Macrotera portalis es una especie de abejas parcialmente bivoltinas que anidan en el suelo y seencuentran en pastizales áridos y regiones desérticas de América del Norte . [1] Unaabeja oligolectica , M. portalis recolecta polen solo de plantas del género Sphaeralcea [2] y tiene patrones de emergencia estacional para sobrevivir a las duras condiciones del desierto, y la emergencia se retrasa hasta que llegan las lluvias monzónicas. [3]
Macrotera portalis | |
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Cara de un macho no volador de cabeza grande de Macrotera portalis . La muestra se deposita en el Museo Entomológico de Nieve de la Universidad de Kansas (número de acceso SMO290071). Se utilizó pintura amarilla en la parte superior de la cabeza para marcar la muestra durante los estudios de anidación. | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Andrenidae |
Género: | Macrotera |
Especies: | M. portalis |
Nombre binomial | |
Macrotera portalis (Timberlake, 1954) | |
Sinónimos | |
Perdita portalis Timberlake, 1954 |
Taxonomía y filogenética
Macrotera portalis pertenece al orden Hymenoptera , familia Andrenidae , género Macrotera . Esta especie estaba anteriormente en Perdita , un género muy grande [4] que ahora contiene alrededor de 600 especies de abejas que se encuentran principalmente en el norte de México y el árido suroeste de los Estados Unidos. [1] Alrededor de 30 especies extraídas de Perdita se colocaron en el género Macrotera . [5]
Descripción e identificación
Macrotera portalis es una especie de abeja oscura, pequeña (~ 7 mm). Como la mayoría de andrenids, tiene pequeñas depresiones entre los ojos y las antenales bases llamados fóveas facial. [6] En M. portalis , los machos son dimórficos, lo que significa que tienen dos clases de tamaño distintas. [7]
Macrotera portalis está estrechamente relacionada con Macrotera texana . Ambas especies son comunales, las hembras tienen provisión de más de una celda cada día y el apareamiento dentro del nido es común. Sin embargo, Macrotera portalis tiene más hembras en cada nido, y los nidos a menudo se reutilizan durante varios años. Los machos de M. texana no son dimórficos y, por lo general, los nidos no se reutilizan durante varias generaciones. [1] [8]
Distribución y hábitat
La especie se encuentra en pastizales áridos y regiones desérticas en el norte de México , Arizona y Nuevo México . [1] [9]
Biología de anidación
Como es típico de la familia Andrenidae, M. portalis es una abeja que anida en el suelo. [9] Macrotera portalis también son comunales, con muchas hembras a menudo compartiendo el mismo nido mientras abastecen sus propias celdas de nido individuales. [1] Los nidos de Macrotera portalis son túneles con pequeñas cámaras laterales llamadas "celdas de cría", que contienen masas de provisión compuestas de polen y néctar; cada celda contiene una única masa de provisión, sobre la cual se deposita un solo huevo antes de sellar la celda, y en la que luego se desarrollan las larvas . Las hembras recolectan y abastecen solo con polen de plantas del género Sphaeralcea . [1]
Generalmente, hay alrededor de 2 a 29 hembras adultas en un nido. Las abejas hembras están a cargo de la construcción de las celdas, y en el nido comunal cada hembra hace una celda por noche, sin evidencia de cooperación durante la construcción. Si dos o más hembras comparten una madriguera lateral, cada una parece mantener el túnel al mismo nivel; no se observa un comportamiento cooperativo o agonista. Las madrigueras principales y laterales se mantienen abiertas empaquetando tierra en el costado de las paredes de la madriguera por todas las hembras. [1] Los nidos son poco profundos, a lo sumo 15 cm de profundidad, aunque algunos nidos complejos pueden contener más de 200 células en un área subterránea de 20 cm de diámetro. Los túneles principales están sin terminar y se extienden hacia abajo, mientras que las celdas de cría son horizontales y tienen un revestimiento impermeable. Los nidos permanecen abiertos durante el período de anidación y no tienen túmulos fuera de la entrada a menos que se estén construyendo nuevas celdas. La excavación de nuevos túneles o células la realizan las hembras que utilizan sus mandíbulas para aflojar el suelo, empujando el suelo hacia atrás con las piernas hacia el túnel lateral abierto. El suelo suelto se limpia caminando hacia atrás y usando sus piernas y metasoma para empujar el suelo hacia un túnel lateral o principal cercano.
Las hembras suelen realizar el ciclo de construcción celular, aprovisionamiento, oviposición y cierre celular todos los días. Las hembras que buscaban comida regresaron y formaron una bola de polen dando forma a grupos sueltos de polen en una esfera. Si hubiera un macho presente, la hembra se aparearía con el macho durante la salida del nido, y ocurrirían 1 o 2 copulaciones antes de que se pusiera un huevo. Después de que se pone un huevo y se cierra la celda, una hembra abandona el nido para un viaje de alimentación, sin regresar con polen. [1] La construcción celular se realiza moldeando las células mediante empaquetamiento repetido usando la placa pigidial de la hembra , agregando tierra cuando sea necesario. Una vez que la cámara se alisa y se empaqueta lo suficientemente bien, se agrega un revestimiento hidrofóbico. El comportamiento del revestimiento celular consistió en movimientos de cepillado sobre la célula utilizando el metasoma de la hembra . [1] Las hembras no abren células después de ovipositar ni investigan casos de cleptoparasitismo o robo. Se ha sugerido que la comunalidad confiere una ventaja debido a la defensa del nido para ciertas avispas y abejas, sin embargo, la falta de observación de las hembras en la entrada del nido para la defensa demuestra que la defensa no está asociada con la comunalidad para M. portalis . Más bien, lo más probable es que la comunidad se deba al alto costo del desarrollo de nidos solitarios. [1]
Parásitos y depredadores
Se han encontrado larvas de escarabajos ampolla en nidos de M. portalis , haciendo madrigueras entre las células y devorando larvas de abejas. Los nidos también pueden ser atacados por Solenopsis molesta , un tipo de hormiga de fuego, que toma pupas como presa. [1] Las hormigas terciopelo ( Mutillidae ) del género Pseudomethoca , como Pseudomethoca perditrix y Pseudomethoca toumeyi , parasitan los nidos con pupas post-defecadoras; otras células de cría se dejan solas. [1] [10]
Ciclo estacional
Se observa bivoltinismo parcial en Macrotera portalis , con aproximadamente 2 crías , quizás 3, por año; algunas larvas son adultas de segunda o tercera generación porque se desarrollan y emergen en el mismo año que sus madres. El período de desarrollo larvario hasta la edad adulta toma al menos 21 días. [1] Los machos y hembras adultos generalmente emergen en la primavera o el verano [11] y generalmente se aparean después de salir de sus células. Las hembras ponen huevos y continúan proporcionando y construyendo celdas de cría mientras se desarrollan las larvas, y algunos machos permanecen en los nidos. En los meses de invierno, las larvas permanecen en diapausa, o en reposo, en su etapa adulta prepupal o farato . La diapausa continúa hasta las próximas lluvias monzónicas de primavera o verano, y parte de la cría emerge como adulta. [11] Las larvas y algunas prepupas pueden permanecer en diapausa durante más de un año. [3]
Cobertura de apuestas
La cobertura de apuestas se caracteriza por individuos que minimizan el éxito reproductivo de la variación entre años. Macrotera portalis practica la cobertura de apuestas porque solo una cierta parte de las abejas emergen en un año determinado, y muchas permanecen en diapausa. [3] Aunque esto conduce a ciertos años de menor éxito reproductivo, en años de bajos recursos algunos descendientes sobrevivirán y, por lo tanto, las ventajas de una menor variación pueden superar las desventajas de la reducción de la aptitud promedio en diversos entornos. Dado que M. portalis vive en un ambiente desértico , en el que las condiciones son extremadamente impredecibles (la variación entre años es mayor que en cualquier otro bioma ), es probable que esto promueva la cobertura de apuestas en la especie. La invernada de las abejas del desierto tiene una actividad adulta y una reproducción limitadas durante un corto período de tiempo después de la temporada de lluvias del desierto. Las larvas son pequeñas, expuestas a altas temperaturas, baja humedad, enterradas en el suelo, sujetas a depredación, desecación y patógenos . [3]
La emergencia inducida, en otras palabras, la emergencia provocada por la lluvia, se observa dentro de M. portalis , que tiene un patrón de emergencia sincrónico consistente con las lluvias monzónicas de verano tardío del desierto del suroeste. [3] Hay evidencia de una ligera protándria y una pequeña inclinación a la aparición de machos de cabeza grande antes que de machos de cabeza pequeña. [3] Para una comparación de las prepupas emergentes y en diapausa, se encontró que las prepupas que emergieron durante el año en que fueron producidas eran mucho más ligeras en comparación con las que permanecieron un año más en diapausa. La diferencia fue significativa entre hombres y mujeres. Esto demuestra además que si una pre-pupa contiene suficiente masa (es decir, reservas de recursos) para invernar durante otro año, lo hace, mientras que las abejas más ligeras emergen el año en curso. Las abejas más ligeras se encuentran más profundamente en el suelo que las que están en diapausa. Por lo tanto, la emergencia está influenciada por la condición de las larvas y también es provocada por la lluvia. [3]
Demografía
Los nidos generalmente se reutilizan durante varias generaciones, por lo que las abejas dentro de los nidos pueden estar muy relacionadas entre sí. [1]
Machos dimórficos
Se ha descubierto que la existencia de dos tipos diferentes de machos, el dimorfismo , es un estado derivado de esta especie. [12] Los dos morfos se definen por las características de la forma masculina y el tamaño de la cabeza:
- 1. Morfo de cabeza pequeña que es capaz de volar. Esta morfología se parece a los machos de otras especies estrechamente relacionadas. Después de la emergencia, este morfo se ve solo en las flores y son agresivas, combatiendo con machos de la misma especie y atacando a abejas machos y hembras de diferentes especies. Los machos de cabeza pequeña se aparean regularmente con hembras en busca de alimento. [9]
- 2. Morfo de cabeza grande que es incapaz de volar. Esta transformación tiene rasgos derivados que incluyen músculos de vuelo atrofiados, fóveas faciales agrandadas y ojos compuestos reducidos. Después de la emergencia, los machos de cabeza grande solo se ven en los nidos junto a las hembras. Los machos de cabeza grande también son combatientes beligerantes, con peleas que consisten en ataques con las mandíbulas abiertas, que a menudo terminan con la muerte de un macho. Además, los machos de cabeza grande son muy conscientes del comportamiento reproductivo femenino: durante el aprovisionamiento de células, los machos de cabeza grande permanecen cerca de las celdas abiertas; los machos de cabeza grande solo se aparean con las hembras cuando forman bolas de polen y néctar antes de la oviposición . [9]
Relación sexo y morfología
En un estudio, de 167 descendientes, el 45% eran mujeres y el 55% eran hombres, lo que no refleja una diferencia significativa con una proporción de sexos de 1: 1. Dentro de los machos, hay dos morfos: machos de cabeza pequeña y machos de cabeza grande, con una proporción de morfología de 1: 1 (52,5% de machos de cabeza grande y 47,5% de machos de cabeza pequeña). [1]
Comportamiento de apareamiento
Los machos de cabeza más pequeña tienden a aparearse fuera del nido, mientras que los machos no voladores de cabeza grande se aparean dentro del nido. Por lo tanto, el tamaño de la cabeza está relacionado con las tácticas de apareamiento, específicamente la lucha (machos de cabeza grande) o el furtivo (machos de cabeza pequeña), para maximizar la aptitud del macho independientemente del tamaño de la cabeza. La dieta y el crecimiento de las larvas influyen en el tamaño corporal, por lo que una hembra de aprovisionamiento determina qué táctica utilizará su descendencia masculina. Se plantea la hipótesis de que la táctica de lucha masculina más grande confiere una mayor aptitud promedio en comparación con la táctica de furtividad masculina más pequeña, pero esta teoría tiene poca evidencia de apoyo. [13]
Los sitios de participación basados en recursos suelen ser utilizados por abejas oligolecticas como Macrotera portalis . M. portalis tiene un comportamiento macho territorial en un sitio de emergencia de hembras (dentro de los nidos), así como un sitio de encuentro basado en recursos que contiene machos territoriales de cabeza pequeña, ambas estrategias predichas siguiendo la concentración de hembras en estas dos áreas específicas. [2]
Estado de conservación
Actualmente, no existe información sobre el estado de conservación de esta especie de abeja.
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Danforth, Bryan (1991). "Hembra de forrajeo y comportamiento intra-nido de una abeja comunal, Perdita portalis (Hymenoptera: Andrenidae)". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 84 (5): 537–548. doi : 10.1093 / aesa / 84.5.537 .
- ^ a b Robert John Paxton (2005). "Comportamiento de apareamiento masculino y sistemas de apareamiento de las abejas: una descripción general" . Apidologie . 36 (2): 145 – págs. 156. doi : 10.1051 / apido: 2005007 .
- ^ a b c d e f g BN Danforth (1999). "Dinámica de emergencia y cobertura de apuestas en una abeja del desierto, Perdita portalis " . Proc Biol Sci . 266 (1432): 1985–1994. doi : 10.1098 / rspb.1999.0876 . PMC 1690308 .
- ^ Timberlake. "Taxonomy" , '' Taxonomy Details for '' Perdita portalis '' '', recuperado el 15 de octubre de 2015.
- ^ Joseph S. Wilson; Olivia J. Messinger Carril (24 de noviembre de 2015). Las abejas en su patio trasero: una guía para las abejas de América del Norte . Prensa de la Universidad de Princeton. pag. 89. ISBN 978-1-4008-7415-6.
- ^ "Abejas nativas de América del Norte" . Guía de errores. 26 de mayo de 2015.
- ^ Timberlake, Philip Hunter (1980). Estudios complementarios sobre la sistemática del género Perdita (Hymenoptera, Andrenidae) . Google Books: University of California Press. pag. 5. ISBN 9780520096059.
- ^ Michener, Charles (2000). Las abejas del mundo Volumen 1 . Google Libros: JHU Press. págs. 282–288. ISBN 9780801861338.
- ^ a b c d Bryan Danforth (1991). "La morfología y comportamiento de machos dimórficos en Macrotera portalis (Hymenoptera: Andrenidae)". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 29 (4): 235 – págs. 247. doi : 10.1007 / bf00163980 .
- ^ Karl V. Krombein (1992). "Relaciones de hospedador, etología y sistemática de Pseudomethoca Ashmead (Hymenoptera: Mutillidae, Andrenidae, Halictidae y Anthophoridae)". Sociedad Entomológica de Washington . 94 (1): 91, págs.106.
- ^ a b Buchmann, Stephen L. "Bees" , Bees , obtenido el 15 de octubre de 2015.
- ^ BN Danforth, CA Desjardins (1999). "El dimorfismo masculino en Perdita portalis (Hymenoptera, Andrenidae) ha surgido de patrones alométricos preexistentes". Insectes Sociaux . 46 (1): 18 – págs. 28. doi : 10.1007 / s000400050107 .
- ^ Mart Gross (1996). "Estrategias y tácticas reproductivas alternativas: diversidad dentro de los sexos". Tendencias en ecología y evolución . 11 (2): 92–98. doi : 10.1016 / 0169-5347 (96) 81050-0 . PMID 21237769 .