Máxima parsimonia (filogenética)


En filogenética y filogenética computacional , la parsimonia máxima es un criterio de optimización bajo el cual el árbol filogenético minimiza el número total de cambios de estado de carácter (o minimiza el costo de los cambios de estado de carácter ponderados diferencialmente). Bajo el criterio de máxima parsimonia, el árbol óptimo minimizará la cantidad de homoplasia (es decir, evolución convergente , evolución paralela y reversiones evolutivas ). En otras palabras, bajo este criterio, se considera mejor el árbol más corto posible que explique los datos. Algunas de las ideas básicas detrás de la máxima parsimonia fueron presentadas por James S. Farris [1] en 1970 y Walter M. Fitch en 1971. [2]

La máxima parsimonia es un criterio intuitivo y sencillo, y por este motivo es popular. Sin embargo, aunque es fácil calificar un árbol filogenético (contando el número de cambios de estado de carácter), no existe un algoritmo para generar rápidamente el árbol más parsimonioso. En cambio, se debe buscar el árbol más parsimonioso en el "espacio de árbol" (es decir, entre todos los árboles posibles). Para un número pequeño de taxones (es decir, menos de nueve) es posible hacer una búsqueda exhaustiva , en la que se puntúan todos los árboles posibles y se selecciona el mejor. Para nueve a veinte taxones, generalmente será preferible utilizar ramificar y unir , que también garantiza la obtención del mejor árbol. Para un mayor número de taxones se debe realizar una búsqueda heurística .

Debido a que el árbol más parsimonioso es siempre el árbol más corto posible, esto significa que, en comparación con un árbol hipotético "verdadero" que en realidad describe la historia evolutiva desconocida de los organismos bajo estudio, el "mejor" árbol según la parsimonia máxima Este criterio a menudo subestimará el cambio evolutivo real que podría haber ocurrido. Además, la parsimonia máxima no es estadísticamente consistente. Es decir, no se garantiza que se produzca el árbol verdadero con alta probabilidad, dados datos suficientes. Como lo demostró Joe Felsenstein en 1978 , [3] la parsimonia máxima puede ser inconsistente bajo ciertas condiciones, como la atracción de ramas largas . Por supuesto, cualquier algoritmo filogenético también podría ser estadísticamente inconsistente si el modelo que emplea para estimar el árbol preferido no coincide con precisión con la forma en que ocurrió la evolución en ese clado. Esto es incognoscible. Por lo tanto, si bien la consistencia estadística es una propiedad teórica interesante, queda fuera del ámbito de la comprobabilidad y es irrelevante para los estudios filogenéticos empíricos. [4]

En filogenética, la parsimonia se interpreta principalmente como favorecer a los árboles que minimizan la cantidad de cambio evolutivo requerido (ver, por ejemplo, [2] ). Alternativamente, la parsimonia filogenética se puede caracterizar por favorecer los árboles que maximizan el poder explicativo al minimizar el número de similitudes observadas que no pueden explicarse por la herencia y la descendencia común. [5] [6] La minimización del cambio evolutivo requerido, por un lado, y la maximización de las similitudes observadas que pueden explicarse como homología, por el otro, pueden dar lugar a diferentes árboles preferidos cuando algunas características observadas no son aplicables en algunos grupos que están incluidos en el grupo. árbol, y este último puede verse como el enfoque más general. [7] [8] [9]

Si bien la evolución no es un proceso inherentemente parsimonioso, siglos de experiencia científica respaldan el principio de parsimonia antes mencionado ( la navaja de Occam ). Es decir, la suposición de una cadena de acontecimientos más simple y parsimoniosa es preferible a la suposición de una cadena de acontecimientos más complicada y menos parsimoniosa. Por lo tanto, normalmente se busca la parsimonia ( sensu lato ) al inferir árboles filogenéticos y, en general, en la explicación científica. [10]