Madtsoiidae es una familia extinta de serpientes en su mayoría de Gondwana con un registro fósil que se extiende desde el Cenomaniano temprano ( Cretácico superior ) hasta los estratos del Pleistoceno tardío ubicados en América del Sur , África , India , Australia y el sur de Europa . Las serpientes madtsoiid incluyen serpientes muy primitivas , que como las boas y pitones existentes probablemente despacharían a sus presas por constricción , como Gigantophis. , una de las serpientes más largas conocidas con un estimado de 10,7 metros (35 pies), y las australianas Wonambi y Yurlunggur . Como agrupación de formas basales, la composición e incluso la validez de Madtsoiidae está en un estado de cambio a medida que se describen nuevos hallazgos pertinentes.
Madtsoiidae | |
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Espécimen fósil de Madtsoia bai | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Pedido: | Squamata |
Suborden: | Serpentes |
Infraorden: | Aletinofidia |
Familia: | † Madtsoiidae Hoffstetter , 1961 |
Genera | |
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Descripción
Madtsoiidae se clasificó por primera vez como una subfamilia de Boidae , Madtsoiinae, en Hoffstetter (1961). Más estudios y nuevos hallazgos permitieron clasificar al grupo como una familia distinta en los sistemas de Linneo . Con el uso reciente de la cladística para desentrañar la filogenia , varios análisis han postulado a Madtsoiidae como un posible clado dentro de Serpentes , o posible grupo de tallo parafilético fuera de Serpentes y dentro de una Ophidia más inclusiva . Las serpientes madtsoiid variaban en tamaño desde menos de 1 metro (3,3 pies) (longitud total estimada) hasta más de 9 metros (30 pies), y se cree que eran constrictoras análogas a las pitones y boas modernas , pero con estructuras de mandíbula más primitivas menos adaptado para tragar presas grandes. Hay características anatómicas específicas que diagnostican a los miembros de esta familia, como la presencia de hipopófisis solo en el tronco anterior, que las vértebras del tronco medio y posterior poseen una quilla hemal moderada o bien desarrollada, excepto unas pocas cerca de la región cloacal, a menudo con proyecciones cortas apareadas lateralmente en la parte posterior de la quilla. Además, todo el tronco y las vértebras caudales tienen al menos un foramen paracgantral, a veces varios de ellos, ubicado en una fosa más o menos distinta que es lateral a cada faceta cigantral. Las características adicionales son la ausencia de los procesos prezigapofisarios mientras los agujeros paracotilares están presentes y que las diapofisis son relativamente anchas, excediendo el ancho a través de las prezigapofisis al menos en las vértebras del tronco posterior. (Scanlon 2005)
Como la mayoría de las serpientes fósiles, la mayoría de los madtsoiidos se conocen solo a partir de vértebras aisladas , pero varios ( Madtsoia bai , M. camposi , Wonambi naracoortensis , Nanowana spp., Yurlunggur spp. Sin nombre, Najash rionegrina ) tienen partes asociadas o articuladas de esqueletos. De los géneros enumerados a continuación, todos se han referido a Madtsoiidae en todas las clasificaciones recientes, excepto Najash rionegrina , que se incluye aquí con base en los caracteres vertebrales diagnósticos descritos por Apesteguía y Zaher (2006). Estos autores no incluyeron a Najash entre los madtsoiids porque consideran que los madtsoiids son un ensamblaje parafilético de macrostomatans basales relacionados con Madtsoia bai y, en consecuencia, no relacionados con los aletinofidianos del Cretácico de los continentes del sur.
Rieppel y col. (2002) clasificaron a Wonambi naracoortensis dentro de la radiación existente, ( grupo de la corona ), de serpientes como Macrostomata incertae sedis , pero muchas de sus atribuciones de estado de carácter para esta especie han sido criticadas o refutadas por Scanlon (2005) y los cráneos mejor conservados de Yurlunggur sp./spp. tienen numerosos caracteres aparentemente más plesiomórficos que cualquier macrostomatans (Scanlon 2006). El cráneo parcial atribuido a Najash rionegrina (Apesteguía y Zaher 2006) se asemeja al del no madtsoiido Dinilysia patagonica , y las vértebras sostienen que están emparentadas. El material tipo de Najash es el único espécimen madtsoiid posible que conserva evidencia de elementos pélvicos y de las extremidades traseras, que se afirma que son más plesiomórficos que otras serpientes con extremidades del Cretácico, como Pachyrhachis , Haasiophis o Eupodophis , en la retención de un contacto sacroilíaco y bienestar. extremidades desarrolladas, con un trocánter enorme y bien definido. El contacto ilíaca sacro es quizás engañosamente descrito por Apesteguía y Zaher como posesión única de un sacro , mientras que rara vez se ha cuestionado que la cloacal vértebras en las serpientes son homólogas a las sacrals de ramificar squamates (es decir, el sacro está presente, pero tiene perdido el contacto con el ilia reducido en otros taxones). No sería sorprendente que otros madtsoiids también poseyeran patas traseras tan completas como las de Najash .
Varios géneros de madtsoiid han sido nombrados usando palabras indígenas para legendarias serpientes arcoíris o dragones , incluidos Wonambi ( Pitjantjatjara ), Yurlunggur ( Yolngu ) y Nanowana ( griego antiguo nano -, 'enano' + Warlpiri Wana ) en Australia y Herensugea ( vasco ) en Europa. GG Simpson (1933) aparentemente inició esta tendencia componiendo Madtsoia de raíces indígenas. En este caso particular, estos se originaron en la lengua tehuelche , aunque la referencia que se hizo fue geográfica más que mitológica, siendo la derivación de los términos de esa lengua loco , "valle" y tsoi , "vaca" como una traducción aproximada del nombre español de la localidad tipo. , Cañadón Vaca.
Clasificación
- Gigantophis Andrews, 1901
- Gigantophis garstini Andrews, 1901 (Andrews 1906, Hoffstetter 1961b; Paleógeno , Eoceno tardío; Egipto ( Formaciones Birket Qarun y Qasr el-Sagha ), Libia )
- Madtsoia Simpson, 1933.
- Madtsoia bai Simpson, 1933 (Paleógeno, Formación Sarmiento del Eoceno Temprano ; Argentina )
- Madtsoia cf. M. bai (Simpson 1935, Hoffstetter 1960; Paleógeno, Formación Las Flores del Paleoceno Tardío ; Argentina)
- Madtsoia madagascariensis Hoffstetter, 1961a (Piveteau 1933; Formación Maevarano del Cretácico , Santoniano o Campaniano ; Madagascar )
- Madtsoia aff. madagascariensis (de Broin et al.1974 ; Cretácico, Coniaciano o Santoniano en la Formación Beceten , Níger )
- Madtsoia laurasiae Rage, 1996 (Astibia et al. 1990; Cretácico, Campaniano o Maastrichtiano ; España)
- Madtsoia camposi Rage, 1998 (Paleógeno, Formación Itaboraí del Paleoceno medio ; Brasil )
- Wonambi Smith, 1976
- Wonambi naracoortensis Smith, 1976 (Scanlon y Lee 2000, Scanlon 2005; Neogene, Plioceno a Pleistoceno; Australia)
- Wonambi barriei Scanlon en Scanlon y Lee, 2000 ( Neogene , Mioceno temprano ; Australia)
- Patagoniophis Albino, 1986
- Patagoniophis parvus Albino, 1986 ( Formación Los Alamitos Cretácico, Campaniano o Maastrichtiano ; Argentina)
- Patagoniophis australiensis Scanlon, 2005 (Scanlon 1993; Paleógeno, Eoceno temprano; Australia)
- Alamitophis Albino, 1986
- Alamitophis argentinus Albino, 1986 ( Formaciones Los Alamitos y La Colonia Cretácico, Campaniano o Maastrichtiano ; Argentina)
- Alamitophis elongatus Albino, 1994 ( Formación Allen del Cretácico, Campaniano o Maastrichtiano ; Argentina)
- Alamitophis tingamarra Scanlon, 2005 (Scanlon 1993; Paleógeno, Eoceno temprano; Australia)
- Rionegrophis Albino, 1986
- Rionegrophis madtsoioides Albino, 1986 ( Formación Los Alamitos del Cretácico, Campaniano o Maastrichtiano ; Argentina)
- Yurlunggur Scanlon, 1992
- Yurlunggur camfieldensis Scanlon, 1992 (Neógeno, Mioceno medio Bullock Creek (Territorio del Norte) ; Australia)
- Yurlunggur spp. (Scanlon 2004, 2006; Paleógeno-Neógeno, Oligoceno a Mioceno; Australia)
- Herensugea Rage, 1996
- Herensugea caristiorum Rage, 1996 ( Formación Vitoria del Cretácico, Campaniano o Maastrichtiano ; España )
- Nanowana Scanlon, 1997
- Nanowana godthelpi Scanlon, 1997 (Neogene, sitios australianos de mamíferos fósiles del Mioceno temprano a medio (Riversleigh) ; Australia)
- Nanowana schrenki Scanlon, 1997 (Neógeno, Mioceno temprano a medio; Australia)
- Sanajeh Wilson y col. , 2010
- Sanajeh indicus Wilson y col. , 2010 (Cretácico, Formación Lameta de Maastrichtian ; India) [1]
- Menarana Laduke y col. , 2010
- Menarana nosymena Laduke et al. , 2010 (Cretácico Tardío, Formación Maastrichtian Maevarano ; Madagascar) [2]
- Nidophis Vasile y col. , 2013
- Nidophis insularis Vasile et al. , 2013 (Cretácico tardío, Formación Maastrichtian Densus-Ciula ; Rumania)
Especímenes sin nombre
- Madtsoiidae indet. (Rage 1987; Paleógeno, Paleoceno; Marruecos )
- Madtsoiidae indet. (Werner y Rage 1994, Rage y Werner 1999; Cretácico, Cenomaniano ; Sudán )
- ? Madtsoiid (Rage y Prasad 1992; Cretácico, Maastrichtiano; India)
- ? Madtsoiid (Rage 1991; Paleógeno, Formación Santa Lucía del Paleoceno temprano ; Bolivia)
- ? Madtsoiidae indet. cf. Madtsoia sp. (Scanlon 2005; Paleógeno, Eoceno temprano; Australia)
- Madtsoiidae indet. (Folie y Codrea 2005; Cretácico, Maastrichtian; Rumania )
- Madtsoiidae nov. (Gómez y Baez 2006; Cretácico, Campaniano tardío o Maastrichtiano temprano; Argentina)
Filogenia
Según un análisis cladístico de Scanlon (2006), Wonambi y Yurlunggur como géneros representativos de Madtsoiidae forman un ensamblaje monofilético . Sin embargo, dado que Madtsoia no está incluida, su agrupación en la misma familia es cuestionable.
sin nombre |
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Referencias
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Bibliografía y lecturas complementarias
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