Metzgeriales es un orden de hepáticas . El grupo a veces se denomina hepáticas talloides simples : " talloides " porque los miembros carecen de estructuras que se asemejen a tallos u hojas, y "simples" porque sus tejidos son delgados y relativamente indiferenciados . Todas las especies del orden tienen una etapa de gametofito pequeña y una etapa de esporas más pequeña, de vida relativamente corta . Aunque estas plantas están casi completamente restringidas a regiones con alta humedad o humedad fácilmente disponible, el grupo en su conjunto está ampliamente distribuido y se encuentra en todos los continentes excepto en la Antártida.
Metzgeriales | |
---|---|
Riccardia multifida | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
División: | Marchantiophyta |
Clase: | Jungermanniopsida |
Subclase: | Metzgeriidae |
Pedido: | Metzgeriales Chalaud , 1930 [2] |
Familias [3] | |
Aneuraceae
| |
Sinónimos | |
Anacrogynae (varios autores) |
Descripción
Los miembros de los Metzgeriales suelen ser lo suficientemente pequeños y delgados como para ser translúcidos, y la mayoría de los tejidos solo tiene una capa celular de grosor. Debido a que estas plantas son delgadas y relativamente indiferenciadas, con poca evidencia de tejidos distintos, las Metzgeriales a veces se denominan "hepáticas talloides simples".
Existe una diversidad considerable en la estructura vegetativa de los Metzgeriales. [4] Como regla general, las hepáticas talloides simples no tienen estructuras que se asemejen a las hojas. Sin embargo, algunos géneros, como Fossombronia y Symphyogyna , son "semileafy" y tienen un talo que es muy profundamente lobulado, dando así la apariencia de frondoso. El género Phyllothallia tiene una frondosidad más llamativa, con lóbulos de tejido emparejados espaciados regularmente en los nodos hinchados a lo largo de un tallo central bifurcado. [5] Los varios grupos semileafy dentro de Metzgeriales no están estrechamente relacionados entre sí, y la opinión actualmente aceptada es que la condición frondosa evolucionó por separado e independientemente en cada uno de los grupos donde ocurre. [6]
Los miembros de los Metzgeriales también difieren de los Jungermanniales relacionados en la ubicación de sus arquegonias (estructuras reproductivas femeninas). Mientras que las arquegonias en Jungermanniales se desarrollan directamente a partir de la célula apical en la punta de una rama fértil, las arquegonias en Metzgeriales se desarrollan a partir de una célula que está detrás de la célula apical. [7] Como resultado, los órganos reproductores femeninos y los esporofitos que se desarrollan dentro de ellos, siempre se encuentran en la superficie dorsal de la planta. [8] Debido a que estas estructuras no se desarrollan en el vértice de la rama, su desarrollo en los Metzgeriales se describe como anacrógino , del griego ἀν- ( an- , "not") + ἄκρος ( akros , "tip") + γυνή ( gynē , "mujer"). En consecuencia, el grupo se conocía como Anacrogynae antes de ser reconocido como una orden separada.
Distribución y ecología
Aunque estas plantas están casi completamente restringidas a regiones con alta humedad o humedad fácilmente disponible, el grupo en su conjunto está ampliamente distribuido y se encuentra en todos los continentes excepto en la Antártida. [6]
Una simple hepática talloidea no es fotosintética . La especie Cryptothallus mirabilis es blanca como resultado de la falta de clorofila y tiene plástidos que no se diferencian en cloroplastos . [9] Esta especie es un micoheterótrofo que obtiene sus nutrientes de los hongos que crecen entre sus tejidos. Estas plantas crecen en pantanos y generalmente se encuentran debajo de la turba cerca de los abedules . [10]
Clasificación
El comienzo de la nomenclatura moderna de la hepática está marcado con la publicación de 1753 de Species Plantarum de Linnaeus , [11] aunque esto se basó en gran medida en el trabajo anterior de Micheli (1729) [12] y Dillenius (1741). [13] Linneo incluyó las 25 especies conocidas de hepáticas, junto con musgos, algas y hongos, dentro de una sola clase de criptogamia . El sistema de Linneo fue revisado en gran medida por los trabajadores a principios del siglo XIX, de modo que cuando Endlicher publicó su Enchiridion Botanicum en 1841, se definieron cinco órdenes de hepáticas y las "Frondosae" se segregaron como un grupo que es congruente con el moderno. concepto de los Metzgeriales. [14] "Frondosae" de Endlicher incluía cinco subgrupos (Metzgerieae, Aneureae, Haplolaeneae, Diplomitrieae y Codonieae) sin rango taxonómico asignado , pero estos grupos fueron denominados Familien por Dědeček en 1886. [15] Los mismos cinco subgrupos de "Frondosae" , sin cambios significativos, se utilizaron en la Sinopsis Hepaticarum de Gottsche, Lindenberg y Nees. [dieciséis]
No se logró una comprensión más profunda de los Metzgeriales hasta el trabajo morfológico y de desarrollo de Leitgeb a fines del siglo XIX. [14] Leitgeb fue uno de los primeros en reconocer y apreciar la importancia del desarrollo y la morfología reproductiva como guía para distinguir los grupos de hepáticas. Sus cuidadosos exámenes guiaron las revisiones hechas en la clasificación publicada de 1893 a 1895 por Schiffner en Engler y Prantl . [17] Schiffner dividió así sus "Jungermanniales" en dos grupos amplios según si las arquegonias eran terminales en las ramas reproductivas ( Jungermanniales akrogynae ) o sub-terminales ( Jungermanniales anakrogynae ). Este último grupo incluía lo que ahora se reconoce como Metzgeriales, Sphaerocarpales y Haplomitriales .
Los talloides simples no recibieron el estatus ordinal hasta 1930 por Chalaud. [2] Aunque los sistemas posteriores trataron de manera similar al grupo como distinto, el nombre de la orden se dio más a menudo como "Jungermanniales anacrogynae" (o similar), [18] o el grupo se mantuvo dentro de las Jungermanniales como un suborden con este nombre. [19] o el nombre "Metzgerineae". [20] La clasificación de 1966 altamente influyente y completa que se encuentra en Hepaticae y Anthocerotae of North America de Schuster [14] estableció firmemente el nombre "Metzgeriales" para el grupo, aunque había usado este nombre en sus trabajos anteriores. [21] Schuster revisó su sistema en 1972 [22] y nuevamente en 1984. [23] El único cambio que hizo en la circunscripción de los Metzgeriales fue eliminar los Treubiales de acuerdo con ese cambio realizado en la clasificación de Schljakov. [24]
La clasificación de 1972 de Schljakov había elevado a varios grupos subordinados dentro de los talloides simples al rango de orden y trató a los Metzgeriales en sí como un superorden "Metzgerianae", pero el sistema de Schuster de 1984 rechazó la mayoría de estos cambios. La clasificación de Crandall-Stotler y Stotler (2000) adoptó varias de las órdenes de Schljakov, mientras revisaba su pertenencia y las agrupaba dentro de una subclase "Metzgeriidae". [11] Estos cambios reflejan un análisis morfológico de especies que se había presentado tres años antes. [25] Aunque su sistema cambió el rango y la terminación latina del nombre, la composición era idéntica a la de los Metzgeriales de Schuster (1966), con solo la adición de los Haplomitriales a su membresía. Los estudios posteriores que incorporaron el análisis de la secuencia de ADN eliminaron los Haplomitriales , Treubiales y Blasiales y colocaron esos taxones en otro lugar. [26] [27] [28] El remanente del grupo, después de la eliminación de estos taxones, consiste en sus Metzgeriales (7 familias), Fossombroniales (4 familias) y Phyllothalliaceae.
Familias
Los Metzgeriales incluían tradicionalmente a catorce familias, de la siguiente manera:
- Allisoniaceae *
- Aneuráceas
- Calyculariaceae *
- Fossombroniaceae *
- Himenofitáceas
- Makinoaceae
- Metzgeriaceae
- Mizutaniaceae
- Moerckiaceae
- Pallaviciniaceae
- Pelliaceae *
- Petalophyllaceae *
- Phyllothalliaceae
- Sandeothallaceae *
Las familias marcadas con un asterisco * fueron clasificadas en el orden separado Fossombroniales por Crandall-Stotler y Stotler, [11] pero esta agrupación no está respaldada por análisis posteriores usando secuencias de ADN. [27] [29] [30]
Anteriormente se incluyeron dos familias adicionales dentro de los Metzgeriales, pero desde entonces se han transferido a otras clases de hepática. A las Blasiaceae se les ha asignado su propio orden Blasiales , y los estudios filogenéticos muestran que está más estrechamente relacionada con las Marchantiales que con los miembros de las Metzgeriales. Asimismo, las Treubiaceae se encuentran ahora en su propio orden Treubiales , dentro de la clase Haplomitriopsida recientemente reconocida .
Un análisis de 2016 de la clasificación de la hepática ha reducido aún más los Metzgeriales para incluir solo dos familias, Metzgeriaceae y Aneuraceae , con todas las demás familias incluidas anteriormente dispersas en tres órdenes adicionales: Fossombroniales , Pallaviciniales y Pelliales . [31]
Familias reasignadas en el análisis de 2016:
- Allisoniaceae - Fossombroniales
- Calyculariaceae - Fossombroniales
- Fossombroniaceae - Fossombroniales
- Hymenophytaceae - Pallaviciniales
- Makinoaceae - Fossombroniales
- Mizutaniaceae - Jungermanniales
- Moerckiaceae - Pallaviciniales
- Pallaviciniaceae - Pallaviciniales
- Pelliaceae - Pelliales
- Petalophyllaceae - Fossombroniales
- Phyllothalliaceae - Pallaviciniales
- Sandeothallaceae - Pallaviciniales
Autoridad botánica
En décadas anteriores, ha existido una considerable confusión sobre la correcta atribución del nombre "Metzgeriales". El nombre ordinal Metzgeriales fue publicado por primera vez por Chalaud en 1930 con la descripción “J'ai désigné très généralement les Jungermannniales anacrogynes sous le nom de Metzgériales,” [2] (es decir: “He designado de manera muy general a los jungermannniales anacrogynes con el nombre de Metzgeriales "). Chalaud citó a Underwood 1894 [32] en apoyo de su tratamiento, pero el propio Underwood usó solo el nombre Metzgeriaceae para el grupo, y consideró que el conjunto representaba una sola familia. La publicación del nombre ordinal por Chalaud fue aceptada como correcta por Grolle en su sinopsis de 1983 de los nombres genéricos y de rango superior de las hepáticas. [33]
Escribiendo en 1984, Rudolf M. Schuster cuestionó la autoridad correcta para el nombre ordinal. Creía que Underwood había utilizado el término por primera vez, pero llegó a la conclusión de que, como ni Underwood ni Chalaud habían proporcionado una descripción formal, la orden debería citarse como "Metzgeriales Schust. Emend. Schljak". [23] Atribuyó el primer uso del nombre con una descripción a su propio trabajo de 1953 sobre las hepáticas de Minnesota . [21] Este trabajo incluía una descripción considerable suficiente para distinguir el orden de todos los demás, pero Schuster se basó en la enmienda de 1972 de Schljakov [24] para proporcionar el diagnóstico latino requerido por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica . [34] Schuster reafirmó su posición sobre la autoridad para la publicación en 1992. [6]
En la publicación de su clasificación revisada de hepática en 2000, Crandall-Stotler y Stotler estuvieron de acuerdo con Schuster en cuanto a la atribución del nombre, aunque restringieron considerablemente su circunscripción de la orden. [11] Sin embargo, tras una revisión adicional del artículo de Chalaud, cambiaron su opinión. [35] Concluyeron que el diagnóstico de Chalaud, aunque "conciso", era adecuado para satisfacer los requisitos para la publicación de un nombre botánico , y que el requisito del Código para un diagnóstico en latín no se aplicaba, ya que el artículo de Chalaud se publicó antes. al 1 de enero de 1935. [36] Chalaud es, por tanto, la autoridad correcta al citar el nombre "Metzgeriales".
Evolución
Filogenia
Los Metzgeriales son un grupo parafilético de hepáticas, en el sentido de que no incluyen a todos los descendientes de su antepasado común más reciente. [26] [27] Específicamente, las Jungermanniales (hepáticas frondosas) están más estrechamente relacionadas con las Aneuraceae y Metzgeriaceae que otros grupos talloides simples. [11]
El diagrama de la derecha resume una parte de un análisis cladístico de hepáticas de 2006 basado en tres genes de cloroplasto, un gen nuclear y un gen mitocondrial. [30] El género Sandeothallus y las especies Mizutania riccardioides y Vandiemenia ratkowskiana (cada una el único miembro de su respectiva familia) no se incluyeron en el estudio. Los nombres vinculados en las puntas de las ramas de clado son familias actualmente asignadas a los Metzgeriales. Los nombres que no están vinculados pertenecen a otros grupos. Los resultados concuerdan con la opinión de que las Metzgeriales son parafiléticas como resultado de no incluir ni las Jungermanniales ni las Pleuroziaceae (ambas en negrita), que anidan entre las hepáticas talloides simples. |
|
Registro fósil
Debido a que las plantas pertenecientes a los Metgeriales carecen de tejidos duros, y las plantas a menudo se descomponen o mueren, la preservación de los fósiles depende de un entierro rápido por inundaciones o cenizas volcánicas . [37] Las briófitas se consideran plantas "delicadas", y esta característica se cita a menudo como la razón del registro fósil aparentemente pobre del grupo. [38] Sin embargo, los fósiles de Metzgeriales están ampliamente distribuidos, tanto geográfica como estratigráficamente, y los fósiles que se han encontrado son a menudo muy detallados y bien conservados. [39]
El fósil de briófito más antiguo es un fósil de compresión de Pallavicinites devonicus de rocas del Devónico superior [40] que se ha asignado con confianza a los Metzgeriales. [14] Porciones del fósil que se han aislado para el examen microscópico revelan un grado extraordinario de detalle celular. La planta consistía en un talo bifurcado en forma de cinta, delgado, con una nervadura central más gruesa. [41] La planta es notablemente similar en estructura a los miembros de la familia existente de la hepática Pallaviciniaceae , pero no se han encontrado estructuras reproductivas. [14] [42] Se han encontrado especies adicionales asignadas al género Pallavicinites en rocas que datan del Carbonífero al Pleistoceno . [43]
Otro fósil temprano probablemente perteneciente a los Metzgeriales es el fósil del Carbonífero Thallites willsi , [44] que ha sido comparado con el género moderno Metzgeria . [40] Sin embargo, se le ha asignado la forma del género Thallites , que se utiliza para plantas fósiles talloides y algas de relaciones inciertas. [1] La mayoría de los fósiles pertenecientes a los Metzgeriales se asignan al género Metzgeriites , que fue establecido para este propósito. [45] Los especímenes del Carbonífero Superior de Shropshire , Inglaterra, se han denominado Hepaticites metzgerioides , [46] y (como indica el epíteto específico ) estos especímenes se parecen mucho al género Metzgeria . Sin embargo, se han colocado en su lugar en la forma del género Hepaticites , utilizado para fósiles que se cree que son hepáticas, pero sin una afiliación segura con ningún orden existente. [1] Esta especie no se limita a las localidades británicas, sino que también se ha encontrado en la provincia de Karagandy de Kazajstán . [39]
También se han encontrado fósiles mesozoicos de Metzgeriitas . Metzgeriites glebosus se ha recolectado de estratos jurásicos de Groenlandia . [1] El material tipo, y hasta ahora el único material recolectado, consiste en una nervadura central con una lámina delgada que está lobulada profunda e irregularmente. [45] Un fósil del Cretácico de Portugal ha sido nombrado Metzgeriites infracretaceus . Como M. glebosus , posee una nervadura central y una lámina delgada, pero a diferencia de ese taxón, la lámina de M. infracretaceus no es lobulada. [47]
Referencias
- ↑ a b c d Oostendorp, Cora (1987). Los briófitos del Paleozoico y el Mesozoico . Bryophytorum Bibliotheca. 34 . Berlín y Stuttgart: J. Cramer. pag. 18. ISBN 3-443-62006-X.
- ^ a b c Chalaud, G. (1930). "Les derniers stades de la spermatogésè chez les hépatiques". Annales Bryologici . 3 : 41–50.
- ^ Söderström, Lars; Hagborg, Anders; von Konrat, Matt; Bartholomew-Began, Sharon; Bell, David; Briscoe, Laura; Brown, Elizabeth; Cargill, D. Christine; da Costa, Denise Pinheiro; Crandall-Stotler, Barbara J .; Cooper, Endymion; Delfín, Gregorio; Engel, John; Feldberg, Kathrin; Glenny, David; Gradstein, S. Robbert; Él, Xiaolan; Hentschel, Joern; Ilkiu-Borges, Anna Luiza; Katagiri, Tomoyuki; Konstantinova, Nadezhda A .; Larraín, Juan; Long, David; Nebel, Martin; Pócs, Tamás; Puche, Felisa; Reiner-Drehwald, Elena; Renner, Matt; Sass-Gyarmati, Andrea; Schäfer-Verwimp, Alfons; Segarra-Moragues, José; Stotler, Raymond E .; Sukkharak, Phiangphak; Thiers, Barbara; Uribe, Jaime; Váňa, Jiří; Wigginton, Martin; Zhang, Li; Zhu, Rui-Liang (2016). "Lista de verificación mundial de hornworts y hepáticas" . PhytoKeys . 59 : 1–828. doi : 10.3897 / phytokeys.59.6261 . ISSN 1314-2003 . PMC 4758082 . PMID 26929706 .
- ^ Schofield, WB (1985). Introducción a la Bryología . Nueva York: Macmillan. págs. 180–196. ISBN 0-02-949660-8.
- ^ Schuster, Rudolf M. (1967). "Estudios sobre Antipodal Hepaticae IX. Phyllothalliaceae". Transacciones de la British Bryological Society . 5 (2): 283–288. doi : 10.1179 / 006813867804804296 .
- ^ a b c Schuster, Rudolf M. (1992). Hepaticae y Anthocerotae de América del Norte . V . Chicago: Museo Field de Historia Natural. págs. 287–354. ISBN 0-914868-20-9.
- ^ Dittmer, Howard J. (1964). Filogenia y forma en el reino vegetal . Princeton, Nueva Jersey: D. Van Nostrand Company. págs. 305-309 . ISBN 0-88275-167-0.
- ^ Udar, Ram; SC Srivastava (1967). "Una Metzgeria notable ". Transacciones de la British Bryological Society . 5 (2): 338–340. doi : 10.1179 / 006813867804804269 .
- ^ Sigee, DC (1969). "La fina estructura de los plástidos en la región apical del gametofito de Cryptothallus mirabilis Malmb". Transacciones de la British Bryological Society . 5 (4): 820–822. doi : 10.1179 / 006813869804146745 .
- ^ Hill, David Jackson (1969). "La ausencia de clorofila en las esporas de Cryptothallus mirabilis Malmb". Transacciones de la British Bryological Society . 5 (4): 818–819. doi : 10.1179 / 006813869804146781 .
- ^ a b c d e Crandall-Stotler, Barbara; Raymond E. Stotler (2000). "Morfología y clasificación de las Marchantiophyta". En A. Jonathan Shaw; Bernard Goffinet (eds.). Biología briófita . Cambridge: Cambridge University Press. págs. 21–70. ISBN 0-521-66097-1.
- ^ Micheli, Pensilvania (1729). Nova Plantarum Genera Juxta Tournefortii Methodum Disposita . Florencia. págs. 1–234.
- ^ Dillenius, JJ (1741). Historia Muscorum in Qua Circiter Sexcentae Especie Veteres et Novae ad sua Genera Relatae Describuntur, et Iconibus Genuinis Illustrantur . Oxford. págs. 1-576.
- ^ a b c d e Schuster, Rudolf M. (1966). Hepaticae y Anthocerotae de América del Norte . Yo . Nueva York: Columbia University Press. ISBN 0-231-03567-5.
- ^ Dědeček, J. (1886). Muere Lebermoose Böhmens . Archiv f. Naturw. Landesdurchforsch. v. Bóhmen. 5 . Praga. págs. 1-71.
- ^ Gottsche, CM; JBG Lindenberg; CG Nees von Esenbeck (1844-1847). Sinopsis Hepaticarum . Hamburgo. págs. 1 –834.
- ^ Schiffner, V. (1893-1895). "Hepaticae". En Engler; Prantl (eds.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien . 1 . págs. 3-141.
- ^ Verdoorn, F. (1932). "Clasificación de hepáticos". Manual de Bryología . La haya. págs. 413–432.
- ^ Müller, K. (1940). "Beiträge zur Systematik der Lebermoose". Hedwigia . 79 : 72–80.
- ^ Evans, AW (1939). "La clasificación de las hepáticas". Revisión botánica . 5 : 49–96. doi : 10.1007 / BF02899993 . S2CID 8075832 .
- ^ a b Schuster, Rudolf M. (1953). "Boreal Hepaticae: un manual de las hepáticas de Minnesota y regiones adyacentes". Naturalista estadounidense de Midland . 49 (2): 257–684. doi : 10.2307 / 2422089 . JSTOR 2422089 .
- ^ Schuster, Rudolf M. (1972). "Estudios filogenéticos y taxonómicos sobre Jungermanniidae". Revista del Laboratorio Botánico Hattori . 36 : 321–405.
- ^ a b Schuster, Rudolf M. (1984). "Evolución, filogenia y clasificación de las hepáticas". Nuevo Manual de Bryología . Nichinan, Miyazaki, Japón: The Hattori botanical Laboratory. pag. 941.
- ^ a b Schljakov, RN (1972). "En los taxones superiores de hepáticas (Hepaticae s. Str. )". Bot. Zhurn. (Leningrado) (en ruso). 57 : 496–508.
- ^ Crandall-Stotler, Barbara; Raymond E. Stotler; Brent D. Mishler (1997). "Relaciones filogenéticas dentro de los Metzgeriidae (hepáticas talloides simples) como se infiere de caracteres morfológicos". Revista estadounidense de botánica . 84 (6, supl.): 3–4 [resumen]. JSTOR 2446036 .
- ^ a b He-Nygrén, Xiaolan; Inkeri Ahonen; Aino Juslén; David Glenny; Sinikka Piippo (2004). "Filogenia de hepáticas-más allá de una hoja y un talo". Monografías de botánica sistemática . Sistemática molecular de briófitos. Prensa del Jardín Botánico de Missouri. 98 : 87-118.
- ^ a b c Forrest, Laura L .; Barbara J. Crandall-Stotler (2004). "Una filogenia de las hepáticas talloides simples (Jungermanniopsida, Metzgeriidae) como se deduce de cinco genes de cloroplasto". Monografías de botánica sistemática . Sistemática molecular de briófitos. Prensa del Jardín Botánico de Missouri. 98 : 119-140.
- ^ Heinrichs, Jochen; S. Robbert Gradstein; Rosemary Wilson; Harald Schneider (2005). "Hacia una clasificación natural de hepáticas (Marchantiophyta) basada en el gen del cloroplasto rbcL". Cryptogamie Bryologie . 26 (2): 131–150.
- ^ Davis, E. Christine (2004). "Una filogenia molecular de hepáticas frondosas (Jungermanniidae: Marchantiophyta)". Monografías de botánica sistemática . Sistemática molecular de briófitos. Prensa del Jardín Botánico de Missouri. 98 : 61–86.
- ^ a b Forrest, Laura L .; Christine E. Davis; David G. Long; Barbara J. Crandall-Stotler; Alexandra Clark; Michelle L. Hollingsworth (2006). "Desentrañar la historia evolutiva de las hepáticas (Marchantiophyta): múltiples taxones, genomas y análisis". El briólogo . 109 (3): 303–334. doi : 10.1639 / 0007-2745 (2006) 109 [303: UTEHOT] 2.0.CO; 2 .
- ^ Söderström; et al. (2016). "Lista de verificación mundial de hornworts y hepáticas" . PhytoKeys (59): 1–826. doi : 10.3897 / phytokeys.59.6261 . PMC 4758082 . PMID 26929706 .
- ^ Underwood, LM (1894). "La evolución de las Hepaticae" . Gaceta botánica . 19 : 347–361. doi : 10.1086 / 327089 . S2CID 84358489 .
- ^ Grolle, Riclef (1983). "Nomina generica Hepaticarum; referencias, tipos y sinonimias". Acta Botanica Fennica . 121 : 1–62.
- ^ ICBN 32.1 (c)
- ^ Stotler, Raymond E .; Barbara J. Crandall-Stotler (2008). "Citas de autor correctas para algunos nombres de rango superior de hepáticas (Marchantiophyta)". Taxón . 57 (1): 289-292.
- ^ McNeill, John (2006). Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Código de Viena ed.). Artículo 36.1. ISBN 978-3-87429-425-6. Archivado desde el original el 6 de octubre de 2012.
- ^ Martin, Ronald E. (1999). Tafonomía: un enfoque basado en procesos . Cambridge: Cambridge University Press. pag. 93 . ISBN 0-521-59171-6.
- ^ Parihar, NS (1961). Introducción a Embryophyta . 1. Bryophyta (4ª ed.). Allahabad: Depósito central de libros.
- ^ a b Lacey, William S. (1979). "Bryophyta". En Rhodes W. Fairbridge; David Jablonski (eds.). La enciclopedia de paleontología . págs. 141-148. ISBN 0-87933-185-2.
- ^ a b Stewart, Wilson N .; Gar W. Rothwell (1993). "Cómo la tierra se volvió verde: Bryophyta". Paleobotánica y la evolución de las plantas (2ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 77–84. ISBN 0-521-38294-7.
- ^ Hueber, FM (1961). " Hepaticites devonicus , una nueva hepática fósil del Devónico de Nueva York". Anales del Jardín Botánico de Missouri . 48 (2): 125-132. doi : 10.2307 / 2394879 . JSTOR 2394879 .
- ^ Gensel, Patricia G. (1999). "Briófitas". En Ronald Singer (ed.). Enciclopedia de Paleontología . 1 . Chicago: Fitzroy Dearborn Publishers. págs. 197–204. ISBN 1-884964-96-6.
- ^ Taylor, Thomas N .; Edith L. Taylor (1993). La biología y la evolución de las plantas fósiles . Englewood Cliffs, Nueva Jersey: Prentice Hall. págs. 139–140. ISBN 0-13-651589-4.
- ^ Walton, J. (1925). "Carbonífero Bryophyta. I. Hepaticae". Anales de botánica . 39 (3): 563–572. doi : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a089964 .
- ^ a b Steere, WC (1946). "Briófitas cenozoicas y mesozoicas de América del Norte". Naturalista estadounidense de Midland . 36 (2): 298–324. doi : 10.2307 / 2421507 . JSTOR 2421507 .
- ^ Walton, J. (1928). "Carbonífero Bryophyta. II. Hepaticae y Musci". Anales de botánica . 42 (3): 707–716. doi : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a090135 .
- ^ Jovet-Ast, S. (1967). "Bryophyta". En E. Boureau; et al. (eds.). Traité de Paléobotanique . 2 . París: Masson et Cie. Págs. 17-186.
enlaces externos
Datos relacionados con Metzgeriales en WikispeciesMedios relacionados con Metzgeriales en Wikimedia Commons
- Fotos de Metzgeriales de Finlandia
- Universidad de Hawai'i en Mānoa: información e imágenes de Metzgeriales, parte 1 y parte 2