Filogenética

Estudio de las relaciones evolutivas entre organismos.

Parte de una serie sobre
Biología evolucionaria
Pinzones de Darwin por John Gould
Temas clave Introducción a la evolución Descendencia común Evidencia
Procesos y resultados Genética de poblaciones Variación Diversidad Mutación Seleccion natural Adaptación Polimorfismo Deriva genética Flujo de genes Especiación Radiación adaptativa Cooperación Coevolución Coextincion Divergencia Convergencia Evolución paralela Extinción
Historia Natural Origen de la vida Historia de vida Cronología de la evolución Evolución humana Filogenia La biodiversidad Biogeografia Clasificación Taxonomía evolutiva Cladística Fósil de transición Evento de extinción
Historia de la teoría evolutiva Descripción general Renacimiento Antes de darwin Darwin Origen de las especies Antes de la síntesis Síntesis moderna Evolución molecular Evo-devo La investigación actual Historia de la especiación Historia de la paleontología ( línea de tiempo )
Campos y aplicaciones Aplicaciones de la evolución Criminología biosocial Genética ecológica Estética evolutiva Antropología evolutiva Computación evolutiva Ecología evolutiva Economía evolutiva Epistemología evolutiva Ética evolutiva Teoría de juegos evolutivos Lingüística evolutiva Medicina evolutiva Neurociencia evolutiva Fisiología evolutiva Psicología Evolutiva Evolución experimental Filogenética Paleontología Crianza selectiva Experimentos de especiación Sociobiología Sistemática Darwinismo universal
Implicaciones sociales La evolución como hecho y teoría Efectos sociales Controversia creación-evolución Objeciones a la evolución Nivel de apoyo
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En la biología , la filogenética / ˌ f aɪ l oʊ dʒ ə n ɛ t ɪ k s , - l ə - / ^{[1] [2]} (de griego φυλή / φῦλον ( phyle / phylon ) "tribu, clan, raza", y γενετικός ( genetikós ) "origen, fuente, nacimiento") ^[3] es una parte de la sistemática que aborda la inferencia de la evoluciónhistoria y relaciones entre o dentro de grupos de organismos (por ejemplo , especies o taxones más inclusivos). Estas relaciones se plantean como hipótesis mediante métodos de inferencia filogenética que evalúan los rasgos hereditarios observados , como las secuencias de ADN o la morfología , a menudo bajo un modelo específico de evolución de estos rasgos. El resultado de tal análisis es una filogenia (también conocida como árbol filogenético), una hipótesis diagramática de relaciones que refleja la historia evolutiva de un grupo de organismos. ^[4]Las puntas de un árbol filogenético pueden ser taxones vivos o fósiles, y representan el "fin", o el presente, en un linaje evolutivo. Un diagrama filogenético puede estar enraizado o desarraigado. Un diagrama de árbol con raíces indica el antepasado común hipotético, o linaje ancestral, del árbol. Un diagrama de árbol sin raíces (una red) no hace suposiciones sobre la línea ancestral y no muestra el origen o la "raíz" de los taxones en cuestión o la dirección de las transformaciones evolutivas inferidas. ^[5]Además de su uso adecuado para inferir patrones filogenéticos entre taxones, los análisis filogenéticos se emplean a menudo para representar relaciones entre copias de genes u organismos individuales. Dichos usos se han convertido en fundamentales para comprender la biodiversidad, la evolución, la ecología y los genomas. En febrero de 2021, los científicos informaron, por primera vez, la secuenciación de ADN de restos de animales , un mamut en este caso, de más de un millón de años, el ADN más antiguo secuenciado hasta la fecha. ^{[6] [7]}

La taxonomía es la identificación, denominación y clasificación de organismos. Las clasificaciones ahora se basan generalmente en datos filogenéticos, y muchos sistemáticos sostienen que solo los taxones monofiléticos deben reconocerse como grupos con nombre. El grado en que la clasificación depende de la historia evolutiva inferida difiere según la escuela de taxonomía: la fenética ignora por completo la especulación filogenética, tratando de representar la similitud entre organismos; la cladística (sistemática filogenética) intenta reflejar la filogenia en sus clasificaciones reconociendo solo grupos basados ​​en caracteres derivados compartidos ( sinapomorfías ); taxonomía evolutiva trata de tener en cuenta tanto el patrón de ramificación como el "grado de diferencia" para encontrar un compromiso entre ellos.

Inferencia de un árbol filogenético

Artículo principal: filogenética computacional

Los métodos habituales de inferencia filogenética implican enfoques computacionales que implementan los criterios de optimización y los métodos de parsimonia , máxima verosimilitud (ML) e inferencia bayesiana basada en MCMC . Todo esto depende de un modelo matemático implícito o explícito que describe la evolución de los caracteres observados.

La fenética , popular a mediados del siglo XX pero ahora en gran parte obsoleta, utilizó métodos basados ​​en matrices de distancia para construir árboles basados ​​en la similitud general en la morfología o rasgos observables similares (es decir, en el fenotipo o la similitud general del ADN , no en la secuencia del ADN ) , que a menudo se suponía que se aproximaba a las relaciones filogenéticas.

Antes de 1950, las inferencias filogenéticas se presentaban generalmente como escenarios narrativos . Estos métodos suelen ser ambiguos y carecen de criterios explícitos para evaluar hipótesis alternativas. ^{[8] [9] [10]}

Historia

El término "filogenia" deriva de la filogenia alemana , introducida por Haeckel en 1866, ^[11] y el enfoque darwiniano de la clasificación se conoció como el enfoque "filético". ^[12]

Teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel

A finales del siglo XIX, la teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel , o "ley fundamental biogenética", fue ampliamente aceptada. A menudo se expresaba como "la ontogenia recapitula la filogenia", es decir, el desarrollo de un solo organismo durante su vida, desde el germen hasta el adulto, refleja sucesivamente las etapas adultas de los sucesivos ancestros de la especie a la que pertenece. Pero esta teoría ha sido rechazada durante mucho tiempo. ^{[13] [14]} En cambio, la ontogenia evoluciona  : la historia filogenética de una especie no puede leerse directamente de su ontogenia, como Haeckel pensó que sería posible, pero los caracteres de la ontogenia pueden (y han sido) utilizados como datos para análisis filogenéticos; Cuanto más estrechamente relacionadas estén las dos especies,cuanto masapomorfias que comparten sus embriones.

Cronología de puntos clave

Diagrama de árbol de ramificación del trabajo de Heinrich Georg Bronn (1858)

Árbol filogenético sugerido por Haeckel (1866)

• Siglo XIV, lex parsimoniae (principio de parsimonia), Guillermo de Ockam , filósofo, teólogo y fraile franciscano inglés, pero la idea en realidad se remonta a Aristóteles , concepto precursor
• 1763, probabilidad bayesiana, Rev. Thomas Bayes, ^[15] concepto precursor
• Siglo XVIII, Pierre Simon (Marqués de Laplace), quizás el primero en usar ML (máxima verosimilitud), concepto precursor
• 1809, teoría evolutiva, Philosophie Zoologique , Jean-Baptiste de Lamarck , concepto precursor, presagiado en los siglos XVII y XVIII por Voltaire, Descartes y Leibniz, con Leibniz incluso proponiendo cambios evolutivos para dar cuenta de las brechas observadas sugiriendo que muchas especies se habían convertido en extintas, otras transformadas, y diferentes especies que comparten rasgos comunes pueden haber sido en algún momento una sola raza, ^[16] también presagiada por algunos filósofos griegos tempranos como Anaximandro en el siglo VI a. C. y los atomistas del siglo V a. C., quienes propuestas de teorías rudimentarias de la evolución ^[17]
• 1837, los cuadernos de Darwin muestran un árbol evolutivo ^[18]
• 1843, distinción entre homología y analogía (esta última ahora denominada homoplasia ), Richard Owen, concepto precursor
• En 1858, el paleontólogo Heinrich Georg Bronn (1800–1862) publicó un árbol hipotético para ilustrar la "llegada" paleontológica de nuevas especies similares tras la extinción de una especie más antigua. Bronn no propuso un mecanismo responsable de tales fenómenos, concepto precursor. ^[19]
• 1858, elaboración de la teoría evolutiva, Darwin y Wallace, ^[20] también en Origin of Species de Darwin al año siguiente, concepto precursor
• 1866, Ernst Haeckel , publica por primera vez su árbol evolutivo basado en la filogenia, concepto precursor
• 1893, Ley de carácter irreversible del estado de Dollo, ^[21] concepto precursor
• 1912, ML recomendado, analizado y popularizado por Ronald Fisher, concepto precursor
• En 1921, Tillyard usa el término "filogenético" y distingue entre caracteres arcaicos y especializados en su sistema de clasificación ^[22]
• 1940, término " clado " acuñado por Lucien Cuénot
• 1949, remuestreo Jackknife , Maurice Quenouille (presagiado en el 46 por Mahalanobis y ampliado en el 58 por Tukey), concepto precursor
• 1950, formalización clásica de Willi Hennig ^[23]
• 1952, método de divergencia del plan básico de William Wagner ^[24]
• 1953, se acuñó la "cladogénesis" ^[25]
• 1960, "cladístico" acuñado por Cain y Harrison ^[26]
• 1963, primer intento de utilizar ML (máxima verosimilitud) para filogenia, Edwards y Cavalli-Sforza ^[27]
• 1965
  • Parsimonia Camin-Sokal, primer criterio de parsimonia (optimización) y primer programa / algoritmo informático para análisis cladístico tanto de Camin como de Sokal ^[28]
  • método de compatibilidad de caracteres, también llamado análisis de camarillas, introducido independientemente por Camin y Sokal (loc. cit.) y EO Wilson ^[29]
• 1966
  • Traducción al inglés de Hennig ^[30]
  • acuñado "cladística" y "cladograma" (Webster's, loc. cit.)
• 1969
  • ponderación dinámica y sucesiva, James Farris ^[31]
  • La parsimonia de Wagner, Kluge y Farris ^[32]
  • CI (índice de coherencia), Kluge y Farris ^[32]
  • introducción de la compatibilidad por pares para el análisis de camarillas, Le Quesne ^[33]
• 1970, la parsimonia de Wagner generalizada por Farris ^[34]
• 1971
  • primera aplicación exitosa de ML a la filogenia (para secuencias de proteínas), Neyman ^[35]
  • La parsimonia de Fitch, Fitch ^[36]
  • NNI (intercambio vecino más cercano), primera estrategia de búsqueda de intercambio de sucursales, desarrollada de forma independiente por Robinson ^[37] y Moore et al.
  • ME (evolución mínima), Kidd y Sgaramella-Zonta ^[38] (no está claro si este es el método de distancia por pares o está relacionado con ML, ya que Edwards y Cavalli-Sforza llaman ML "evolución mínima")
• 1972, consenso de Adams, Adams ^[39]
• 1976, sistema de prefijos para rangos, Farris ^[40]
• 1977, Dollo parsimonia, Farris ^[41]
• 1979
  • Consenso de Nelson, Nelson ^[42]
  • MAST (subárbol de máxima concordancia) ((GAS) subárbol de mayor concordancia), un método de consenso, Gordon ^[43]
  • bootstrap, Bradley Efron, concepto precursor ^[44]
• 1980, PHYLIP, primer paquete de software para análisis filogenético, Felsenstein
• 1981
  • consenso mayoritario, Margush y MacMorris ^[45]
  • consenso estricto, Sokal y Rohlf ^[46]
  • primer algoritmo ML computacionalmente eficiente, Felsenstein ^[47]
• mil novecientos ochenta y dos
  • PHYSIS, Mikevich y Farris
  • rama y atada, Hendy y Penny ^[48]
• 1985
  • primer análisis cladístico de eucariotas basado en pruebas fenotípicas y genotípicas combinadas Diana Lipscomb ^[49]
  • primer número de Cladistics
  • primera aplicación filogenética de bootstrap, Felsenstein ^[50]
  • primera aplicación filogenética de jackknife, Scott Lanyon ^[51]
• 1986, MacClade, Maddison y Maddison
• 1987, método de unión de vecinos Saitou y Nei ^[52]
• 1988, Hennig86 (versión 1.5), Farris
  • Soporte de Bremer (índice de decaimiento), Bremer ^[53]
• 1989
  • RI (índice de retención), RCI (índice de consistencia reescalado), Farris ^[54]
  • HER (relación de exceso de homoplastia), Archie ^[55]
• 1990
  • Consenso (semi-estricto) de componentes combinables, Bremer ^[56]
  • SPR (poda y reinjerto de subárboles), TBR (bisección y reconexión de árboles), Swofford y Olsen ^[57]
• 1991
  • DDI (índice de decisión de los datos), Goloboff ^{[58] [59]}
  • primer análisis cladístico de eucariotas basado sólo en evidencia fenotípica, Lipscomb
• 1993, ponderación implícita de Goloboff ^[60]
• 1994, consenso reducido: RCC (consenso cladístico reducido) para árboles enraizados, Wilkinson ^[61]
• 1995, RPC de consenso reducido (consenso de partición reducido) para árboles sin raíces, Wilkinson ^[62]
• 1996, primeros métodos de trabajo para BI (inferencia bayesiana) desarrollados independientemente por Li, ^[63] Mau, ^[64] y Rannala y Yang ^[65] y todos utilizando MCMC (cadena de Markov-Monte Carlo)
• 1998, TNT (Análisis de árboles con nueva tecnología), Goloboff, Farris y Nixon
• 1999, Winclada, Nixon
• 2003, remuestreo simétrico, Goloboff ^[66]
• 2004,2005, métrica de similitud (usando una aproximación a la complejidad de Kolmogorov) o NCD (distancia de compresión normalizada), Li et al., ^[67] Cilibrasi y Vitanyi. ^[68]

Fuera de la biología

Las herramientas y representaciones filogenéticas (árboles y redes) también se pueden aplicar al estudio de la evolución de las lenguas, en el campo de la lingüística comparativa cuantitativa . ^[69]

Ver también

• Grupo de filogenia de angiospermas
• Bauplan
• Bioinformática
• Biomatemáticas
• Teoría coalescente
• Programa EDGE of Existence
• Taxonomía evolutiva
• Joe Felsenstein
• Familia de idiomas
• Máxima parsimonia
• Filogenia microbiana
• Filogenia molecular
• Noogénesis
• Ontogenia
• PhyloCode
• Filodinámica
• Filogenia
• Métodos comparativos filogenéticos
• Red filogenética
• Nomenclatura filogenética
• Visores de árboles filogenéticos
• Software de filogenia
• Filogenómica
• Filogenia (psicoanálisis)
• Filogeografía
• Sistemática

Referencias

1. "filogenético" . Dictionary.com íntegro . Casa al azar .
2. "filogenético" . Diccionario Merriam-Webster .
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Enlaces externos

• La definición del diccionario de filogenética en Wikcionario