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En filogenética , basal es la dirección de la base (o raíz) de un árbol filogenético o cladograma enraizado . El término puede aplicarse de manera más estricta solo a los nodos adyacentes a la raíz, o aplicarse de manera más flexible a los nodos que se consideran cercanos a la raíz. Cada nodo del árbol corresponde a un clado ; es decir, clado C se puede describir como basal dentro de un clado más grande D si su raíz está directamente vinculada a la raíz de D . Los términos ramificación profunda o ramificación temprana tienen un significado similar.

Si bien siempre debe haber dos o más clados igualmente basales que broten de la raíz de cada cladograma, esos clados pueden diferir ampliamente en rango taxonómico , [n 1] diversidad de especies , o ambos. [n 2] Si C es un clado basal dentro de D que tiene el rango más bajo de todos los clados basales dentro de D , [n 3] C se puede describir como la basal taxón de que el rango dentro de D . [n 4] El concepto de " innovación clave " implica cierto grado de correlación entre la innovación evolutiva y la diversificación .[1] [2] [3] [n 5] Sin embargo, tal correlación no hace predecible un caso dado, por lo que los caracteres ancestrales no deben imputarse a los miembros de un clado basal menos rico en especies sin evidencia adicional. [4] [5] [6] [n 6]

En general, el clado A es más basal que el clado B si B es un subgrupo del grupo hermano de A o del propio A. [n 7] Dentro de los grupos grandes, "basal" puede usarse libremente para significar "más cerca de la raíz que la gran mayoría de", y en este contexto puede surgir terminología como "muy basal". Un 'clado central' es un clado que representa a todos menos al clado (s) basal (s) de rango más bajo dentro de un clado más grande; por ejemplo, core eudicots .

Uso [ editar ]

Un grupo basal en el sentido más estricto forma un grupo hermano del resto del clado más grande, como en el siguiente caso:

Raíz 
 

 Clado basal # 1

 
 
 

 Clado no basal # 1

 
 
 

 Clado no basal # 2  

 
 

 Clado no basal # 3

 
 
 
 
Clado basal # 2

Si bien es fácil identificar un clado basal en un cladograma de este tipo, la idoneidad de dicha identificación depende de la precisión y la integridad del diagrama. Se supone en este ejemplo que las ramas terminales del cladograma representan todos los taxones existentes de un rango dado dentro del clado; de lo contrario, el diagrama podría resultar muy engañoso. Además, esta calificación no garantiza que la diversidad de taxones extintos (que pueden ser poco conocidos) esté representada.

En filogenética, el término basal se puede aplicar objetivamente a clados de organismos, pero tiende a aplicarse de manera selectiva y más controvertida a grupos o linajes [n 8] que se cree que poseen caracteres ancestrales, o a tales presuntos rasgos ancestrales ellos mismos. Al describir personajes, se prefieren "ancestrales" o " plesiomórficos " a "basales" o " primitivos ", el último de los cuales puede tener falsas connotaciones de inferioridad o falta de complejidad.

A pesar de la ubicuidad del uso de basal , algunos sistemáticos creen que su aplicación a los grupos existentes es innecesaria y engañosa. [9] El término se aplica con más frecuencia cuando una rama (la que se considera "basal") es menos diversa que otra rama (esta es la situación en la que uno esperaría encontrar un taxón basal de rango mínimo más bajo). El término puede ser equívoco en el sentido de que también se refiere a la dirección de la raíz del árbol, que representa un antepasado hipotético; en consecuencia, esto puede implicar inexactamente que el grupo hermano de un clado más rico en especies muestra características ancestrales. [6] Un grupo basal existente puede o no parecerse al último ancestro común.de un clado más grande en mayor grado que otros grupos, y está separado de ese ancestro por la misma cantidad de tiempo que todos los demás grupos existentes. Sin embargo, hay casos en los que el tamaño inusualmente pequeño de un grupo hermano se correlaciona de hecho con un número inusual de rasgos ancestrales, como en Amborella (ver más abajo). Otros ejemplos famosos de este fenómeno son la reproducción ovípara y la lactancia sin pezón de los monotremas , un clado basal de mamíferos [10] con solo cinco especies, y la anatomía arcaica del tuátara , [11] un clado basal de lepidosaurios con un solo especies.

Ejemplos [ editar ]

Plantas con flores [ editar ]

Amborella trichopoda , la angiosperma más basal existente

La familia de plantas con flores Amborellaceae , restringida a Nueva Caledonia en el suroeste del Pacífico, [n 9] es un clado basal de angiospermas existentes , [12] que consta de la mayoría de las especies, géneros, familias y órdenes basales dentro del grupo (de un total de aproximadamente 250.000 especies de angiospermas). Se considera que los rasgos de Amborella trichopoda proporcionan información significativa sobre la evolución de las plantas con flores; por ejemplo, tiene "la madera más primitiva (que consta sólo de traqueidas ), de cualquier angiosperma viva", así como "partes de flores simples y separadas de números indefinidos y carpelos sin sellar". [13]Sin embargo, esos rasgos son una mezcla de características arcaicas y apomórficas (derivadas) que solo se han clasificado mediante la comparación con otras angiospermas y sus posiciones dentro del árbol filogenético (el registro fósil también podría ser útil en este sentido, pero está ausente en este caso). [13] El cladograma siguiente se basa en Ramírez-Barahona et al. (2020), [14] con recuentos de especies tomados de la fuente indicada.

 Angiospermas 
 

Amborellales (1 especie) [15]

 
 
 

Nymphaeales (alrededor de 90 especies) [16]

 
 
 

Austrobaileyales (alrededor de 95 especies) [16]

 
 
 
 

Magnólidos (alrededor de 9.000 especies) [15]

 
 
 

Cloranthales (alrededor de 80 especies) [16]

 
 

Monocotiledóneas (alrededor de 70.000 especies) [15]

 
 
 
 
 

Ceratophyllales (alrededor de 6 especies) [15]

 
 

Eudicots (alrededor de 175.000 especies) [15]

 
 
 
 
 
 
 ' Angiospermas basales '

Grandes simios [ editar ]

Dentro de los grandes simios, los gorilas (orientales y occidentales) son un grupo hermano de los chimpancés comunes, los bonobos y los humanos. Estas cinco especies forman un clado, la subfamilia Homininae (simios africanos), de la cual Gorilla es el género basal. Sin embargo, si el análisis no se limita a los géneros, el clado Homo plus Pan también es basal.

El árbol filogenético de marsupiales derivados de retroposon muestran los datos de la posición basal de América del Sur Didelphimorphia dentro Marsupialia , y la posición basal de América del Sur Dromiciops dentro de lo contrario Australasian australidelphia . [17]
Relación de la biogeografía y la filogenia de la superfamilia de murciélagos Noctilionoidea inferida de los datos de la secuencia de ADN nuclear, que muestra la posición basal de la familia malgache Myzopodidae . Las ubicaciones con solo miembros fósiles se indican con estrellas rojas.
 Homininae 
 
 

Humanos ( Homo sapiens )

 
 
 

Bonobos ( Pan paniscus )

 
 

Chimpancés comunes ( Pan troglodytes )

 
 
 
 
 

Gorilas orientales ( Gorilla beringei )

 
 

Gorilas occidentales ( Gorilla gorilla )

 
 
 

Además, los orangutanes son un grupo hermano de Homininae y son el género basal de la familia de los grandes simios Hominidae en su conjunto.

 Hominidae 
 Ponginae 

Orangutanes ( Pongo spp.)

 
 Homininae 
 
 

Humanos ( Homo sapiens )

 
 

Chimpancés ( Pan spp.)

 
 
 

Gorilas ( Gorilla spp.)

 
 
 

Las subfamilias Homininae y Ponginae son ambas basales dentro de Hominidae, pero dado que no hay subfamilias no basales en el cladograma, es poco probable que el término se aplique a ninguna de ellas. En general, una afirmación en el sentido de que un grupo (p. Ej., Orangutanes) es basal, o se ramifica primero, dentro de otro grupo (p. Ej., Hominidae) puede no tener sentido a menos que el nivel taxonómico apropiado (género, en este caso ) está especificado. Si ese nivel no se puede especificar (es decir, si el clado en cuestión no está clasificado) puede ser necesaria una descripción más detallada de los grupos hermanos relevantes.

En este ejemplo, los orangutanes difieren de los otros géneros en su rango asiático. Este hecho, más su estado basal, proporciona una pista de que el ancestro común más reciente de los grandes simios existentes puede haber sido euroasiático (ver más abajo), una sugerencia que es consistente con otra evidencia. [18] (Por supuesto, los simios menores son completamente asiáticos). Los orangutanes también se diferencian de los simios africanos en su estilo de vida más arbóreo , un rasgo generalmente visto como ancestral entre los simios. [19] [20]

Relevancia para la historia biogeográfica [ editar ]

Dado que es probable que la división filogenética más profunda en un grupo haya ocurrido temprano en su historia, la identificación de los subclade (s) más basales en un taxón o clade ampliamente disperso puede proporcionar información valiosa sobre su región de origen. En algunas situaciones en las que de otra manera no sería obvio, también se puede inferir la dirección de la migración fuera del área de origen (como en los casos de Amaurobioides y Noctilionoidea a continuación). Ejemplos incluyen:

  • Las arañas del género Amaurobioides están presentes en Sudáfrica, Australia, Nueva Zelanda y Chile. [21] [22] El clado más basal es el sudafricano; La evidencia de la secuencia de ADN indica que después de que sus antepasados ​​sudamericanos llegaron a Sudáfrica, se dispersaron hacia el este hasta Sudamérica durante un intervalo de aproximadamente 8 millones de años. [22]
  • Los lagartos iguánidos ( sensu lato ) se distribuyen por las Américas, Madagascar y Fiji y Tonga en el Pacífico Sur occidental. Las formas malgaches son basales, con una fecha de divergencia estimada de las otras de ~ 162 millones de años, no mucho antes de la época de la separación de Madagascar de África. [23] Esto sugiere que las iguánidas alguna vez tuvieron una distribución gondwana generalizada ; después de que los representantes malgaches y del Nuevo Mundo fueron separados por vicarianza , las iguánidas del Viejo Mundo menos aisladas se extinguieron por competencia con otros grupos de lagartos (por ejemplo, agamidos ). A diferencia de,Las iguánidas del Pacífico occidental están anidadas profundamente dentro de las iguánidas americanas [24], habiendo aparentemente colonizado su área de distribución aislada después de un épico evento de rafting de 10.000 km . [25] [26]
  • Las serpientes coralinas comprenden alrededor de 16 especies en Asia y más de 65 especies en las Américas. Sin embargo, ninguno de los clados estadounidenses es basal, lo que implica que la ascendencia del grupo estaba en el Viejo Mundo. [27]
  • Los marsupiales australidelfos existentes constituyen alrededor de 240 especies en Australasia y una especie (el monito del monte ) en América del Sur. El hecho de que el monito del monte ocupe una posición basal (la especie, género, familia y orden más basal) en el superorden Australidelphia es una pista importante de que su origen fue en América del Sur. Esta conclusión es consistente con el hecho de que el orden sudamericano Didelphimorphia es basal dentro de la infraclase Marsupialia ; es decir, los marsupiales existentes en su conjunto también parecen haberse originado en América del Sur. [17] [n 10] [n 11] [n 12]
  • Mientras que la superfamilia de murciélagos Noctilionoidea tiene más de 200 especies en el Neotrópico, dos en Nueva Zelanda y dos en Madagascar , la posición basal de la familia malgache [34] sugiere, en combinación con el registro fósil y la siguiente ubicación más basal de la familia de Nueva Zelanda, que la superfamilia se originó en África y luego emigró hacia el este a América del Sur, proliferando allí pero sobreviviendo en el Viejo Mundo solo en refugios . [35]
  • El género Urocyon (zorros grises e isleños) es basal en la subfamilia canina , [36] lo que sugiere un origen norteamericano del grupo casi mundial. Esto es consistente con la evidencia fósil que indica un origen norteamericano para la familia de los cánidos en su conjunto (las otras dos subfamilias de cánidos, la extinta Borophaginae [37] y Hesperocyoninae , [38] siendo esta última basal en Canidae, eran ambas endémicas de Norteamérica ).

Notas [ editar ]

  1. ^ Es decir, los rangos taxonómicos más bajos de los respectivos clados; los rangos más altos deberían ser los mismos (asumiendo que están clasificados).
  2. ↑ Ver el ejemplo de Amborella , en el que un clado basal es una única especie existente(que también es el único representante vivo de una orden , Amborellales ). Mientras tanto, el otro clado basal hermano (no clasificado) tiene alrededor de 250.000 especies.
  3. ^ Por ejemplo, C podría ser un género y los otros clados basales podrían tener los rangos más altos de subfamilia o familia .
  4. ↑ En el ejemplo de los grandes simios , Gorilla es el género basal de la subfamilia Homininae, mientras que Pongo es el género basal de la familia Hominidae. Los dos clados basales de este último tienen el rango más alto de subfamilia, es decir, Homininae y Ponginae.
  5. ^ Una mayor diversificación de un clado también puede estar asociada con la colonización de una nueva masa de tierra, especialmente si es más grande o menos competitiva que la masa de tierra ancestral; vea ejemplos de murciélagos de serpiente coralina, marsupial y noctilionoide .
  6. ↑ Por ejemplo, el panda gigante representa la especie, género y subfamilia más basal existente dentro de Ursidae , [7] pero sus especializaciones para una dieta de bambú no son caracteres ursid ancestrales. [8]
  7. ^ Es decir, en el diagrama a continuación, ambos clados basales # 1 y # 2 son más basales que el clado no basal # 1, que a su vez es más basal que los clados no basales # 2 y # 3.
  8. ^ Dado que un linaje es una cadena lineal de descendencia, todos los linajes dentro de un clado pueden rastrearse no solo hasta la raíz, sino también hasta el origen de la vida . Por tanto, desde un punto de vista filogenético, la noción de que un linaje es basal no tiene sentido. Sin embargo, en genética, el linaje basal se refiere a un linaje que conecta un ancestro común con un alelo variante únicocon un ancestro de rama con dos variantes descendientes.
  9. ^ Nueva Caledonia se considera un refugio ; es decir, en este caso, no se cree que la ubicación geográfica del clado basal proporcione evidencia del lugar en el que se originaron las angiospermas.
  10. ↑ Estas conclusiones han sido apoyadas por el hallazgo derestos fósilesdel Eoceno del microbioteriano Woodburnodon casei en la Antártida , [28] que se presume sirvió como una estación de paso en la ruta migratoria a Australia antes de la desintegración final de Gondwana .
  11. ↑ De manera similar, entre las ranas australobatracias, la familia sudamericana Calyptocephalellidae , con 5 especies existentes (que viven en el mismo bosque valdiviano que el monito del monte), es basal para las familias australasianas Limnodynastidae y Myobatrachidae , [29] con alrededor de 120 especies existentes, sugiriendo un origen sudamericano para el grupo. [30] Esto es consistente con el hallazgo de un fósil de la familia sudamericana en la Antártida. [31]
  12. ↑ Las ratites pueden haber viajado de manera similar por tierra desde Sudamérica para colonizar Australia; [32] se conoce una ratita fósil de la Antártida, [33] y los ñandúes sudamericanos son más basales dentro del grupo que las ratites Australo-Pacífico. [32]

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • "Interpretación del diagrama de árbol o lista de subgrupos en una página de árbol de la vida" . Proyecto Web Árbol de la Vida .