Marginocephalia (/ mär′jə-nō-sə-făl′ē-ən / Latin: margin-head) es un clado de dinosaurios ornitisquios que se caracteriza por una plataforma o margen óseo en la parte posterior del cráneo. Estos flecos probablemente se usaron para exhibir. Hay dos clados incluidos en Marginocephalia: la Pachycephalosauria de cráneo grueso y la Ceratopsia cornuda . Todos los miembros de Marginocephalia eran principalmente herbívoros . [ cita requerida ] Básicamente utilizaron gastrolitos para ayudar en la digestión de la materia vegetal dura hasta que evolucionaron de manera convergente las baterías dentales en Neoceratopsia (o "nueva Ceratopsia") y Paquicefalosauria . Marginocephalia evolucionó por primera vez en elPeríodo Jurásico y se hizo más común en el Cretácico. [1] Son cuadrúpedos facultativos básicamente pequeños, mientras que los miembros derivados del grupo son cuadrúpedos grandes obligados. [2] Los marginocéfalos primitivos se encuentran en Asia, pero el grupo emigró hacia América del Norte. [3]
Marginocéfalos | |
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Cráneo de Triceratops horridus | |
Cráneo de Pachycephalosaurus wyomingensis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Clade : | † Cerapoda |
Clade : | † Marginocephalia Sereno , 1986 |
Subgrupos | |
Los paquicefalosaurios , o "reptiles de cabeza gruesa", tienen características primitivas que incluyen cuerpos de tamaño básicamente pequeño, bipedalismo obligado y dientes simples con una fila en operación a la vez que se reemplazan a medida que se desgastan. A medida que evolucionaron, los paquicefalosaurios desarrollaron techos de cráneo mucho más gruesos y avanzados, incluidas formas de cúpula con ornamentación en forma de cuerno. Algunas investigaciones sugieren que estas cúpulas se usaban como cascos para protegerse mientras los miembros se daban cabezazos en combates intraespecíficos. [4] Algunas investigaciones sugieren que sus cuellos no eran lo suficientemente fuertes para soportar tal impacto. [1] Se han encontrado especímenes de paquicefalosaurio de cabeza plana en Asia, y existe una gran controversia sobre el significado de estas cabezas planas. Investigaciones recientes sugieren que las cabezas planas podrían ser un estado juvenil antes de desarrollar la forma de cúpula en la etapa adulta. También podría ser una evidencia de dimorfismo sexual, ya que la hembra tiene la cabeza más plana. [5] [6]
Los ceratopsianos , o "caras con cuernos", se diferencian de los paquicefalosaurios en la presencia de un hueso rostral o pico. También son conocidos por tener un cuerno yugal y un delgado estante parietal-escamoso que se extiende hacia atrás y hacia arriba en un volante. [7] Este volante podría haberse utilizado para anclar los músculos de la mandíbula, así como para exhibirlo. [1] Los cuernos probablemente se usaron para establecer el dominio o defender territorios. [8] También es posible que fueran un factor en la exhibición sexual y el reconocimiento de especies. Uno de los miembros más básicos de este grupo es Psittacosaurus , que es uno de los géneros de dinosaurios más ricos en especies de Asia. Los ceratopsianos luego evolucionaron hasta convertirse en cuadrúpedos muy grandes con cuernos faciales elaborados como Triceratops , Styracosaurus y Centrosaurus . No hubo cambios en la riqueza de especies en todo el Cretácico antes de la extinción Cretácico-Paleógeno . [9]
Alimentación
Los marginocefalos tienen dientes simples en forma de clavija rodeados por ramphotheca, una vaina córnea de queratina. Los dientes están dispuestos en pilas para facilitar su sustitución y tienen estrías que pueden haber sido útiles para cortar la vegetación. [1] Marginocephalia desarrolló varios métodos para romper la vegetación. Los paquicefalosaurios tenían un abdomen especialmente grande con circunferencias anchas y costillas sacras alargadas que sugerían la presencia de un estómago grande. Se presume que esto ha sido útil para romper la vegetación resistente a través de la fermentación bacteriana . [10] Otra adaptación para la digestión avanzada de la vegetación se observa en los ceratopsianos, que desarrollaron características para mejorar su aparato masticatorio. Los ceratopsianos derivados tienen superficies de pulido verticales en los dientes para maximizar la descomposición de la vegetación resistente. [11] También hay evidencia de una musculatura aductora avanzada que se extiende desde una gran apófisis coronoides en la mandíbula hasta el volante ceratopsiano, lo que aumentaría la fuerza de masticación. [12] Los paquicefalosaurios tenían gastrolitos para ayudar en la digestión de los alimentos, pero solo los ceratopsianos primitivos, como Psittacosaurus , tienen gastrolitos. [13]
Márgenes y comportamiento social
Los restos marginocéfalos revelan evidencia significativa de ser criaturas sociales, gran parte de la cual está relacionada con las muchas funciones posibles de los márgenes óseos del cráneo. Algunas posibles funciones de los márgenes de forma y tamaño variables son alejar a los depredadores, exhibir, combatir ritual, defender el territorio o establecer un orden social. [14] Tanto los paquicefalosaurios como los ceratopsianos muestran evidencia de comunicación interespecífica y puede haber evidencia de comunicación intraespecífica. [15] [16]
Se cree comúnmente que los paquicefalosaurios, con sus cabezas en forma de cúpula, usaron sus gruesos cráneos para chocar entre sí. Sus cerebros y vértebras están colocados de manera que los protejan del impacto de los cabezazos. Además, la estructura columnar encontrada en los restos óseos es consistente con los modelos utilizados para recrear la práctica de dar cabezazos. [17] Sin embargo, algunos paquicefalosaurios como en Stygimoloch tienen vascularización en el casquete del cráneo que no habría apoyado el comportamiento de cabezazo. [18] Por lo tanto, las cabezas podrían haber sido utilizadas como ornamentación o para encajar en el flanco más suave de otros paquicefalosaurios para la comunicación intraespecífica o como una forma de comportamiento agonista . [19]
Los adornos de los ceratopsianos son increíblemente diversos. Es posible que se hayan utilizado con fines de protección, ya que el volante a veces se extiende sobre el cuello. Sin embargo, algunos dicen que el volante habría proporcionado poca protección contra otros dinosaurios grandes como el Tyrannosaurus . [20] Otras posibles funciones incluyen la comunicación intraespecífica con fines de apareamiento [21] o como una muestra visual de protección territorial, como se ve en muchos organismos cotidianos comunes como los petirrojos. [22] Los volantes también podrían haberse utilizado con fines de reconocimiento de especies, ya que parecen desarrollarse bastante temprano en la vida. [15] También ha habido evidencia de que los ceratopsianos cuidan a sus crías, ya que se han encontrado lechos de huesos de individuos adultos con un nido de juveniles, [23] aunque algunos refutan esto como evidencia viable del cuidado de las crías. [24] También se han encontrado lechos de huesos con cientos de ceratopsianos adultos, lo que indica la actividad de la manada. [25] Se han encontrado algunos especímenes con heridas punzantes, lo que respalda el uso de cuernos como armas protectoras o combativas. [26] Otra investigación que examina los ceratopsianos juveniles revela un cambio en la morfología de los cuernos a lo largo del tiempo, lo que sugiere que los volantes y los cuernos podrían haberse utilizado para la comunicación intraespecífica de la edad. [27] Los cuernos también podrían haberse utilizado para la termorregulación, como lo indica el análisis de isótopos , [28] como ayuda para derribar la vegetación, [29] o para el comportamiento agonista de bloqueo de los cuernos. [30]
Dimorfismo sexual
El estudio del dimorfismo sexual en dinosaurios es increíblemente difícil. El tamaño variable y la complejidad de los márgenes en Marginocephalia han mostrado muchos signos de dimorfismo sexual. [14] Aunque los intrincados adornos de los marginocéfalos a veces parecen presentarse con rasgos dimórficos, muchos dudan de la validez de estas afirmaciones. [14] Stegoceras validum , un paquicefalosaurio, se puede segregar en dos grupos según el tamaño y la forma de sus cráneos. Estas dos clasificaciones de grupos separaron la población de especies a la mitad, lo que es muy indicativo de dimorfismo sexual. [31] Sin embargo, algunos informan que los dos grupos pueden representar en realidad dos especies separadas. [32] El protoceratops , un tipo de ceratopsiano, también muestra signos de dimorfismo sexual. Sin embargo, sus adornos no parecen desarrollarse hasta más adelante en la vida y pueden estar coordinados con la madurez sexual. [33]
Locomoción
En general, los marginocéfalos primitivos eran bípedos o cuadrúpedos facultativos , y los individuos derivados eran cuadrúpedos obligados. [2] Esto es especialmente prominente en Ceratopsia, donde solo el Psittacosaurus primitivo es bípedo. Todas las formas derivadas eran cuadrúpedos fuertes, aunque su postura es controvertida. Algunos piensan que eran bastante columnares, con las extremidades delanteras erguidas debajo del cuerpo, lo que habría sido más eficiente para la velocidad. [34] Otros piensan que las piernas estaban más extendidas, como lo demuestra la forma de los huesos de las extremidades anteriores. [35] Aunque no tan rápido, esta postura habría sido eficaz para pastar la vegetación en el suelo. [36] Se sabe menos sobre la locomoción del paquicefalosaurio bípedo, aunque deben haber tenido una circunferencia bastante amplia para dejar espacio para su intestino agrandado.
Clasificación
El cladograma a continuación sigue un análisis de 2009 realizado por Zheng y sus colegas. [37]
Marginocefalia |
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Cladograma según Butler et al. , 2011. [38]
Marginocefalia |
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Referencias
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