Marasuchus (que significa "cocodrilo Mara ") es un género de arcosaurio dinosauriforme basalque posiblemente sea sinónimo de Lagosuchus . [1] Ambos géneros vivieron durante el Triásico Tardíoen lo que hoy es la provincia de La Rioja , Argentina . Marasuchus contiene una sola especie, Marasuchus lilloensis . [2]
Marasuchus | |
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Esqueleto restaurado | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauriformes |
Género: | † Marasuchus Sereno y Arcucci 1994 |
Especies: | † M. lilloensis |
Nombre binomial | |
† Marasuchus lilloensis | |
Sinónimos | |
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Marasuchus lilloensis fue originalmente designado como Lagosuchus lilloensis en 1972. [3] Se consideró una nueva especie de Lagosuchus , un arcosaurio contemporáneo descrito el año anterior. [4] Sin embargo, un estudio de 1994 argumentó que el material original de Lagosuchus no era diagnóstico. Esto significaría que Lagosuchus y su especie original ( Lagosuchus talampayaensis) podrían considerarse nomen dubia . Los especímenes de Lagosuchus almacenados en un museo en San Miguel de Tucumán se consideraron más diagnósticos que los de L. talampayensis , por lo que se les asignó un nuevo género: Marasuchus . [2] Un estudio de 2019 redescribió el material original de Lagosuchus y concluyó que era válido y no se podía distinguir fácilmente de Marasuchus lilloensis . Esto sugiere que Marasuchus lilloensis es un sinónimo menor de Lagosuchus talampayensis . [1]
Los especímenes referidos al género Marasuchus poseían algunas, pero no todas, las adaptaciones que tradicionalmente caracterizaban a los dinosaurios. Por ejemplo, sus proporciones indican que probablemente era bípedo como en los primeros dinosaurios. Además, compartía ciertas características específicas con ese grupo, la mayoría relacionadas con la cadera y la cabeza del fémur . Sin embargo, carecía de ciertas características de dinosaurio, como un acetábulo perforado , y tenía varias características plesiomórficas ("primitivas") del tobillo. [2]
Descubrimiento e historia
Marasuchus es oriundo de la Formación Chañares de Argentina . Esta formación se ha fechado en el Carniano temprano (la primera etapa del Triásico Tardío ), de unos 235 a 234 millones de años. [5] Muchos fósiles de Chanares, incluidos los primeros restos conocidos de Marasuchus , fueron desenterrados como resultado de una expedición paleontológica de 1964-1965. Esta expedición fue realizada por paleontólogos del MCZ ( Museo de Zoología Comparada de Harvard ) y del MLP ( Museo de La Plata en La Plata, Argentina ). Los descubrimientos realizados durante la expedición se describieron más tarde en una serie de artículos de Alfred Romer del MCZ. Casi al mismo tiempo, otras expediciones de José Bonaparte del PVL (Paleontología de Vertebrados, Instituto 'Miguel Lillo' en San Miguel de Tucumán, Argentina ) desenterraron fósiles adicionales del área. [4] [3] [6]
Marasuchus lilloensis se conoce a partir de varios especímenes que representan la mayor parte de la anatomía esquelética del animal, aunque el material del cráneo sigue siendo limitado. [2] [7] El holotipo, PVL 3871, fue recolectado por Bonaparte en 1969 y fue inicialmente conocido como "el espécimen de Tucumán". Este espécimen consta de grandes porciones de la cola, extremidad anterior izquierda, cadera y extremidades posteriores. Otros fósiles de Marasuchus también se almacenan en el PVL. PVL 3870 incluye material del cráneo, toda la columna vertebral presacra y una cadera y miembros posteriores casi completos. PVL 3872 es un cráneo y vértebras cervicales (cuello) asociadas . PVL 4670 y 4671 constan cada una de vértebras de la base de la cola, mientras que PVL 4672 es una secuencia de vértebras cervicales y dorsales (tronco). [2] La derivación de PVL 4670 a Marasuchus (o Lagosuchus ) es incierta debido a la ausencia de características de diagnóstico claramente compartidas con otras muestras. [1]
Relación con Lagosuchus
Cuando Romer describió por primera vez el espécimen de Tucumán en 1972, se colocó como el espécimen tipo de una nueva especie, Lagosuchus lilloensis . Lagosuchus talampayensis , la especie tipo de Lagosuchus , había sido nombrada en algunos artículos a principios de 1971. Las dos especies se diferenciaron principalmente sobre la base de que el espécimen de Tucumán era más grande que el espécimen tipo de L. talampayensis . En su revisión del género de 1975, José Bonaparte consideró a las dos especies como sinónimas, con L. lilloensis como sinónimo menor de L. talampayensis . [6] Muchas otras fuentes publicadas entre 1972 y 1994 siguieron esta conclusión. [8] [9]
Sin embargo, un estudio posterior de Paul Sereno y Andrea Arcucci (1994) concluyó que el espécimen tipo original de Lagosuchus estaba mal conservado y no era diagnosticado. Argumentaron en contra de asignar otros especímenes al género Lagosuchus , que consideraban un nomen dubium . También notaron que muchas muestras de PVL referidas tenían proporciones de extremidades y otros rasgos sutiles que diferían de las muestras de Lagosuchus almacenadas en otros lugares. Sobre esta base, se erigió un nuevo género para contener las muestras de PVL. Este nuevo género se llamó Marasuchus (" cocodrilo Mara "), un guiño a la etimología de Lagosuchus (" cocodrilo conejo "). Se le dio el nombre específico Marasuchus lilloensis , basado en la designación de especie de Romer para el espécimen de Tucumán. [2] Entre 1994 y 2019, Marasuchus se consideró un nombre de reemplazo más diagnóstico y bien descrito para el taxón dinosauriforme conocido anteriormente como Lagosuchus . [10] [7] [11]
En 2019, el espécimen tipo de Lagosuchus fue reexaminado por Federico Agnolin y Martin Ezcurra , quienes notaron que el espécimen tipo en realidad comparte varios de los rasgos de diagnóstico identificados por Sereno y Arucci para Marasuchus . Además, argumentaron que las variaciones de tamaño y ciertas características del esqueleto eran ontogenéticas o variables individualmente. Como resultado, remitieron las muestras de PVL a Lagosuchus . Siguiendo su conclusión, Marasuchus lilloensis podría considerarse una vez más sinónimo de Lagosuchus talampayensis . [1]
Descripción
En términos de proporciones, Marasuchus generalmente se parecía a los primeros dinosaurios terópodos como Coelophysis . Las extremidades eran largas y delgadas, con las patas traseras aproximadamente el doble de la longitud de las patas delanteras. Estas proporciones significaban que probablemente era bípedo y había adquirido la postura erguida característica de los dinosaurios. El cuello era largo, con una curva en forma de S como posición predeterminada, mientras que la cola era muy larga y delgada, aunque más profunda en su base. El espécimen tipo de Marasuchus (PVL 3871) tenía un fémur de 5,75 cm (2,26) pulgadas de largo, aproximadamente un 40-50% más grande que el espécimen tipo de Lagosuchus talampayensis . Sin embargo, Marasuchus todavía era un animal pequeño y de complexión ligera. [3] [2] [1]
Cráneo
El material del cráneo es muy limitado para Marasuchus , y los únicos huesos conservados de esta región son un maxilar (un hueso dentado en el costado del hocico) conservado en PVL 3870 y los cerebros conservados en PVL 3870 y 3872. El maxilar era bajo, con al menos al menos 12 dientes. La mayoría de estos dientes tenían forma de cuchilla y eran aserrados, pero algunos de los que estaban cerca de la parte posterior del hueso eran menos curvos y tenían más forma de hoja. El maxilar también poseía placas interdentales en su superficie interna. La caja del cerebro era alta y bastante típica en comparación con otros arcosaurios tempranos. Sin embargo, en unos pocos casos compartió similitudes específicas con el cráneo de los primeros dinosaurios. Por ejemplo, los procesos basipterigoideos (un par de placas en la parte inferior de la caja del cerebro que se conectan al techo de la boca) eran cortos, en forma de cuchilla e inclinados hacia adelante. Además, los exoccipitales (un par de huesos de la caja craneana adyacentes al foramen magnum , la salida principal de la médula espinal ) eran anchos y estaban bordeados por una cresta pronunciada junto a los orificios de salida del nervio hipogloso . [2] Bonaparte (1975) describió además huesos escamosos y cuadrados similares a los de Euparkeria adheridos a la caja cerebral de PVL 3872, aunque estos no fueron mencionados en estudios posteriores. [6]
Vértebras
Casi la totalidad de la columna vertebral está presente en Marasuchus , salvo la punta de la cola. La mayoría de las características de diagnóstico de Marasuchus (es decir, rasgos únicos o inusuales que lo caracterizan específicamente) ocurren en sus vértebras. La mayoría de las vértebras del cuello eran alargadas y tenían extremos delanteros y traseros desplazados, creando un cuello largo y curvado como el de otros avemetatarsianos (arcosaurios de linaje de aves). También como los avemetatarsianos, la espina neural proyectada hacia arriba de la vértebra del eje se expandió y trapezoidal en lugar de en forma de pico. Más singularmente, las espinas neurales de las vértebras más cercanas a la base del cuello se inclinaron hacia adelante. Las vértebras cercanas a la cadera también eran características de Marasuchus , ya que sus espinas neurales también eran trapezoidales y se expandían hasta tal punto que contactaban con las de las vértebras adyacentes. Dos vértebras se adhieren a la cadera, menos que en la mayoría de los dinosaurios, que suelen adquirir tres o más en el sacro . La cola era característicamente alargada, con vértebras aumentando drásticamente en longitud hacia la punta. Los galones (huesos con forma de espina que se proyectan debajo de las vértebras de la cola) también se alargaron en las vértebras de la cola cerca de la cadera, lo que también hizo que la cola fuera inusualmente profunda en su base. [2]
Extremidades anteriores
El escapulocoracoides (omóplato) era bastante grande y ancho a diferencia de la mayoría de los otros avemetatarsianos. Por otro lado, la cavidad glenoidea (cuenca del hombro) se dirigió algo hacia atrás (en lugar de hacia los lados), como es el caso de otros dinosauriformes. Los huesos de las extremidades anteriores (que constan de húmero , cúbito y radio ) eran muy delgados y más cortos que los huesos de las piernas, y la extremidad anterior en su conjunto tenía aproximadamente la mitad del tamaño de la extremidad posterior. No se conservó ninguna parte de la mano. [2]
Cadera
La pelvis (cadera) compartía bastantes similitudes con otros dinosauriformes que no estaban presentes en los arcosauriformes anteriores. El ilion (hoja superior de la cadera) era similar al de Herrerasaurus en forma general. El pubis (hoja inferior delantera de la cadera) era más largo que el isquion (hoja inferior trasera de la cadera), como dinosauriformes. Sin embargo, el isquion también se agrandó en relación con los arcosauriformes anteriores, ya que era más largo que la porción principal del ilion. Además, el contacto del isquion con el pubis es menos extenso que en los primeros arcosauriformes y no logra contactar con el ilion a lo largo del límite del pubis, como ocurre con los dinosaurios silesáuridos y saurisquios . Este "espacio" entre el ilion y el isquion a lo largo del borde del pubis se vuelve más desarrollado en los dinosaurios, donde se convierte en una cavidad abierta que llena todo el acetábulo (cavidad de la cadera). Sin embargo, esto aún no había evolucionado en Marasuchus , que conserva una pared interna ósea del acetábulo. Además, el borde del isquion en Marasuchus retiene el contacto entre el ilion y el pubis, a diferencia de los dinosaurios. Sin embargo, una depresión presente en esa área puede ser un predecesor de la condición más avanzada en los dinosaurios. [2] [7]
Extremidades traseras
Las modificaciones del acetábulo se reflejan en la cabeza del fémur (hueso del muslo), que se conecta a él. En el borde exterior de la cabeza femoral estaba presente una pestaña distintiva de hueso conocida como trocánter anterior, como ocurre con otros dinosauriformes y, en menor medida, en otros avemetatarsianos. Además, Marasuchus también poseía una cresta de hueso conocida como plataforma trocantérea, que se ramifica hacia abajo desde el trocánter anterior y envuelve la diáfisis del fémur. Una plataforma trocantérea también es característica de algunos dinosaurios tempranos, silesáuridos y algunos especímenes de Dromomeron , y una estructura similar también está presente en los aphanosaurios , aunque separada de su equivalente del trocánter anterior. Al igual que con otros dinosauriformes, la tibia (hueso de la espinilla) tiene un surco longitudinal bordeado por una brida afilada en su esquina exterior trasera, cerca del tobillo. La tibia también era más larga que el fémur. [2]
El tobillo tenía dos huesos principales: el astrágalo cuadrado más grande y un calcáneo más pequeño unido a su borde exterior. En algunos aspectos, el tobillo comparte características con otros dinosauriformes, como una rama triangular vertical del astrágalo (conocido como proceso ascendente) que se eleva frente a la tibia. Sin embargo, en otros aspectos, el tobillo era sorprendentemente primitivo, incluso comparado con avemetatarsianos anteriores como los pterosaurios y lagerpetidos. Por ejemplo, la parte posterior del astrágalo posee un surco vertical y el calcáneo tenía una protuberancia en su borde posterior conocida como tubérculo calcáneo. A diferencia de lagerpetids o coelophysoids , el astrágalo y el calcáneo no fueron fusionados juntos. Los cinco metatarsianos (huesos del pie) eran delgados, alargados y muy juntos. El tercer y cuarto metatarsianos fueron los más largos, seguidos por el segundo , siendo el primero y el quinto sólo la mitad de la longitud del más largo. Aunque no se conservaron todas las falanges del pie (huesos de los dedos del pie), la fórmula de las falanges (número de huesos por dedo) fue probablemente 2-3-4-5-0 como ocurre con otros dinosauromorfos. [2]
Clasificación
Marasuchus era parte de Avemetatarsalia , la rama de los arcosaurios más cercana a las aves y otros dinosaurios que a los cocodrilos. Más específicamente, era un dinosauriforme, lo que significa que estaba más cerca de los dinosaurios que de los lagerpetidos. Aunque no estaba tan cerca como los silesáuridos como Silesaurus , Marasuchus sigue siendo uno de los avemetatarsalianos más completamente conocidos, lo que ayuda al conocimiento de la evolución temprana de las características de los dinosaurios. El siguiente es un cladograma de Dinosauriformes basales según Nesbitt (2011), [7] y Dinosauria según Baron et al. (2017): [12]
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Referencias
- ^ a b c d e Agnolin, Federico L .; Ezcurra, Martín D. (2019). "La Validez de Lagosuchus talampayensis Romer, 1971 (Archosauria, Dinosauriformes), del Triásico Tardío de Argentina" (PDF) . Breviora . 565 (1): 1–21. doi : 10.3099 / 0006-9698-565.1.1 . ISSN 0006-9698 . S2CID 201949710 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m Sereno, Paul C .; Arcucci, Andrea B. (marzo de 1994). "Precursores dinosaurios del Triásico Medio de Argentina: Marasuchus lilloensis , gen. Nov". Revista de Paleontología de Vertebrados . 14 (1): 53–73. doi : 10.1080 / 02724634.1994.10011538 .
- ^ a b c Romer, Alfred Sherwood (11 de agosto de 1972). "La fauna de reptiles del Triásico de Chañares (Argentina). XV. Otros restos de los tecodontes Lagerpeton y Lagosuchus " . Breviora . 394 : 1–7.
- ^ a b Romer, AS (1971). "La fauna de reptiles del Triásico de Chanares (Argentina). X. Dos nuevos pseudosuquios de extremidades largas, pero que se conocen de forma incompleta" . Breviora . 378 : 1-10.
- ^ Claudia A. Marsicano; Randall B. Irmis; Adriana C. Mancuso; Roland Mundil; Farid Chemale (2016). "La calibración temporal precisa de los orígenes de los dinosaurios" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (3): 509–513. doi : 10.1073 / pnas.1512541112 . PMC 4725541 . PMID 26644579 .
- ^ a b c José, Bonaparte (1975). "Nuevos materiales de Lagosuchus talampayensis Romer (Thecodontia-Pseudosuchia) y su significado en el origen de los Saurischia: Chañarense inferior, Triásico medio de Argentina" (PDF) . Acta Geológica Lilloana . 13 (1): 5–90.
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- ^ Baron, Matthew G .; Norman, David B .; Barrett, Paul M. (2017). "Una nueva hipótesis de las relaciones de los dinosaurios y la evolución temprana de los dinosaurios". Naturaleza . 543 (7646): 501–506. doi : 10.1038 / nature21700 . PMID 28332513 . S2CID 205254710 .