En filogenética , la atracción de ramas largas ( LBA ) es una forma de error sistemático por el cual se infiere incorrectamente que los linajes relacionados lejanamente están estrechamente relacionados. [1] El LBA surge cuando la cantidad de cambio molecular o morfológico acumulado dentro de un linaje es suficiente para hacer que ese linaje parezca similar (por lo tanto, estrechamente relacionado) con otro linaje de ramificación larga, únicamente porque ambos han sufrido una gran cantidad de cambio, más que porque estén relacionados por descendencia. Tal sesgo es más común cuando la divergencia general de algunos taxones da como resultado ramas largas dentro de una filogenia . Las ramas largas a menudo se sienten atraídas por la base de un árbol filogenético., porque el linaje incluido para representar un grupo externo a menudo también es de ramificación larga. La frecuencia de la verdadera LBA no está clara y a menudo se debate, [1] [2] [3] y algunos autores la ven como no comprobable y, por lo tanto, irrelevante para la inferencia filogenética empírica. [4] Aunque a menudo se ve como una falla de la metodología basada en la parsimonia , LBA podría en principio resultar de una variedad de escenarios y ser inferido bajo múltiples paradigmas analíticos.
Causas
La LBA se reconoció por primera vez como problemática al analizar conjuntos de caracteres morfológicos discretos bajo criterios de parsimonia, sin embargo, los análisis de máxima probabilidad de ADN o secuencias de proteínas también son susceptibles. Un ejemplo hipotético simple se puede encontrar en Felsenstein 1978 donde se demuestra que para ciertos árboles "verdaderos" desconocidos, algunos métodos pueden mostrar un sesgo para agrupar ramas largas, lo que finalmente resulta en la inferencia de una relación de hermana falsa. [5] A menudo, esto se debe a que la evolución convergente de uno o más caracteres incluidos en el análisis se ha producido en múltiples taxones. Aunque se obtuvieron de forma independiente, estos rasgos compartidos pueden malinterpretarse en el análisis como compartidos debido a un ancestro común.
En los análisis filogenéticos y de agrupamiento , el LBA es el resultado de la forma en que funcionan los algoritmos de agrupamiento: terminales o taxones con muchas autapomorfias (estados de carácter exclusivos de una sola rama) pueden presentar por casualidad los mismos estados que los de otra rama ( homoplasia ). Un análisis filogenético agrupará estos taxones juntos como un clado a menos que otras sinapomorfias superen las características homoplásticas para agrupar los verdaderos taxones hermanos.
Estos problemas pueden minimizarse usando métodos que corrijan múltiples sustituciones en el mismo sitio, agregando taxones relacionados con aquellos con ramas largas que agregan sinapomorfías verdaderas adicionales a los datos, o usando rasgos alternativos de evolución más lenta (por ejemplo, regiones genéticas más conservadoras ).
Resultados
El resultado de LBA en los análisis evolutivos es que se puede inferir que los linajes que evolucionan rápidamente son taxones hermanos, independientemente de sus verdaderas relaciones. Por ejemplo, en los análisis basados en secuencias de ADN , el problema surge cuando las secuencias de dos (o más) linajes evolucionan rápidamente. Solo hay cuatro nucleótidos posibles y cuando las tasas de sustitución del ADN son altas, aumenta la probabilidad de que dos linajes desarrollen el mismo nucleótido en el mismo sitio. Cuando esto sucede, un análisis filogenético puede interpretar erróneamente esta homoplasia como una sinapomorfia (es decir, evolucionando una vez en el antepasado común de los dos linajes).
También se puede observar el efecto opuesto, ya que si dos (o más) ramas exhiben una evolución particularmente lenta entre un grupo más amplio y de rápida evolución, esas ramas pueden malinterpretarse como estrechamente relacionadas. Como tal, la "atracción de la rama larga" puede expresarse mejor de alguna manera como "atracción de la longitud de la rama". Sin embargo, son típicamente las ramas largas las que exhiben atracción.
El reconocimiento de la atracción de ramas largas implica que hay alguna otra evidencia que sugiere que la filogenia es incorrecta. Por ejemplo, dos fuentes de datos diferentes (es decir, moleculares y morfológicas) o incluso métodos o esquemas de partición diferentes podrían respaldar una ubicación diferente para los grupos de ramificación larga. [6] El Principio Auxiliar de Hennig sugiere que las sinapomorfias deben verse como evidencia de facto de agrupamiento a menos que exista evidencia específica contraria (Hennig, 1966; Schuh y Brower, 2009).
Un método simple y eficaz para determinar si la atracción de ramas largas está afectando o no a la topología del árbol es el método SAW, llamado así por Siddal y Whiting. Si se sospecha de atracción de ramas largas entre un par de taxones (A y B), simplemente elimine el taxón A ("sierra" de la rama) y vuelva a ejecutar el análisis. Luego elimine B y reemplace A, ejecutando el análisis nuevamente. Si alguno de los taxones aparece en un punto de rama diferente en ausencia del otro, hay evidencia de atracción de rama larga. Dado que las ramas largas no se pueden atraer entre sí cuando solo una está en el análisis, la ubicación constante de taxón entre tratamientos indicaría que la atracción de ramas largas no es un problema. [7]
Ejemplo
Suponga, por simplicidad, que estamos considerando un solo carácter binario (puede ser + o -) distribuido en el "árbol verdadero" sin raíces con longitudes de rama proporcionales a la cantidad de cambio de estado del carácter, que se muestra en la figura. Debido a que la distancia evolutiva de B a D es pequeña, asumimos que en la gran mayoría de los casos, B y D exhibirán el mismo estado de carácter. Aquí, asumiremos que ambos son + (+ y - se asignan arbitrariamente y cambiarlos es solo una cuestión de definición). Si este es el caso, quedan cuatro posibilidades. A y C pueden ser ambos +, en cuyo caso todos los taxones son iguales y todos los árboles tienen la misma longitud. A puede ser + y C puede ser -, en cuyo caso solo un carácter es diferente y no podemos aprender nada, ya que todos los árboles tienen la misma longitud. De manera similar, A puede ser - y C puede ser +. La única posibilidad restante es que A y C sean ambos -. En este caso, sin embargo, vemos A y C, o B y D, como un grupo con respecto al otro (un estado de carácter es ancestral, el otro es derivado y el estado ancestral no define un grupo). Como consecuencia, cuando tenemos un "árbol verdadero" de este tipo, cuantos más datos recopilamos (es decir, cuantos más caracteres estudiamos), más homoplásticos son y soportan el árbol equivocado. [8] Por supuesto, cuando se trata de datos empíricos en estudios filogenéticos de organismos reales, nunca conocemos la topología del árbol verdadero, y la más parsimoniosa (AC) o (BD) bien podría ser la hipótesis correcta.
Referencias
- ↑ a b Bergsten, Johannes (1 de abril de 2005). "Una revisión de la atracción de rama larga" . Cladística . 21 (2): 163-193. doi : 10.1111 / j.1096-0031.2005.00059.x . ISSN 1096-0031 . S2CID 55273819 .
- ^ Anderson, FE y Swofford, DL (2004). ¿Deberíamos preocuparnos por la atracción de ramas largas en conjuntos de datos reales? Investigaciones utilizando ADNr 18S de metazoos. Filogenética molecular y evolución, 33 (2), 440-451.
- ^ Huelsenbeck, JP (1997). ¿Es la zona de Felsenstein una trampa para moscas ?. Biología sistemática, 46 (1), 69-74.
- ^ Navegador, AVZ. 2017. Consistencia estadística e inferencia filogenética: una breve revisión. Cladística . (vista inicial: DOI: 10.1111 / cla.12216)
- ^ Felsenstein, J. (1978). Casos en los que la parsimonia o los métodos de compatibilidad serán positivamente engañosos. Biología sistemática, 27 (4), 401-410.
- ^ Coiro, Mario; Chomicki, Guillaume; Doyle, James A. (agosto de 2018). "La disección de señales experimentales y los análisis de sensibilidad del método reafirman el potencial de los fósiles y la morfología en la resolución de la relación de angiospermas y Gnetales". Paleobiología . 44 (3): 490–510. doi : 10.1017 / pab.2018.23 . ISSN 0094-8373 . S2CID 91488394 .
- ^ Siddall, ME; Merlán, MF (1999). "Abstracciones de rama larga". Cladística . 15 : 9-24. doi : 10.1111 / j.1096-0031.1999.tb00391.x . S2CID 67853737 .
- ^ Huelsenbeck, JP y DM Hillis. 1993. Éxito de los métodos filogenéticos en el caso de cuatro taxones. Syst. Biol. 42 : 247-264.
- Felsenstein, J. (2004): Inferir filogenias . Asociados de Sinauer, Sunderland, MA.
- Hennig, W. (1966): Sistemática filogenética . Prensa de la Universidad de Illinois, Urbana, IL.
- Schuh, RT y Brower, AVZ (2009): Sistemática biológica: principios y aplicaciones, (2ª ed.) Cornell University Press, Ithaca, NY.
- Grishin, Nick V. "Atracción de Long Branch". Atracción de Long Branch. Butterflies of America, 17 de agosto de 2009. Web. 15 de septiembre de 2014. < http://butterfliesofamerica.com/knowhow/LBA.htm >.