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No confundir con el género de plantas con flores, Hepatica , que también puede llamarse "hepática".

Agrimonia
Rango temporal: 472–0  Ma Mid- Ordovícico [1] a presente
Mezcla de hepáticas de Kunstformen der Natur (1904), lámina 82.jpg
"Hepaticae" de la Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Embriofitos
División:Marchantiophyta
Stotler y Stotl.-Crand., 1977 [2] enmienda. 2000 [3]
Clases y pedidos

El Marchantiophyta / m ɑr ˌ k æ n t i ɒ f ɪ t ə / ( escuchar ) son una división de no vasculares plantas terrestres comúnmente como hepáticas o hepáticas . Al igual que los musgos y los cuernos , tienen un ciclo de vida dominante de gametofitos , en el que las células de la planta llevan solo un conjunto único de información genética.

Se estima que hay alrededor de 9000 especies de hepáticas. [4] Algunas de las especies más familiares crecen como un talo sin hojas aplanado , pero la mayoría de las especies son frondosas con una forma muy parecida a un musgo aplanado . Las especies frondosas se pueden distinguir de los musgos aparentemente similares sobre la base de una serie de características, incluidos sus rizoides unicelulares . Las hepáticas frondosas también se diferencian de la mayoría (pero no de todos) los musgos en que sus hojas nunca tienen una costa (presente en muchos musgos) y pueden tener cilios marginales.(muy raro en musgos). Otras diferencias no son universales para todos los musgos y hepáticas, pero la aparición de hojas dispuestas en tres filas, la presencia de lóbulos profundos u hojas segmentadas, o la falta de tallo y hojas claramente diferenciados, todo apunta a que la planta es una hepática.

Las hepáticas son típicamente pequeñas, generalmente de 2 a 20 mm de ancho con plantas individuales de menos de 10 cm de largo y, por lo tanto, a menudo se pasan por alto. Sin embargo, ciertas especies pueden cubrir grandes extensiones de suelo, rocas, árboles o cualquier otro sustrato razonablemente firme en el que se encuentren. Se distribuyen globalmente en casi todos los hábitats disponibles, con mayor frecuencia en lugares húmedos, aunque también hay especies desérticas y árticas. Algunas especies pueden ser una molestia en invernaderos con sombra o una maleza en jardines. [5]

Características físicas [ editar ]

Descripción [ editar ]

La mayoría de las hepáticas son pequeñas, miden de 2 a 20 milímetros (0,08 a 0,8 pulgadas) de ancho con plantas individuales de menos de 10 centímetros (4 pulgadas) de largo, [6] por lo que a menudo se pasan por alto. Las hepáticas más conocidas consisten en una estructura postrada, aplanada, en forma de cinta o ramificada llamada talo (cuerpo de la planta); estas hepáticas se denominan hepáticas talosas . Sin embargo, la mayoría de las hepáticas producen tallos aplanados con escamas u hojas superpuestas en dos o más rangos, el rango medio es a menudo notablemente diferente de los rangos externos; estos se llaman hepáticas frondosas o hepáticas escamosas . [7] [8] ( Consulte la galería a continuación para ver ejemplos.)

Una hepática talosa , Lunularia cruciata

Las hepáticas se pueden distinguir de manera más confiable de los musgos aparentemente similares por sus rizoides unicelulares . [9] Otras diferencias no son universales para todos los musgos y hepáticas; [8] pero la falta de tallo y hojas claramente diferenciados en las especies talosas, o en las especies frondosas, la presencia de hojas profundamente lobuladas o segmentadas y la presencia de hojas dispuestas en tres filas, todo apunta a que la planta es una hepática. [10] [11] A diferencia de cualquier otro embriofito, la mayoría de las hepáticas contienen cuerpos oleosos únicos unidos a la membrana que contienen isoprenoides en al menos algunas de sus células, y las gotitas de lípidos en el citoplasma de todas las demás plantas no están encerradas. [12]La similitud física general de algunos musgos y hepáticas frondosas significa que la confirmación de la identificación de algunos grupos se puede realizar con certeza solo con la ayuda de microscopía o un briólogo experimentado .

Las hepáticas, al igual que otras briofitas, tienen un ciclo de vida dominante de gametofitos , con el esporofito dependiente del gametofito. [12] Cada una de las células de una planta típica de hepática contiene un único conjunto de información genética, por lo que las células de la planta son haploides durante la mayor parte de su ciclo de vida. Esto contrasta marcadamente con el patrón que presentan casi todos los animales y las plantas vasculares. En las plantas con semillas más familiares , la generación haploide está representada solo por el polen diminuto y el óvulo , mientras que la generación diploide es el árbol familiar u otra planta. [13] Otra característica inusual del ciclo de vida de la hepática es que los esporofitos (es decir, el cuerpo diploide ) tienen una vida muy corta y se marchitan poco después de liberar las esporas. [14] En los musgos, el esporofito es más persistente y en las hornworts, el esporofito dispersa las esporas durante un período prolongado. [ cita requerida ]

Ciclo de vida [ editar ]

Ciclo de vida sexual de una hepática similar a Marchantia

La vida de una hepática comienza con la germinación de una espora haploide para producir un protonema , que es una masa de filamentos en forma de hilo o un talo aplanado. [15] [16] El protonema es una etapa transitoria en la vida de una hepática, a partir de la cual crecerá la planta madura gametóforo (" portadora de gametos ") que produce los órganos sexuales. Los órganos masculinos se conocen como anteridios ( singular: anteridio) y producen los espermatozoides. Los racimos de anteridios están rodeados por una capa protectora de células llamada perigonio ( plural: perigonia). Como en otras plantas terrestres, los órganos femeninos se conocen como arquegonios.( singular: archegonium) y están protegidos por el delgado perichaetum circundante ( plural: perichaeta). [8] Cada arquegonio tiene un delgado tubo hueco, el "cuello", por el cual nadan los espermatozoides para llegar al óvulo.

Las especies de agrimonia pueden ser dioicas o monoicas . En las hepáticas dioicas, los órganos sexuales femeninos y masculinos nacen en plantas gametofitas diferentes y separadas. En las hepáticas monoicas, los dos tipos de estructuras reproductivas nacen en diferentes ramas de la misma planta. [17] En cualquier caso, los espermatozoides deben moverse desde los anteridios donde se producen hasta el arquegonio donde se almacenan los óvulos. Los espermatozoides de las hepáticas son biflagelados , es decir, tienen dos flagelos en forma de cola que les permiten nadar distancias cortas [18].siempre que esté presente al menos una fina película de agua. Su viaje puede ser asistido por las gotas de lluvia. En 2008, investigadores japoneses descubrieron que algunas hepáticas pueden disparar agua que contiene esperma hasta 15 cm en el aire, lo que les permite fertilizar plantas femeninas que crecen a más de un metro del macho más cercano. [19]

Cuando los espermatozoides llegan a la arquegonía, se produce la fertilización , lo que lleva a la producción de un esporofito diploide. Después de la fertilización, el esporofito inmaduro dentro del arquegonio desarrolla tres regiones distintas: (1) un pie , que ancla el esporofito en su lugar y recibe nutrientes de su planta "madre", (2) una cápsula esférica o elipsoidal , dentro de la cual las esporas se producirá para su dispersión a nuevas ubicaciones, y (3) una seta (tallo) que se encuentra entre las otras dos regiones y las conecta. [18] Cuando el esporofito ha desarrollado las tres regiones, la seta se alarga, empuja su camino fuera del arquegonio y lo rompe. Mientras el pie permanece anclado dentro de la planta madre, la cápsula es expulsada por la seta y se extiende lejos de la planta y hacia el aire. Dentro de la cápsula, las células se dividen para producir tanto células elater como células productoras de esporas. Los elateres tienen forma de resorte y abrirán la pared de la cápsula para dispersarse cuando la cápsula reviente. Las células productoras de esporas se someterán a la meiosis para formar esporas haploides que se dispersarán, momento en el que el ciclo de vida puede comenzar de nuevo.

Reproducción asexual [ editar ]

Algunas hepáticas son capaces de reproducirse asexualmente ; en briofitas en general "casi sería cierto decir que la reproducción vegetativa es la regla y no la excepción". [20] Por ejemplo, en Riccia , cuando las partes más viejas de los talos bifurcados mueren, las puntas más jóvenes se convierten en individuos separados. [20]

Algunas hepáticas talosas como Marchantia polymorpha y Lunularia cruciata producen pequeñas gemas en forma de disco en copas poco profundas. [21] Marchantia gemmae se puede dispersar hasta 120 cm por la lluvia que salpica en las copas. [22] En Metzgeria , las gemas crecen en los márgenes del talo. [23] Marchantia polymorpha es una maleza común en los invernaderos, que a menudo cubre toda la superficie de los contenedores; [24] : 230 La dispersión de gemma es el "mecanismo principal por el cual la hepática se propaga por todo un vivero o invernadero". [24] : 231

Ecología [ editar ]

Hoy en día, las hepáticas se pueden encontrar en muchos ecosistemas en todo el planeta, excepto en el mar y en ambientes excesivamente secos, o aquellos expuestos a altos niveles de radiación solar directa. [25] Como ocurre con la mayoría de los grupos de plantas vivas, son más comunes (tanto en número como en especies) en áreas tropicales húmedas. [26] Las hepáticas se encuentran más comúnmente en sombra moderada a profunda, aunque las especies del desierto pueden tolerar la luz solar directa y períodos de desecación total.

Clasificación [ editar ]

Relación con otras plantas [ editar ]

Tradicionalmente, las hepáticas se agrupaban junto con otras briófitas ( musgos y hornworts ) en la División Bryophyta, dentro de la cual las hepáticas formaban la clase Hepaticae (también llamada Marchantiopsida). [8] [27] Sin embargo, dado que esta agrupación hace que la Bryophyta sea parafilética , las hepáticas ahora suelen tener su propia división. [28] El uso del nombre de división Bryophyta sensu lato todavía se encuentra en la literatura, pero con mayor frecuencia el nombre se usa en un sentido restringido para incluir solo los musgos .

Dos hipótesis sobre la filogenia de las plantas terrestres (embriofitas). [ cita requerida ]

Otra razón por la que las hepáticas ahora se clasifican por separado es que parecen haber divergido de todas las demás plantas embriofíticas cerca del comienzo de su evolución . La línea más sólida de evidencia de apoyo es que las hepáticas son el único grupo vivo de plantas terrestres que no tienen estomas en la generación de esporofitos . [29] Entre los primeros fósiles que se cree que son hepáticas se encuentran los fósiles de compresión de Pallaviciniites del Devónico superior de Nueva York . [30] Estos fósiles se parecen a las especies modernas de los Metzgeriales .[31] Otro fósil devónico llamado Protosalvinia también parece una hepática, pero su relación con otras plantas aún es incierta, por lo que puede que no pertenezca a Marchantiophyta. En 2007, se dieron a conocer los fósiles más antiguos asignables en ese momento a las hepáticas, Metzgeriothallus sharonae del Givetiense (Medio Devónico ) de Nueva York , Estados Unidos. [32] Sin embargo, en 2010, se encontraron cinco tipos diferentes de esporas de hepática fosilizadas en Argentina, que datan del Ordovícico Medio mucho más temprano , hace unos 470 millones de años. [1] [33]

Clasificación interna [ editar ]

Los briólogos clasifican las hepáticas en la división Marchantiophyta . Este nombre divisional se basa en el nombre del género de hepáticas, Marchantia, más universalmente reconocido . [34] Además de este nombre basado en taxón , las hepáticas a menudo se denominan Hepaticophyta . Este nombre se deriva de su nombre común en latín, ya que el latín era el idioma en el que los botánicos publicaban sus descripciones de especies. Este nombre ha generado cierta confusión, [ cita requerida ] en parte porque parece ser un nombre basado en un taxón derivado del género Hepatica, que en realidad es una planta con flores.de la familia del ranúnculo Ranunculaceae . Además, el nombre Hepaticophyta se escribe mal con frecuencia en los libros de texto como Hepatophyta , lo que aumenta la confusión.

Aunque no hay consenso entre los briólogos en cuanto a la clasificación de las hepáticas por encima del rango familiar, [35] la Marchantiophyta puede subdividirse en tres clases: [36] [37] [38] [39]

  • La Jungermanniopsida incluye los dos órdenes Metzgeriales (talloides simples) y Jungermanniales (hepáticas frondosas).
  • La Marchantiopsida incluye los tres órdenes Marchantiales (hepáticas de talo complejo) y Sphaerocarpales (hepáticas en botella), así como las Blasiales (anteriormente colocadas entre las Metzgeriales). [36] [40] También incluye el género problemático Monoclea , que a veces se coloca en su propio orden Monocleales. [41]
  • Una tercera clase, la Haplomitriopsida, ha sido recientemente reconocida como el grupo hermano de las otras hepáticas; [39] comprende los géneros Haplomitrium , Treubia y Apotreubia .

El diagrama de la derecha resume una parte de un análisis cladístico de hepáticas de 2006 basado en tres genes de cloroplasto, un gen nuclear y un gen mitocondrial. [36]

Marchantiophyta
 
Haplomitriopsida
 

Haplomitriales

 
 

Treubiales

 
 
 
 
Marchantiopsida
 

Blasiales

 
 
 

Sphaerocarpales

 
 

Marchantiales

 
 
 
Jungermanniopsida
 

Metzgeriales (parte)

 
 
 

Jungermanniales

 
 

Metzgeriales (parte)

 
 
 
 
 

Una clasificación actualizada de Söderström et al. 2016 [42]

  • Marchantiophyta Stotler y Crandall-Stotler 2000
    • Haplomitriopsida Stotler y Crandall-Stotler 1977
      • Haplomitriales Hamlin 1972
      • Treubiales Schljakov 1972
    • Marchantiopsida Cronquist, Takhtajan & Zimmermann 1966
      • Blasiidae He-Nygrén et al. 2006
        • Blasiales Stotler y Crandall-Stotler 2000
      • Marchantiidae Engler 1893 sensu He-Nygrén et al. 2006
        • Neohodgsoniales Long 2006
        • Sphaerocarpales Cavers 1910 (agrimonia en botella)
        • Lunulariales Long 2006
        • Marchantiales Limpricht 1877 (talloides complejos)
    • Jungermanniopsida Stotler y Crandall-Stotler 1977
      • Pelliidae He-Nygrén et al. 2006
        • Pelliales He-Nygrén et al. 2006
        • Pallaviciniales Frey & Stech 2005
        • Fossombroniales Schljakov 1972
      • Metzgeriidae Bartholomew-Began 1990
        • Pleuroziales Schljakov 1972
        • Metzgeriales Chalaud 1930
      • Jungermanniidae Engler 1893 (hepáticas frondosas)
        • Porellales Schljakov 1972
        • Ptilidiales Schljakov 1972
        • Jungermanniales von Klinggräff 1858

Se estima que hay alrededor de 9000 especies de hepáticas, de las cuales al menos el 85% pertenecen al grupo de las hojas. [3] [43] A pesar de ese hecho, hasta la fecha no se ha secuenciado ningún genoma de hepática y solo se han identificado y caracterizado unos pocos genes. [44]

Importancia económica [ editar ]

En la antigüedad, se creía que las hepáticas curaban enfermedades del hígado , de ahí el nombre. [45] En inglés antiguo , la palabra hepática significa literalmente planta de hígado . [46] Esto probablemente se debió a la apariencia superficial de algunas hepáticas talloides que se asemejan a un hígado en su contorno, y condujo al nombre común del grupo como hepáticos , de la palabra latina hēpaticus para "pertenecer al hígado". Una planta con flores no relacionada, Hepatica, a veces también se conoce como agrimonia porque alguna vez también se usó para tratar enfermedades del hígado. Esta relación arcaica de la forma vegetal con la función se basó en la "Doctrina de las firmas" . [47]

Las hepáticas tienen poca importancia económica directa en la actualidad. Su mayor impacto es indirecto, a través de la reducción de la erosión a lo largo de las riberas, la recolección y retención de agua en los bosques tropicales y la formación de costras en los desiertos y regiones polares. Sin embargo, los seres humanos utilizan algunas especies directamente. Algunas especies, como Riccia fluitans , son hepáticas de talosa acuática que se venden para su uso en acuarios . Sus ramas delgadas y delgadas flotan en la superficie del agua y proporcionan un hábitat tanto para los pequeños invertebrados como para los peces que se alimentan de ellos.

Galería [ editar ]

Una pequeña colección de imágenes que muestran la estructura y diversidad de la hepática:

  • Marchantia polymorpha , con tallos anteridiales y arquegoniales.
  • El arquegonio de Porella .
  • Un esporofito de Porella que emerge de su arquegonio.
  • Grupo de Porella platyphylla que crece en un árbol.
  • Pellia epiphylla , crece en suelo húmedo.
  • Plagiochila asplenioides , una hepática frondosa .
  • Riccia fluitans , una hepática talosa acuática.
  • Conocephalum conicum , una gran hepática talosa.

Ver también [ editar ]

  • Briofita
  • Embriofito

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Estructura de la hepática en imágenes
  • LiToL: Ensamblaje del árbol de la vida de la hepática (nota: para hace 500.000 millones de años, lea "hace 480 millones de años").
  • Interrelaciones de musgos, hepáticas y hornworts
  • Información adicional sobre hepáticas
  • Agrimonia