaron al inicio de la teoría de Darwin . Desde entonces, se han encontrado más fósiles de Macrauchenia , principalmente en la Patagonia, pero también en Bolivia , Chile y Venezuela .
El género relacionado Cramauchenia fue nombrado por Florentino Ameghino como un anagrama deliberado de Macrauchenia .
Evolución
Es probable que Macrauchenia haya evolucionado a partir de litopterns anteriores Theosodon o Promacrauchenia , o una especie similar. Litopterna fue uno de los cinco (cuatro en algunas clasificaciones) órdenes antiguas de mamíferos sudamericanos endémicos llamados colectivamente Meridungulados. Sus relaciones con otros grupos de mamíferos fuera de América del Sur no se han entendido bien, ya que su historia evolutiva temprana habría sido en el oeste de Gondwana, y fuera de América del Sur, esta área ahora es la Antártida. Cuando Sudamérica se separó de la Antártida en el Eoceno, [6] las órdenes meridunguladas sobrevivieron en Sudamérica de forma aislada. La mayoría floreció en el Paleógeno y luego disminuyó. Anteriormente, los paleontólogos norteamericanos los consideraban inferiores a los taxones del hemisferio norte y habían sido vencidos hasta la extinción en el Gran Intercambio Biótico Americano después del establecimiento del puente terrestre centroamericano . Sin embargo, la evidencia más reciente muestra que tres de los órdenes meridungulados disminuyeron mucho antes, tal como sucedió con los primeros grupos de mamíferos en otros lugares. [7] Litopterns y notoungulados continuaron, evolucionando hacia una variedad de formas más derivadas. Mientras que los notoungulados de toxodóntidos se expandieron a América del Norte durante el GABI, los litopternos permanecieron confinados a América del Sur. Macrauchenia fue uno de los últimos meridungulados supervivientes, junto con litopterns como Neocaliphrium y los grandes notungulados Toxodon y Mixotoxodon . Estos últimos animales ungulados endémicos de América del Sur se extinguieron al final del Lujaniano (hace 10.000-20.000 años). [8]
La secuenciación del ADN mitocondrial extraído de un fósil de M. patachonica de una cueva en el sur de Chile indica que Macrauchenia (y por inferencia, Litopterna) es el grupo hermano de Perissodactyla , con una fecha de divergencia estimada de hace sesenta y seis millones de años. [9] [10] El análisis de las secuencias de colágeno obtenidas de Macrauchenia y Toxodon llegó a una conclusión similar y extendió la membresía en el grupo hermano del clado de los notoungulados. [11] [12]
Descripción
Macrauchenia tenía un cuerpo parecido al de un camello , con patas robustas, un cuello largo y una cabeza relativamente pequeña. Sin embargo, sus pies se parecían más a los de un rinoceronte moderno , con un dedo central y dos dedos laterales en cada pie. Era un animal grande, con una longitud corporal de alrededor de 3 metros (9,8 pies) y un peso de hasta 1.042,8 kg (2.299 libras), aproximadamente del tamaño de un rinoceronte negro. [13] [14]
Una característica sorprendente de Macrauchenia son las aberturas para las fosas nasales en la parte superior de la cabeza, arriba y entre los ojos. Las fosas nasales cada vez más retraídas son una tendencia evolutiva en litopternos posteriores. Debido a que los mamíferos con trompa muestran las fosas nasales en una posición similar, una hipótesis popular es que Macrauchenia tenía una trompa similar a un tapir o un hocico inflado como el del antílope saiga , quizás para mantener el polvo fuera de las fosas nasales. [13] Sin embargo, un estudio de 2018 que comparó los cráneos de tapires y varias otras especies de mamíferos herbívoros existentes y extintos vio similitudes con los cráneos de alces , lo que sugiere que Macrauchenia y otros macraucheniids , como Huayqueriana , no poseían troncos. [15] Sin embargo, las pictografías que representan varias megafauna extintas datadas alrededor de 12.600 a 11.800 años atrás en la formación rocosa de la Serranía de La Lindosa de Guaviare , Colombia , mostraban lo que parece ser un posible macraucheniido con troncos, presumiblemente Xenorhinotherium . [16] [17]
El hocico de Macrauchenia está completamente encerrado por hueso, y el animal tiene un cuello alargado que le permitió llegar hacia arriba; ningún mamífero vivo con probóscide tiene estas características. Una hipótesis alternativa es que estos litopterns buscaban mucho en la vegetación dura y espinosa, y las fosas nasales retraídas les permitían alcanzar las hojas sin ser empalados en la nariz. Los dinosaurios saurópodos (reconstruidos como navegadores elevados en agujas de coníferas y cícadas) tienen hocicos similares, y las jirafas y gerenuks vivientes , navegantes elevados en vegetación espinosa, tienen fosas nasales más retraídas que los taxones relacionados con otros hábitos alimenticios. [7]
Una idea de los hábitos de Macrauchenia es que sus articulaciones de los tobillos y las espinillas pueden indicar que se adaptó para tener una movilidad inusualmente buena, pudiendo cambiar rápidamente de dirección cuando corría a gran velocidad. [18]
Se sabe que Macrauchenia , como su pariente Theosodon , tenía 44 dientes completos. [ cita requerida ]
Paleobiología
Macrauchenia era un herbívoro que probablemente vivía de hojas de árboles o pastos. Análisis de isótopos de carbono de M. patachonica' s esmalte de los dientes , así como el análisis de su hipsodoncia índice (bajo en este caso, es decir, era brachydont ), el tamaño del cuerpo y relativa hocico ancho sugiere que era un alimentador de mezclado, la combinación de la navegación en Follaje C3 con pastoreo en gramíneas C4 . [19] Un análisis de microdesgaste dental, esmalte oclusal e isótopos de carbono de Macrauchenia y Xenorhinotherium encontró que ambos pastaban en pastos C3. [20]
El género estaba muy extendido, encontrándose en ambientes que iban de secos a húmedos, desde el sur de Chile hasta el noreste de Brasil y la costa de Venezuela. Se han encontrado fósiles de M. ullomensis en Bolivia a altitudes de hasta 4000 metros. Los hábitos y la dieta pueden haber variado según el entorno, pero en los comederos de plantas, un cuello alargado suele ser una adaptación para permitir un ramoneo alto en árboles y arbustos. Como el género no se limitó al bosque, probablemente pudo explotar ambientes más marginales mezclando un ramoneo alto con un ramoneo bajo y un pastoreo. Un sitio en el norte de Chile conservó los restos de cinco subadultos asociados, lo que sugiere que Macrauchenia pudo haber vivido en pequeños rebaños o grupos familiares. [7]
Cuando Macrauchenia surgió por primera vez, podría haber sido presa del mayor depredador de mamíferos nativos de América del Sur, el esparasodóntido dientes de sable Thylacosmilus . Es posible que las aves forusrácidas más grandes también hayan podido cazar juveniles. Después del GABI, el depredador principal de los adultos habría sido el enorme felino dientes de sable Smilodon [21] y los osos gigantes de cara corta . Los lobos temibles y los jaguares también pueden haber cazado Macrauchenia , particularmente los juveniles.
Se presume que Macrauchenia se enfrentó a sus depredadores principalmente adelantándolos o, en su defecto, pateándolos con sus largas y poderosas piernas. El gran tamaño de los adultos habría limitado su vulnerabilidad a la mayoría de los depredadores. Su capacidad potencial para girar y girar a gran velocidad podría haberle permitido evadir a sus perseguidores; tanto Thylacosmilus como S. populator eran cazadores de emboscadas, probablemente incapaces de perseguir presas a distancia si la presa evadía el primer ataque.
Distribución
Se han encontrado fósiles de Macrauchenia en: [22]
- mioceno
- Formación Epecuén , Argentina
- Plioceno
- Argentina
- pleistoceno
- Formaciones Arroyo Seco y Luján , Argentina
- Formaciones Ulloma , Charana , Umala , Tarija y Ñuapua , Bolivia
- Formación Touro Passo , Brasil
- Cueva del Milodón , Chile
- Paraguay
- Formación San Sebastián , Perú
- Formaciones Sopas y Dolores , Uruguay
- Taima-Taima , Venezuela
Referencias
- ^ Chisholm, Hugh, ed. (1911). . Encyclopædia Britannica . 17 (11ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge.
- ^ "BBC - Ciencia y naturaleza - Wildfacts - Macrauchenia" . Consultado el 15 de junio de 2009 .
- ^ ed. Keynes, RD (2001). " Diario del Beagle de Charles Darwin " . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 214 . Consultado el 19 de diciembre de 2008 .CS1 maint: texto adicional: lista de autores ( enlace )
- ^ "Proyecto de correspondencia de Darwin - Carta 238 - Darwin, CR a Henslow, JS, marzo de 1834" . Archivado desde el original el 16 de enero de 2009 . Consultado el 19 de diciembre de 2008 .
- ^ Owen 1838 , pág. 35
- ^ "Historia tectónica: en el congelador" . Descubriendo la Antártida . Consultado el 10 de julio de 2019 .
- ^ a b c Croft, Darin (2016). Armadillos cornudos y monos de rafting; los fascinantes mamíferos fósiles de América del Sur . Prensa de la Universidad de Indiana.
- ↑ Alberto L. Cione, Eduardo P. Tonni, Leopoldo Soibelzon: The Broken Zig-Zag: Extinción de grandes mamíferos y tortugas del Cenozoico tardío en América del Sur. En: Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. 5, 1, 2003, ISSN 1514-5158 , S. 1–19, en línea Archivado el 6 de julio de 2011 en la Wayback Machine.
- ^ Westbury, M .; Baleka, S .; Barlow, A .; Hartmann, S .; Paijmans, JLA; Kramarz, A .; Forasiepi, AM; Bond, M .; Gelfo, JN; Reguero, MA; López-Mendoza, P .; Taglioretti, M .; Scaglia, F .; Rinderknecht, A .; Jones, W .; Mena, F .; Billet, G .; de Muizon, C .; Aguilar, JL; MacPhee, RDE; Hofreiter, M. (27 de junio de 2017). "Un árbol del tiempo mitogenómico para el enigmático mamífero sudamericano de Darwin Macrauchenia patachonica " . Comunicaciones de la naturaleza . 8 : 15951. Bibcode : 2017NatCo ... 815951W . doi : 10.1038 / ncomms15951 . PMC 5490259 . PMID 28654082 .
- ^ Strickland, A. (27 de junio de 2017). "El ADN resuelve un antiguo acertijo animal que Darwin no pudo" . CNN . Consultado el 27 de junio de 2017 .
- ^ Welker, F .; Collins, MJ; Thomas, JA; Wadsley, M .; Brace, S .; Cappellini, E .; Turvey, ST; Reguero, M .; Gelfo, JN; Kramarz, A .; Burger, J .; Thomas-Oates, J .; Ashford, DA; Ashton, PD; Rowsell, K .; Porter, DM; Kessler, B .; Fischer, R .; Baessmann, C .; Kaspar, S .; Olsen, JV; Kiley, P .; Elliott, JA; Kelstrup, CD; Mullin, V .; Hofreiter, M .; Willerslev, E .; Hublin, J.-J .; Orlando, L .; Barnes, I .; MacPhee, RDE (18 de marzo de 2015). "Las proteínas antiguas resuelven la historia evolutiva de los ungulados sudamericanos de Darwin" . Naturaleza . 522 (7554): 81–84. Código Bibliográfico : 2015Natur.522 ... 81W . doi : 10.1038 / nature14249 . ISSN 0028-0836 . PMID 25799987 .
- ^ Buckley, M. (1 de abril de 2015). "El colágeno antiguo revela la historia evolutiva de los 'ungulados ' endémicos de América del Sur " . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 282 (1806): 20142671. doi : 10.1098 / rspb.2014.2671 . PMC 4426609 . PMID 25833851 .
- ^ a b Palmer, D., ed. (1999). La enciclopedia ilustrada de Marshall de dinosaurios y animales prehistóricos . Londres: Marshall Editions. pag. 248. ISBN 978-1-84028-152-1.
- ^ http://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/16838?show=full (en español)
- ^ Moyano, SR; Giannini, NP (10 de octubre de 2018). "Caracteres craneales asociados con el desarrollo postnatal de la probóscide en Tapirus (Perissodactyla: Tapiridae) y comparaciones con otros mamíferos con pezuñas fósiles y existentes". Zoologischer Anzeiger . 277 (7554): 143-147. doi : 10.1016 / j.jcz.2018.08.005 . ISSN 0044-5231 .
- ^ Morcote-Ríos, Gaspar; Aceituno, Francisco Javier; Iriarte, José; Robinson, Mark; Chaparro-Cárdenas, Jeison L. (29/04/2020). "Colonización y poblamiento temprano de la Amazonía colombiana durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano: Nuevas evidencias de La Serranía La Lindosa" . Cuaternario Internacional . doi : 10.1016 / j.quaint.2020.04.026 . ISSN 1040-6182 .
- ^ "Dibujos rupestres de 12.000 años de antigüedad de la megafauna de la Edad de Hielo descubiertos en la Amazonía colombiana | Arqueología | Sci-News.com" . Últimas noticias científicas | Sci-News.com . Consultado el 4 de diciembre de 2020 .
- ^ Fariña, Richard A .; Blanco, R. Ernesto; Christiansen, Per (2005). "Desviarse como la estrategia de escape de Macrauchenia patachonica Owen (Mammalia; Litopterna)" . Ameghiniana . 42 (4): 752–760.
- ^ MacFadden, BJ; Shockey, BJ (invierno de 1997). "Ecología de alimentación antigua y diferenciación de nichos de mamíferos herbívoros del Pleistoceno de Tarija, Bolivia: evidencia morfológica e isotópica". Paleobiología . 23 (1): 77–100. doi : 10.1017 / S0094837300016651 . JSTOR 2401158 .
- ^ de Oliveira, Karoliny; Araújo, Thaísa; Rotti, Alline; Mothé, Dimila; Rivales, Florent; Avilla, Leonardo S. (marzo de 2020). "Animales fantásticos y lo que comían: revelando hábitos de alimentación y nicho ecológico de los Macraucheniidae del Cuaternario tardío de América del Sur" . Reseñas de ciencias cuaternarias . 231 : 106178. doi : 10.1016 / j.quascirev.2020.106178 .
- ^ Anton, Mauricio. "Diente de sable" . Prensa de la Universidad de Indiana . Consultado el 10 de julio de 2019 .
- ^ Macrauchenia en Fossilworks .org
Otras lecturas
- Barry Cox, Colin Harrison, RJG Savage y Brian Gardiner. (1999): La enciclopedia Simon & Schuster de dinosaurios y criaturas prehistóricas: un quién es quién visual de la vida prehistórica. Simon y Schuster .
- Jayne Parsons. (2001): Enciclopedia de dinosaurios. DK.
- Owen, Richard (1838). "Descripción de partes del esqueleto de Macrauchenia patachonica" . En Darwin, CR (ed.). Mammalia fósil Parte 1 no 1 . La zoología del viaje del HMS Beagle. Londres: Smith Elder and Co.
enlaces externos
- Página de Megafauna