Los megamurciélagos constituyen la familia Pteropodidae del orden Chiroptera ( murciélagos ). También se les llama murciélagos frugívoros , murciélagos frugívoros del Viejo Mundo o, especialmente los géneros Acerodon y Pteropus , zorros voladores . Son el único miembro de la superfamilia Pteropodoidea , que es una de las dos superfamilias del suborden Yinpterochiroptera . Las divisiones internas de Pteropodidae han variado desde que las subfamiliasse propusieron por primera vez en 1917. De tres subfamilias en la clasificación de 1917, ahora se reconocen seis, junto con varias tribus . Hasta 2018, se habían descrito 197 especies de megabat.
| Megabat | |
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| Una colonia de pequeños zorros voladores rojos ( Pteropus scapulatus ) | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Mammalia |
| Pedido: | Quirópteros |
| Superfamilia: | Pteropodoidea |
| Familia: | Pteropodidae Gray , 1821 |
| Subfamilias | |
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| Distribución de megabats | |
| Sinónimos | |
| Pteropidae (Gray, 1821) [1] | |
La comprensión de la evolución de los megamurciélagos ha sido determinada principalmente por datos genéticos, ya que el registro fósil de esta familia es el más fragmentado de todos los murciélagos. Probablemente evolucionaron en Australasia , con el ancestro común de todos los pteropodids vivos que existió hace aproximadamente 31 millones de años. Muchos de sus linajes probablemente se originaron en Melanesia y luego se dispersaron con el tiempo hacia Asia continental, el Mediterráneo y África . Hoy, se encuentran en áreas tropicales y subtropicales de Eurasia, África y Oceanía .
La familia de megabatos contiene las especies de murciélagos más grandes, con individuos de algunas especies que pesan hasta 1,45 kg (3,2 libras) y tienen una envergadura de hasta 1,7 m (5,6 pies). No todos los megamurciélagos tienen un cuerpo grande; casi un tercio de todas las especies pesan menos de 50 g (1.8 oz). Se pueden diferenciar de otros murciélagos debido a sus caras de perro, sus segundos dedos con garras y su urotagio reducido . Solo los miembros de un género, Notopteris , tienen cola. Los megamurciélagos tienen varias adaptaciones para el vuelo, incluido el consumo rápido de oxígeno, la capacidad de mantener frecuencias cardíacas de más de 700 latidos por minuto y grandes volúmenes pulmonares.
La mayoría de los megamurciélagos son nocturnos o crepusculares , aunque algunas especies están activas durante el día. Durante el período de inactividad, se posan en árboles o cuevas. Los miembros de algunas especies se posan solos, mientras que otros forman colonias de hasta un millón de individuos. Durante el período de actividad, utilizan el vuelo para viajar a los recursos alimenticios. Con pocas excepciones, son incapaces de ecolocalizar , confiando en cambio en los agudos sentidos de la vista y el olfato para navegar y localizar la comida. La mayoría de las especies son principalmente frugívoras y varias son nectarívoras . Otros recursos alimenticios menos comunes incluyen hojas, polen, ramitas y corteza.
Alcanzan la madurez sexual lentamente y tienen un bajo rendimiento reproductivo. La mayoría de las especies tienen una descendencia a la vez después de un embarazo de cuatro a seis meses. Este bajo rendimiento reproductivo significa que después de una pérdida de población, sus números tardan en recuperarse. Una cuarta parte de todas las especies están catalogadas como amenazadas , principalmente debido a la destrucción del hábitat y la caza excesiva . Los megamurciélagos son una fuente de alimento popular en algunas áreas, lo que lleva a la disminución de la población y la extinción. También son de interés para los involucrados en la salud pública , ya que son reservorios naturales de varios virus que pueden afectar a los humanos.
Taxonomía y evolución
Historia taxonómica
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| Relaciones internas de Pteropodidae africanos basadas en evidencia combinada de ADN mitocondrial y nuclear . Una especie de Pteropodinae, Nyctimeninae y Cynopterinae, que no se encuentran en África, se incluyeron como grupos externos . [2] |
La familia Pteropodidae fue descrita por primera vez en 1821 por el zoólogo británico John Edward Gray . Llamó a la familia "Pteropidae" (por el género Pteropus ) y la colocó dentro del orden ahora extinto Fructivorae. [3] Fructivorae contenía otra familia, la ahora desaparecida Cephalotidae, que contenía un género, Cephalotes [3] (ahora reconocida como sinónimo de Dobsonia ). [4] La ortografía de Gray posiblemente se basó en un malentendido del sufijo de " Pteropus ". [5] " Pteropus " proviene del griego antiguo " pterón " que significa "ala" y " poús " que significa "pie". [6] La palabra griega pous de Pteropus proviene de la palabra raíz pod- ; por lo tanto, latinizar Pteropus correctamente da como resultado el prefijo " Pteropod- ". [7] : 230 El biólogo francés Charles Lucien Bonaparte fue el primero en utilizar la ortografía corregida Pteropodidae en 1838. [7] : 230
En 1875, el zoólogo irlandés George Edward Dobson fue el primero en dividir el orden Chiroptera (murciélagos) en dos subórdenes : Megachiroptera (a veces listado como Macrochiroptera ) y Microchiroptera , que comúnmente se abrevian como megabats y microbats. [8] Dobson seleccionó estos nombres para aludir a las diferencias de tamaño corporal de los dos grupos, y muchos murciélagos frugívoros son más grandes que los insectos comedores de insectos. Pteropodidae fue la única familia que incluyó dentro de Megachiroptera. [5] [8]
Un estudio de 2001 encontró que la dicotomía de megabats y microbats no reflejaba con precisión sus relaciones evolutivas. En lugar de Megachiroptera y Microchiroptera, los autores del estudio propusieron los nuevos subórdenes Yinpterochiroptera y Yangochiroptera . [9] Este esquema de clasificación se ha verificado varias veces posteriormente y sigue siendo ampliamente respaldado a partir de 2019. [10] [11] [12] [13] Desde 2005, este suborden se ha denominado alternativamente "Pteropodiformes". [7] : 520–521 Yinpterochiroptera contenía especies anteriormente incluidas en Megachiroptera (todas Pteropodidae), así como varias familias anteriormente incluidas en Microchiroptera: Megadermatidae , Rhinolophidae , Nycteridae , Craseonycteridae y Rhinopomatidae . [9] Dos superfamilias comprenden Yinpterochiroptera: Rhinolophoidea, que contiene las familias anteriores anteriormente en Microchiroptera, y Pteropodoidea, que solo contiene Pteropodidae. [14]
En 1917, el mamólogo danés Knud Andersen dividió Pteropodidae en tres subfamilias: Macroglossinae, Pteropinae (corregida a Pteropodinae ) y Harpyionycterinae. [15] : 496 Un estudio de 1995 encontró que Macroglossinae como se definió previamente, que contiene los géneros Eonycteris , Notopteris , Macroglossus , Syconycteris , Melonycteris y Megaloglossus , era parafilético , lo que significa que la subfamilia no agrupaba a todos los descendientes de un ancestro común. [16] : 214 Publicaciones posteriores consideran a Macroglossini como una tribu dentro de Pteropodinae que solo contiene Macroglossus y Syconycteris . [17] [18] Eonycteris y Melonycteris están dentro de otras tribus en Pteropodinae, [2] [18] Megaloglossus se colocó en la tribu Myonycterini de la subfamilia Rousettinae, y Notopteris es de ubicación incierta. [18]
Otras subfamilias y tribus dentro de Pteropodidae también han sufrido cambios desde la publicación de Andersen en 1917. [18] En 1997, los pteropodids se clasificaron en seis subfamilias y nueve tribus según su morfología o características físicas. [18] Un estudio genético de 2011 concluyó que algunas de estas subfamilias eran parafiléticas y, por lo tanto, no describían con precisión las relaciones entre las especies de megabat. Tres de las subfamilias propuestas en 1997 en base a la morfología recibieron apoyo: Cynopterinae, Harpyionycterinae y Nyctimeninae. Los otros tres clados recuperados en este estudio consistieron en Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini y Pteropodini + Melonycteris . [18] Un estudio genético de 2016 centrado solo en pteropodids africanos (Harpyionycterinae, Rousettinae y Epomophorinae) también desafió la clasificación de 1997. Todas las especies anteriormente incluidas en Epomophorinae se trasladaron a Rousettinae, que se subdividió en tribus adicionales. El género Eidolon , anteriormente en la tribu Rousettini de Rousettinae, fue trasladado a su propia subfamilia, Eidolinae . [2]
En 1984, se propuso una subfamilia adicional de pteropodidos, Propottininae, que representa una especie extinta descrita a partir de un fósil descubierto en África, Propotto leakeyi . [19] En 2018, los fósiles fueron reexaminados y se determinó que representaban un lémur . [20] En 2018, había 197 especies descritas de megabat, [21] alrededor de un tercio de las cuales son zorros voladores del género Pteropus . [22]
Historia evolutiva
Tiempos de registro y divergencia de fósiles
El registro fósil de murciélagos pteropodidos es el más incompleto de cualquier familia de murciélagos. Varios factores podrían explicar por qué se han descubierto tan pocos fósiles de pteropodidos: las regiones tropicales donde podrían encontrarse sus fósiles están submuestreadas en relación con Europa y América del Norte; las condiciones para la fosilización son malas en los trópicos, lo que podría dar lugar a menos fósiles en general; y es posible que se hayan creado fósiles, pero pueden haber sido destruidos por la actividad geológica posterior. [23] Se estima que falta más del 98% de la historia fósil de pteropodidae. [24] Incluso sin fósiles, la edad y los tiempos de divergencia de la familia aún se pueden estimar mediante el uso de filogenia computacional . Pteropodidae se separó de la superfamilia Rhinolophoidea (que contiene todas las demás familias del suborden Yinpterochiroptera) aproximadamente 58 millones de años (hace millones de años). [24] El antepasado del grupo de la corona de Pteropodidae, o todas las especies vivientes, vivió aproximadamente 31 millones de años. [25]
Biogeografia
La familia Pteropodidae probablemente se originó en Australasia sobre la base de reconstrucciones biogeográficas . [2] Otros análisis biogeográficos han sugerido que las islas Melanesias , incluida Nueva Guinea , son un candidato plausible para el origen de la mayoría de las subfamilias de megabat, con la excepción de Cynopterinae; [18] las cinopterinas probablemente se originaron en la plataforma de la Sonda basándose en los resultados de un análisis de área ancestral ponderada de seis genes nucleares y mitocondriales. [25] De estas regiones, los pteropodids colonizaron otras áreas, incluyendo Asia continental y África. Los megabats llegaron a África en al menos cuatro eventos distintos. Los cuatro eventos propuestos están representados por (1) Scotonycteris , (2) Rousettus , (3) Scotonycterini y (4) el "clado endémico de África", que incluye Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini y Epomophorini, según un estudio de 2016. Se desconoce cuándo llegaron los megamurciélagos a África, pero varias tribus (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini y Epomophorini) estaban presentes en el Mioceno tardío . También se desconoce cómo llegaron los megamurciélagos a África. Se ha propuesto que podrían haber llegado a través del Medio Oriente antes de que se volviera más árido al final del Mioceno. Por el contrario, podrían haber llegado al continente a través del puente terrestre Gomphotherium , que conectaba África y la Península Arábiga con Eurasia . Se propone que el género Pteropus (zorros voladores), que no se encuentra en el continente africano, se dispersó desde Melanesia a través de islas a través del Océano Índico ; [26] Esto es menos probable para otros géneros de megabat, que tienen tamaños corporales más pequeños y, por lo tanto, tienen capacidades de vuelo más limitadas. [2]
Ecolocalización
Los megamurciélagos son la única familia de murciélagos incapaces de ecolocalización laríngea . No está claro si el ancestro común de todos los murciélagos era capaz de ecolocalización y, por lo tanto, la ecolocalización se perdió en el linaje megabat, o si varios linajes de murciélagos desarrollaron independientemente la capacidad de ecolocalización (la superfamilia Rhinolophoidea y el suborden Yangochiroptera ). Este elemento desconocido de la evolución de los murciélagos ha sido llamado un "gran desafío en biología". [27] Un estudio de 2017 sobre la ontogenia de murciélagos (desarrollo embrionario) encontró evidencia de que los embriones de megabatos al principio tienen una cóclea grande y desarrollada similar a los micro murciélagos ecolocadores, aunque al nacer tienen una cóclea pequeña similar a los mamíferos no ecolocadores. Esta evidencia apoya que la ecolocalización laríngea evolucionó una vez entre los murciélagos y se perdió en los pteropodidos, en lugar de evolucionar dos veces de forma independiente. [28] Los megamurciélagos del género Rousettus son capaces de ecolocalización primitiva haciendo clic en sus lenguas. [29] Se ha demostrado que algunas especies, como el murciélago néctar de las cavernas ( Eonycteris spelaea ), el murciélago frugívoro de nariz corta menor ( Cynopterus brachyotis ) y el murciélago frugívoro de lengua larga ( Macroglossus sobrinus ), crean clics similares a los de los murciélagos ecolocadores usando sus alas. [30]
Tanto la ecolocalización como el vuelo son procesos energéticamente costosos. [31] Los murciélagos ecolocalizadores combinan la producción de sonido con los mecanismos activados para el vuelo, lo que les permite reducir la carga de energía adicional de la ecolocalización. En lugar de presurizar un bolo de aire para la producción de sonido, los murciélagos que se ecolocalizan laríngemente probablemente usan la fuerza del latido fuerte de sus alas para presurizar el aire, reduciendo los costos energéticos al sincronizar los latidos de las alas y la ecolocalización. [32] La pérdida de ecolocalización (o por el contrario, la falta de su evolución) puede deberse al desacoplamiento de vuelo y ecolocalización en megabats. [33] El tamaño corporal promedio más grande de los megamurciélagos en comparación con los murciélagos ecolocalizadores [34] sugiere que un tamaño corporal más grande interrumpe el acoplamiento vuelo-ecolocalización y hace que la ecolocalización sea demasiado costosa energéticamente para ser conservada en megamurciélagos. [33]
Lista de géneros
La familia Pteropodidae se divide en seis subfamilias representadas por 46 géneros : [2] [18]
Familia Pteropodidae
- subfamilia Cynopterinae [18]
- género Aethalops - murciélagos frugívoros pigmeos
- género Alionycteris
- género Balionycteris
- género Chironax
- género Cynopterus - murciélagos frugívoros con cara de perro o murciélagos frugívoros de nariz corta
- género Dyacopterus - murciélagos frugívoros Dayak
- género Haplonycteris
- género Latidens
- género Megaerops
- género Otopteropus
- género Penthetor
- género Ptenochirus - murciélagos frugívoros almizclados
- género Sphaerias
- género Thoopterus
- subfamilia Eidolinae [2]
- género Eidolon - murciélagos frugívoros de color pajizo
- subfamilia Harpiyonycterinae [2]
- género Aproteles
- género Boneia
- género Dobsonia - murciélagos frugívoros de espalda desnuda
- género Harpyionycteris
- subfamilia Nyctimeninae [18]
- género Nyctimene - murciélagos frugívoros de nariz tubular
- género Paranyctimene
- subfamilia Pteropodinae
- género Melonycteris [18]
- tribu Pteropodini [18]
- género Acerodon
- género Pteralopex
- género Pteropus - zorros voladores
- género Styloctenium
- subfamilia Rousettinae
- tribu Eonycterini [2]
- género Eonycteris - murciélagos de la fruta del amanecer
- tribu Epomophorini [2] [18]
- género Epomophorus - murciélagos frugívoros con charretera
- género Epomops - murciélagos con charretera
- género Hypsignathus
- género Micropteropus - murciélagos enanos con charreteras
- género Nanonycteris
- tribu Myonycterini [2]
- género Megaloglossus
- género Myonycteris - pequeños murciélagos frugívoros
- tribu Plerotini [2]
- género Plerotes
- tribu Rousettini [2]
- género Rousettus - murciélagos frugívoros rousette
- tribu Scotonycterini [2]
- género Casinycteris
- género Scotonycteris
- tribu Stenonycterini [2]
- género Stenonycteris
- tribu Eonycterini [2]
- Incertae sedis
- género Notopteris - murciélagos frugívoros de cola larga [18]
- género Mirimiri [18]
- género Neopteryx [18]
- género Desmalopex [18]
- género † Turkanycteris [35]
- tribu Macroglossini [18]
- género Macroglossus - murciélagos frugívoros de lengua larga
- género Syconycteris - murciélagos en flor
Descripción
Apariencia
Los megamurciélagos se denominan así por su mayor peso y tamaño; el más grande, el gran zorro volador ( Pteropus neohibernicus ) pesa hasta 1,6 kg (3,5 libras); [36] algunos miembros de Acerodon y Pteropus tienen una envergadura de hasta 1,7 m (5,6 pies). [37] :A pesar de que el tamaño corporal fue una característica definitoria que Dobson utilizó para separar microbats y megabats, no todas las especies de megabats son más grandes que los microbats; el murciélago frugívoro de alas manchadas ( Balionycteris maculata ), un megabat, pesa sólo 14,2 g (0,50 oz). [34] Los zorros voladores de Pteropus y Acerodon a menudo se toman como ejemplos de toda la familia en términos de tamaño corporal. En realidad, estos géneros son valores atípicos, lo que crea una idea errónea del tamaño real de la mayoría de las especies de megabat. [5] Una revisión de 2004 indicó que el 28% de las especies de megabat pesan menos de 50 g (1.8 oz). [34]
Los megamurciélagos se pueden distinguir de los micro murciélagos en apariencia por sus caras de perro, por la presencia de garras en el segundo dedo (ver Megabat # Postcrania ) y por sus simples orejas. [38] La apariencia simple de la oreja se debe en parte a la falta de tragi (colgajos de cartílago que se proyectan frente al canal auditivo), que se encuentran en muchas especies de microbatos. Los megamurciélagos del género Nyctimene parecen menos caninos, con caras más cortas y fosas nasales tubulares. [39] Un estudio de 2011 de 167 especies de megabat encontró que, si bien la mayoría (63%) tiene un pelaje de un color uniforme, se observan otros patrones en esta familia. Estos incluyen sombreado en el cuatro por ciento de las especies, una banda para el cuello o manto en el cinco por ciento de las especies, rayas en el diez por ciento de las especies y manchas en el diecinueve por ciento de las especies. [40]
A diferencia de los microbats, los megabats tienen un uropatagium muy reducido , que es una extensión de membrana de vuelo que corre entre las extremidades posteriores. [41] Además, la cola está ausente o muy reducida, [39] con la excepción de las especies de Notopteris , que tienen una cola larga. [42] La mayoría de las alas de megabat se insertan lateralmente (se unen al cuerpo directamente a los lados). En las especies de Dobsonia , las alas se adhieren más cerca de la columna vertebral, lo que les da el nombre común de murciélagos frugívoros "con la espalda descubierta" o "con la espalda desnuda". [41]
Esqueleto
Cráneo y dentición
Los megamurciélagos tienen órbitas grandes , que están bordeadas posteriormente por procesos postorbitarios bien desarrollados . Los procesos postorbitarios a veces se unen para formar la barra postorbitaria . El hocico es de apariencia simple y no muy modificado, como se ve en otras familias de murciélagos. [43] La longitud del hocico varía entre los géneros. El premaxilar está bien desarrollado y generalmente libre, [4] lo que significa que no está fusionado con el maxilar ; en cambio, se articula con el maxilar a través de ligamentos , haciéndolo móvil libremente. [44] [45] El premaxilar siempre carece de rama palatina. [4] En especies con un hocico más largo, el cráneo suele estar arqueado. En los géneros con caras más cortas ( Penthetor , Nyctimene , Dobsonia y Myonycteris ), el cráneo tiene poca o ninguna flexión. [46]
El número de dientes varía entre las especies de megabat; los totales para varias especies oscilan entre 24 y 34. Todos los megamurciélagos tienen dos o cuatro de cada uno de los incisivos superiores e inferiores , con la excepción del murciélago frugívoro de Bulmer ( Aproteles bulmerae ), que carece por completo de incisivos, [47] y el murciélago frugívoro de collar de Santo Tomé ( Myonycteris brachycephala ), que tiene dos incisivos superiores y tres inferiores. [48] Esto la convierte en la única especie de mamífero con una fórmula dental asimétrica . [48]
Todas las especies tienen dos caninos superiores e inferiores . El número de premolares es variable, con cuatro o seis de cada uno de los premolares superiores e inferiores. Los primeros molares superiores e inferiores siempre están presentes, lo que significa que todos los megamurciélagos tienen al menos cuatro molares. Los molares restantes pueden estar presentes, presentes pero reducidos o ausentes. [47] Los molares y premolares de megabat se simplifican, con una reducción de las cúspides y las crestas que resultan en una corona más aplanada . [49]
Como la mayoría de los mamíferos, los megamurciélagos son diphyodont , lo que significa que los jóvenes tienen un conjunto de dientes deciduos (dientes de leche) que se caen y son reemplazados por dientes permanentes. Para la mayoría de las especies, hay 20 dientes deciduos. Como es típico en los mamíferos, [50] el conjunto caducifolio no incluye los molares. [49]
Postcrania
Las escápulas (omóplatos) de los megamurciélagos se han descrito como las más primitivas de cualquier familia de quirópteros. [49] El hombro es en general de construcción simple, pero tiene algunas características especializadas. La inserción primitiva del músculo omohioideo desde la clavícula (clavícula) hasta la escápula está desplazada lateralmente (más hacia el costado del cuerpo), una característica que también se observa en Phyllostomidae . El hombro también tiene un sistema bien desarrollado de deslizamientos musculares (bandas estrechas de músculo que aumentan los músculos más grandes) que anclan el tendón del músculo occipitopollicalis (músculo en los murciélagos que va desde la base del cuello hasta la base del pulgar) [41]. a la piel. [39]
Mientras que los micro murciélagos solo tienen garras en los pulgares de sus extremidades anteriores, la mayoría de los megamurciélagos también tienen un segundo dedo con garras; [49] sólo Eonycteris , Dobsonia , Notopteris y Neopteryx carecen de la segunda garra. [51] El primer dígito es el más corto, mientras que el tercer dígito es el más largo. El segundo dedo no puede flexionarse . [49] Los pulgares de los megamurciélagos son más largos en relación con las extremidades anteriores que los de los micro murciélagos. [41]
Las patas traseras de los megamurciélagos tienen los mismos componentes esqueléticos que los humanos. La mayoría de las especies de megabat tienen una estructura adicional llamada calcar , un espolón de cartílago que surge del calcáneo . [52] Algunos autores se refieren alternativamente a esta estructura como el espolón urotagial para diferenciarlo de los calcificadores de los microbatos, que están estructurados de manera diferente. La estructura existe para estabilizar el uropatagio, lo que permite a los murciélagos ajustar la curvatura de la membrana durante el vuelo. Los megamurciélagos que carecen de calcar o espolón incluyen Notopteris , Syconycteris y Harpyionycteris . [53] Toda la pierna se rota a la altura de la cadera en comparación con la orientación normal de los mamíferos, lo que significa que las rodillas miran hacia atrás . Los cinco dedos del pie se flexionan en la dirección del plano sagital , sin ningún dedo capaz de flexionarse en la dirección opuesta, como en los pies de las aves que se posan. [52]
Sistemas internos
El vuelo es energéticamente caro y requiere varias adaptaciones al sistema cardiovascular . Durante el vuelo, los murciélagos pueden aumentar su consumo de oxígeno veinte veces o más durante períodos prolongados; los atletas humanos pueden lograr un aumento de un factor de veinte durante unos minutos como máximo. [54] Un estudio de 1994 del murciélago frugívoro de color pajizo ( Eidolon helvum ) y el murciélago cabeza de martillo ( Hypsignathus monstrosus ) encontró una relación de intercambio respiratorio medio (dióxido de carbono producido: oxígeno utilizado) de aproximadamente 0,78. Entre estas dos especies, el zorro volador de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) y el murciélago frugívoro egipcio ( Rousettus aegyptiacus ), la frecuencia cardíaca máxima en vuelo variaba entre 476 latidos por minuto (zorro volador de cabeza gris) y 728 latidos por minuto (Egipto murciélago de la fruta). El número máximo de respiraciones por minuto osciló entre 163 (zorro volador de cabeza gris) y 316 (murciélago frugívoro de color pajizo). [55] Además, los megamurciélagos tienen volúmenes pulmonares excepcionalmente grandes en relación con su tamaño. Mientras que los mamíferos terrestres, como las musarañas, tienen un volumen pulmonar de 0,03 cm 3 por gramo de peso corporal (0,05 pulgadas 3 por onza de peso corporal), especies como el murciélago frugívoro con charreteras de Wahlberg ( Epomophorus wahlbergi ) tienen volúmenes pulmonares 4,3 veces mayores a 0,13 cm Para 3 por gramo (0,22 en 3 por onza). [54]
Los megamurciélagos tienen sistemas digestivos rápidos, con un tiempo de tránsito intestinal de media hora o menos. [39] El sistema digestivo está estructurado en una dieta herbívora a veces restringida a frutos rojos o néctar. [56] La longitud del sistema digestivo es corta para un herbívoro (así como más corta que la de los microquirópteros insectívoros ), [56] ya que el contenido fibroso está mayormente separado por la acción del paladar, la lengua y los dientes, y luego descartado. [56] Muchos megamurciélagos tienen estómagos en forma de U. No hay una diferencia clara entre el intestino delgado y el grueso, ni un comienzo distintivo del recto . Tienen densidades muy altas de microvellosidades intestinales , lo que crea una gran superficie para la absorción de nutrientes. [57]
Biologia y ecologia
Tamaño del genoma
Como todos los murciélagos, los megamurciélagos tienen genomas mucho más pequeños que otros mamíferos. Un estudio de 2009 de 43 especies de megabat encontró que sus genomas variaban desde 1,86 picogramos (pg, 978 Mbp por pg) en el murciélago frugívoro de color pajizo hasta 2,51 pg en el zorro volador de Lyle ( Pteropus lylei ). Todos los valores fueron mucho más bajos que el promedio de mamíferos de 3,5 pg. Los megamurciélagos tienen genomas incluso más pequeños que los microbatos, con un peso medio de 2,20 pg en comparación con 2,58 pg. Se especuló que esta diferencia podría estar relacionada con el hecho de que el linaje megabat ha experimentado una extinción del LINE1, un tipo de elemento nuclear intercalado durante mucho tiempo . LINE1 constituye el 15-20% del genoma humano y se considera el elemento nuclear intercalado largo más prevalente entre los mamíferos. [58]
Sentidos
Visión
Con muy pocas excepciones, los megamurciélagos no se ecolocalizan y, por lo tanto, dependen de la vista y el olfato para navegar. [59] Tienen ojos grandes colocados en la parte delantera de la cabeza. [60] Estos son más grandes que los del ancestro común de todos los murciélagos, y un estudio sugiere una tendencia de aumento del tamaño de los ojos entre los pteropodidos. Un estudio que examinó los ojos de 18 especies de megabat determinó que el murciélago de flor común ( Syconycteris australis ) tenía los ojos más pequeños con un diámetro de 5.03 mm (0.198 in), mientras que los ojos más grandes eran los del gran zorro volador ( Pteropus vampyrus ) en 12,34 mm (0,486 pulgadas) de diámetro. [61] Los iris de Megabat son generalmente marrones, pero pueden ser rojos o anaranjados, como en Desmalopex , Mirimiri , Pteralopex y algunos Pteropus . [62]
A altos niveles de brillo, la agudeza visual de megabat es más pobre que la de los humanos; a bajo brillo es superior. [60] Un estudio que examinó los ojos de algunas especies de Rousettus , Epomophorus , Eidolon y Pteropus determinó que los primeros tres géneros poseen un tapetum lucidum , una estructura reflectante en los ojos que mejora la visión a niveles bajos de luz, mientras que las especies de Pteropus sí lo hacen. no. [59] Todas las especies examinadas tenían retinas con células bastón y células cónicas , pero solo las especies de Pteropus tenían conos S, que detectan las longitudes de onda más cortas de la luz; debido a que la sintonía espectral de las opsinas no fue discernible, no está claro si los conos S de las especies de Pteropus detectan luz azul o ultravioleta. Los murciélagos Pteropus son dicromáticos y poseen dos tipos de células cónicas. Los otros tres géneros, con su falta de conos S, son monocromáticos , incapaces de ver el color. Todos los géneros tenían densidades muy altas de células de bastón, lo que resulta en una alta sensibilidad a la luz, que se corresponde con sus patrones de actividad nocturna. En Pteropus y Rousettus , las densidades de células de bastón medidas fueron de 350.000 a 800.000 por milímetro cuadrado, igual o superior a otros animales nocturnos o crepusculares como el ratón doméstico , el gato doméstico y el conejo doméstico . [59]
Oler
Los megamurciélagos usan el olfato para encontrar fuentes de alimentos como frutas y néctar. [63] Tienen un sentido del olfato agudo que rivaliza con el del perro doméstico . [64] Los murciélagos frugívoros de nariz tubular, como el murciélago de nariz tubular oriental ( Nyctimene robinsoni ), tienen olfato estéreo , lo que significa que son capaces de trazar y seguir las columnas de olor en tres dimensiones. [64] Junto con la mayoría (o quizás todas) las otras especies de murciélagos, las madres y crías megamurciélagos también usan el olor para reconocerse entre sí, así como para reconocer a los individuos. [63] En los zorros voladores, los machos tienen glándulas sebáceas agrandadas sensibles a los andrógenos en sus hombros que usan para marcar sus territorios con olor , particularmente durante la temporada de apareamiento. Las secreciones de estas glándulas varían según la especie; de los 65 compuestos químicos aislados de las glándulas de cuatro especies, no se encontró ningún compuesto en todas las especies. [65] Los varones también se lavan la orina o se cubren con su propia orina. [65] [66]
Sabor
Los megamurciélagos poseen el gen TAS1R2 , lo que significa que tienen la capacidad de detectar la dulzura de los alimentos. Este gen está presente en todos los murciélagos excepto en los vampiros . Como todos los demás murciélagos, los megamurciélagos no pueden saborear el umami debido a la ausencia del gen TAS1R1 . Entre otros mamíferos, solo se ha demostrado que los pandas gigantes carecen de este gen. [63] Los megamurciélagos también tienen múltiples genes TAS2R , lo que indica que pueden tener un sabor amargo. [67]
Reproducción y ciclo de vida
Los megamurciélagos, como todos los murciélagos, son longevos en relación con su tamaño para los mamíferos. Algunos megamurciélagos cautivos han tenido una esperanza de vida superior a los treinta años. [51] En relación con su tamaño, los megamurciélagos tienen bajas producciones reproductivas y madurez sexual retrasada, y las hembras de la mayoría de las especies no dan a luz hasta la edad de uno o dos años. [68] : 6 Algunos megamurciélagos parecen poder reproducirse durante todo el año, pero la mayoría de las especies son probablemente reproductores estacionales . [51] El apareamiento ocurre en el gallinero. [69] La duración de la gestación es variable, [70] pero es de cuatro a seis meses en la mayoría de las especies. Las diferentes especies de megamurciélagos tienen adaptaciones reproductivas que alargan el período entre la cópula y el parto. Algunas especies, como el murciélago frugívoro de color pajizo, tienen la adaptación reproductiva de la implantación retardada , lo que significa que la cópula ocurre en junio o julio, pero el cigoto no se implanta en la pared uterina hasta meses después en noviembre. [68] : 6 El murciélago frugívoro pigmeo de Fischer ( Haplonycteris fischeri ), con la adaptación del retraso posimplantación, tiene la gestación más larga de todas las especies de murciélagos, hasta 11,5 meses. [70] El retraso posterior a la implantación significa que el desarrollo del embrión se suspende hasta ocho meses después de la implantación en la pared uterina, que es responsable de sus embarazos muy prolongados. [68] : 6 Se encuentran períodos de gestación más cortos en el murciélago frugívoro de nariz corta ( Cynopterus sphinx ) con un período de tres meses. [71]
El tamaño de la camada de todos los megamurciélagos suele ser uno. [68] : 6 Hay escasos registros de gemelos en las siguientes especies: zorro volador de Madagascar ( Pteropus rufus ), murciélago frugívoro con charreteras de Dobson ( Epomops dobsoni ), el zorro volador de cabeza gris, el zorro volador negro ( Pteropus alecto ), el zorro volador de anteojos ( Pteropus conspicillatus ), [72] el murciélago frugívoro de nariz corta mayor, [73] murciélago frugívoro con charretera de Peters ( Epomophorus crypturus ), el murciélago cabeza de martillo, el murciélago frugívoro de color pajizo, el murciélago frugívoro de cuello pequeño ( Myonycteris torquata ), el murciélago frugívoro egipcio y la rousette de Leschenault ( Rousettus leschenaultii ). [74] : 85–87 En los casos de gemelos, es raro que ambos descendientes sobrevivan. [72] Debido a que los megamurciélagos, como todos los murciélagos, tienen bajas tasas de reproducción, sus poblaciones tardan en recuperarse de las disminuciones. [75]
Al nacer, las crías de megabat son, en promedio, el 17,5% del peso posparto de su madre. Ésta es la proporción más pequeña de descendencia a madre para cualquier familia de murciélagos; en todos los murciélagos, los recién nacidos representan el 22,3% del peso posparto de su madre. La descendencia de Megabat no se clasifica fácilmente en las categorías tradicionales de altricial (indefenso al nacer) o precocial (capaz al nacer). Especies como el murciélago frugívoro mayor de nariz corta nacen con los ojos abiertos (un signo de descendencia precoz), mientras que los ojos de la descendencia del murciélago frugívoro egipcio no se abren hasta nueve días después del nacimiento (un signo de descendencia altricial). [76]
Como ocurre con casi todas las especies de murciélagos, los machos no ayudan a las hembras en el cuidado de los padres. [77] Las crías se quedan con sus madres hasta el destete ; la duración del destete varía en toda la familia. Los megamurciélagos, como todos los murciélagos, tienen períodos de lactancia relativamente largos: la descendencia amamantará hasta alcanzar aproximadamente el 71% de la masa corporal adulta, en comparación con el 40% de la masa corporal adulta en los mamíferos que no son murciélagos. [78] Las especies del género Micropteropus destetan a sus crías entre las siete y las ocho semanas de edad, mientras que el zorro volador indio ( Pteropus medius ) no desteta a sus crías hasta los cinco meses de edad. [74] De manera muy inusual, se ha observado que individuos machos de dos especies de megabat, el zorro volador enmascarado de Bismarck ( Pteropus capistratus ) y el murciélago frugívoro Dayak ( Dyacopterus spadiceus ), produzcan leche , pero nunca se ha observado a un macho amamantando a una cría. . [79] No está claro si la lactancia es funcional y los machos realmente amamantan a las crías o si es el resultado del estrés o la desnutrición . [80]
Comportamiento y sistemas sociales
Muchas especies de megabat son muy gregarias o sociales. Los megamurciélagos vocalizarán para comunicarse entre sí, creando ruidos descritos como "ráfagas de sonido similares a trinos", [81] bocinazos, [82] o llamadas fuertes, similares a balidos [83] en varios géneros. Al menos una especie, el murciélago frugívoro egipcio, es capaz de un tipo de aprendizaje vocal llamado aprendizaje de producción vocal, definido como "la capacidad de modificar vocalizaciones en respuesta a interacciones con sus congéneres". [84] [85] Los murciélagos frugívoros egipcios jóvenes son capaces de adquirir un dialecto escuchando a sus madres, así como a otros individuos en sus colonias. Se ha postulado que estas diferencias de dialecto pueden dar como resultado que individuos de diferentes colonias se comuniquen a diferentes frecuencias, por ejemplo. [86] [87]
El comportamiento social de Megabat incluye el uso de comportamientos sexuales para algo más que la reproducción. La evidencia sugiere que las hembras de los murciélagos frugívoros egipcios toman comida de los machos a cambio de sexo. Las pruebas de paternidad confirmaron que los machos de los que cada hembra buscaba comida tenían una mayor probabilidad de engendrar la descendencia de la hembra. [88] Se ha observado felación homosexual en al menos una especie, el zorro volador de Bonin ( Pteropus pselaphon ). [89] [90] Se plantea la hipótesis de que esta felación entre personas del mismo sexo fomenta la formación de colonias de machos que de otro modo serían antagónicos en climas más fríos. [89] [90]
Los megamurciélagos son en su mayoría nocturnos y crepusculares , aunque se ha observado que algunos vuelan durante el día. [37] Algunas especies y subespecies de islas son diurnas , según la hipótesis de que es una respuesta a la falta de depredadores . Los taxones diurnos incluyen una subespecie del zorro volador de orejas negras ( Pteropus melanotus natalis ), el zorro volador de Mauricio ( Pteropus niger ), el zorro volador de Carolina ( Pteropus molossinus ), una subespecie de Pteropus pelagicus ( P. p. Insularis ), y el murciélago frugívoro de las Seychelles ( Pteropus seychellensis ). [91] : 9
Posarse
Un resumen de 1992 de cuarenta y un géneros de megabatos señaló que veintinueve son géneros que descansan en los árboles. Otros once géneros duermen en cuevas, y los seis géneros restantes duermen en otros tipos de sitios (estructuras humanas, minas y grietas, por ejemplo). Las especies que se posan en los árboles pueden ser solitarias o altamente coloniales , formando agregaciones de hasta un millón de individuos. Las especies que descansan en cuevas forman agregaciones que van desde diez individuos hasta varios miles. Las especies altamente coloniales a menudo exhiben fidelidad a los refugios, lo que significa que sus árboles o cuevas pueden usarse como refugios durante muchos años. Las especies solitarias o las que se agregan en menor número tienen menos fidelidad a sus refugios. [68] : 2
Dieta y forrajeo
La mayoría de los megamurciélagos son principalmente frugívoros . [92] En toda la familia, se consume una variedad diversa de frutas de casi 188 géneros de plantas. [93] Algunas especies también son nectarívoras , lo que significa que también beben néctar de las flores. [92] En Australia, las flores de eucalipto son una fuente de alimento especialmente importante. [39] Otros recursos alimenticios incluyen hojas, brotes, brotes, polen, vainas de semillas, savia, conos, corteza y ramitas. [94] Son comedores prodigiosos y pueden consumir hasta 2,5 veces su propio peso corporal en frutas por noche. [93]
Los megamurciélagos vuelan a los recursos para descansar y alimentarse. Por lo general, vuelan en línea recta y relativamente rápido para los murciélagos; algunas especies son más lentas con mayor maniobrabilidad. Las especies pueden viajar de 20 a 50 km (12 a 31 millas) en una noche. Las especies migratorias de los géneros Eidolon , Pteropus , Epomophorus , Rousettus , Myonycteris y Nanonycteris pueden migrar distancias de hasta 750 km (470 millas). La mayoría de megamurciélagos tienen por debajo del promedio relaciones de aspecto , [95] , que es la medida relativa envergadura y área de ala. [95] : 348 Carga alar, que mide el peso en relación con el área del ala, [95] : 348 es promedio o más alto que el promedio en megabats. [95]
Dispersion de semillas
Los megamurciélagos juegan un papel importante en la dispersión de semillas . Como resultado de su larga historia evolutiva, algunas plantas han desarrollado características compatibles con los sentidos de los murciélagos, incluidas las frutas que están fuertemente perfumadas, de colores brillantes y expuestas de manera prominente lejos del follaje. Los colores brillantes y la posición de la fruta pueden reflejar la dependencia de los mega murciélagos en las señales visuales y la incapacidad para navegar a través del desorden. En un estudio que examinó los frutos de más de cuarenta especies de higueras, solo una especie de higuera fue consumida tanto por aves como por megamurciélagos; la mayoría de las especies son consumidas por una u otra. Los higos consumidos por aves son frecuentemente rojos o anaranjados, mientras que los higos consumidos por megabat son a menudo amarillos o verdes. [96] La mayoría de las semillas se excretan poco después del consumo debido al rápido tránsito intestinal, pero algunas semillas pueden permanecer en el intestino durante más de doce horas. Esto aumenta la capacidad de los megamurciélagos para dispersar semillas lejos de los árboles parentales. [97] Como frugívoros altamente móviles, los megamurciélagos tienen la capacidad de restaurar el bosque entre fragmentos de bosque aislados mediante la dispersión de semillas de árboles en paisajes deforestados. [98] Esta capacidad de dispersión se limita a las plantas con semillas pequeñas que miden menos de 4 mm (0,16 pulgadas) de largo, ya que las semillas más grandes que esto no se ingieren. [99]
Depredadores y parásitos
Los megamurciélagos, especialmente los que viven en islas, tienen pocos depredadores nativos: especies como el pequeño zorro volador ( Pteropus hypomelanus ) no tienen depredadores naturales conocidos. [100] Los depredadores no nativos de los zorros voladores incluyen gatos domésticos y ratas . El monitor de manglar , que es un depredador nativo para algunas especies de megabatos pero un depredador introducido para otras, se alimenta de manera oportunista de los megamurciélagos, ya que es un trepador de árboles capaz. [101] Otra especie, la serpiente de árbol marrón , puede afectar seriamente a las poblaciones de megabat; como depredador no nativo en Guam , la serpiente consume tanta descendencia que redujo el reclutamiento de la población del murciélago frugívoro de Mariana ( Pteropus mariannus ) a esencialmente cero. La isla ahora se considera un sumidero para el murciélago frugívoro de Mariana, ya que su población depende de los murciélagos que emigran de la cercana isla de Rota para reforzarla en lugar de una reproducción exitosa. [102] Los depredadores que son naturalmente sympatric con megamurciélagos incluyen reptiles, tales como cocodrilos , serpientes y lagartos grandes, así como aves como halcones , halcones , y búhos . [68] : 5 El cocodrilo de agua salada es un depredador conocido de los megamurciélagos, según el análisis del contenido del estómago de los cocodrilos en el norte de Australia. [103] Durante los eventos de calor extremo, los megamurciélagos como el pequeño zorro volador rojo ( Pteropus scapulatus ) deben refrescarse y rehidratarse bebiendo de los cursos de agua, haciéndolos susceptibles a la depredación oportunista de los cocodrilos de agua dulce . [104]
Los megamurciélagos son los anfitriones de varios taxones de parásitos . Los parásitos conocidos incluyen especies de Nycteribiidae y Streblidae ("moscas murciélago"), [105] [106] así como ácaros del género Demodex . [107] Los parásitos sanguíneos de la familia Haemoproteidae y los nematodos intestinales de Toxocaridae también afectan a las especies de megabat. [39] [108]
Rango y hábitat
Los megamurciélagos están ampliamente distribuidos en los trópicos del Viejo Mundo , y se encuentran en África, Asia, Australia y en todas las islas del Océano Índico y Oceanía . [18] A partir de 2013, catorce géneros de megabat están presentes en África, que representan veintiocho especies. De esas veintiocho especies, veinticuatro solo se encuentran en climas tropicales o subtropicales . Las cuatro especies restantes se encuentran principalmente en los trópicos, pero sus áreas de distribución también abarcan climas templados . Con respecto a los tipos de hábitat, ocho se encuentran exclusiva o principalmente en hábitats boscosos ; nueve se encuentran tanto en bosques como en sabanas ; nueve se encuentran exclusiva o principalmente en sabanas; y dos se encuentran en islas. Solo una especie africana, la rousette de pelo largo ( Rousettus lanosus ), se encuentra principalmente en ecosistemas montanos , pero los rangos de otras trece especies se extienden al hábitat montano. [109] : 226
Fuera del sudeste asiático, los megamurciélagos tienen una riqueza de especies relativamente baja en Asia. El murciélago frugívoro egipcio es el único mega murciélago cuyo rango se encuentra principalmente en el reino Paleártico ; [110] él y el murciélago frugívoro de color pajizo son las únicas especies que se encuentran en el Medio Oriente . [110] [111] La extensión más septentrional del área de distribución del murciélago frugívoro egipcio es el noreste del Mediterráneo . [110] En el este de Asia , los megamurciélagos se encuentran solo en China y Japón. En China, solo seis especies de mega murciélagos se consideran residentes, mientras que otras siete están presentes marginalmente (en el límite de sus áreas de distribución), cuestionablemente (debido a una posible identificación errónea) o como migrantes accidentales. [112] Cuatro especies de megabat, todas Pteropus , se encuentran en Japón, pero ninguna en sus cinco islas principales. [113] [114] [115] [116] En el sur de Asia , la riqueza de especies de megabat varía de dos especies en las Maldivas a trece especies en la India . [117] La riqueza de especies de megabat en el sudeste asiático es de tan solo cinco especies en el pequeño país de Singapur y setenta y seis especies en Indonesia . [117] De las noventa y ocho especies de megabat que se encuentran en Asia, el bosque es un hábitat para noventa y cinco de ellas. Otros tipos de hábitat incluyen tierra modificada por humanos (66 especies), cuevas (23 especies), sabana (7 especies), matorrales (4 especies), áreas rocosas (3 especies), pastizales (2 especies) y desierto (1 especie). . [117]
En Australia, están presentes cinco géneros y ocho especies de megabat. Estos géneros son Pteropus , Syconycteris , Dobsonia , Nyctimene y Macroglossus . [39] : 3 especies de Pteropus de Australia se encuentran en una variedad de hábitats, incluidos los bosques dominados por manglares , las selvas tropicales y los bosques esclerófilos húmedos del arbusto australiano. [39] : 7 Los Pteropus australianos se encuentran a menudo asociados con humanos, ya que sitúan sus grandes colonias en áreas urbanas , particularmente en mayo y junio, cuando las mayores proporciones de poblaciones de especies de Pteropus se encuentran en estas colonias urbanas. [118]
En Oceanía, los países de Palau y Tonga tienen la menor cantidad de especies de megabat, con una cada uno. Papua Nueva Guinea tiene el mayor número de especies con treinta y seis. [119] De las sesenta y cinco especies de Oceanía, el bosque es el hábitat de cincuenta y ocho. Otros tipos de hábitat incluyen tierra modificada por humanos (42 especies), cuevas (9 especies), sabana (5 especies), matorrales (3 especies) y áreas rocosas (3 especies). [119] Se estima que el diecinueve por ciento de todas las especies de megabat son endémicas de una sola isla; de todas las familias de murciélagos, solo Myzopodidae, que contiene dos especies, ambas endémicas de una sola isla, tiene una tasa más alta de endemismo de una sola isla. [120]
Relación con los humanos
Comida
Los megamurciélagos se matan y se comen como carne de animales silvestres en toda su área de distribución. Los murciélagos se consumen ampliamente en toda Asia, así como en las islas del Océano Índico Occidental y el Pacífico, donde las especies de Pteropus son objeto de una intensa caza. En África continental, donde no vive ninguna especie de Pteropus , el murciélago frugívoro de color pajizo, el megabat más grande de la región, es un objetivo de caza preferido. [121]
En Guam, el consumo del murciélago frugívoro expone a los lugareños a la neurotoxina beta-metilamino-L-alanina (BMAA) que más tarde puede conducir a enfermedades neurodegenerativas . BMAA puede volverse particularmente biomagnificado en humanos que consumen zorros voladores; Los zorros voladores están expuestos a BMAA al comer cícadas . [122] [123] [124]
Como reservorios de enfermedades
Los megamurciélagos son reservorios de varios virus que pueden afectar a los humanos y causar enfermedades. Pueden ser portadores de filovirus , incluidos el virus del Ébola (EBOV) y el virus de Marburg . [125] Se ha confirmado la presencia de Marburgvirus , que causa la enfermedad del virus de Marburg , en una especie, el murciélago frugívoro egipcio. La enfermedad es rara, pero la tasa de mortalidad de un brote puede alcanzar hasta el 88%. [125] [126] El virus se reconoció por primera vez después de brotes simultáneos en las ciudades alemanas de Marburg y Frankfurt , así como en Belgrado, Serbia en 1967 [126], donde 31 personas enfermaron y siete murieron. [127] El brote se remonta al trabajo de laboratorio con monos verdes de Uganda . [126] El virus puede pasar de un murciélago huésped a un humano (que por lo general ha pasado un período prolongado en una mina o cueva donde viven murciélagos frugívoros egipcios); a partir de ahí, puede transmitirse de persona a persona a través del contacto con fluidos corporales infectados, incluida la sangre y el semen . [126] Los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de los Estados Unidos enumeran un total de 601 casos confirmados de enfermedad por el virus de Marburg entre 1967 y 2014, de los cuales 373 personas murieron (62% de mortalidad general). [127]
Las especies que han dado positivo por la presencia de EBOV incluyen el murciélago frugívoro con charretera de Franquet ( Epomops franqueti ), el murciélago frugívoro con cabeza de martillo y el murciélago frugívoro de cuello pequeño. Además, se han encontrado anticuerpos contra el EBOV en el murciélago frugívoro de color pajizo, el murciélago frugívoro con charretera de Gambia ( Epomophorus gambianus ), el murciélago frugívoro enano de Peters ( Micropteropus pusillus ), el murciélago frugívoro enano con charretera de Veldkamp ( Nanonycteris veldkampii ), Leschenault y el rousette rousette Murciélago frugívoro egipcio. [125] Se desconoce gran parte de cómo los humanos contraen el virus del Ébola. Los científicos plantean la hipótesis de que los humanos se infectan inicialmente a través del contacto con un animal infectado, como un megabat o un primate no humano. [128] Se presume que los megamurciélagos son un reservorio natural del virus del Ébola, pero esto no se ha establecido firmemente. [129] Los micromurciélagos también se están investigando como reservorios del virus, y en 2019 se descubrió que el murciélago de dedos largos ( Miniopterus inflatus ) albergaba una quinta parte del genoma del virus (aunque no dio positivo para el virus real). [ 130] Debido a la probable asociación entre la infección por Ébola y "la caza, la matanza y el procesamiento de carne de animales infectados", varios países de África occidental prohibieron la carne de animales silvestres (incluidos los megamurciélagos) o emitieron advertencias al respecto durante la epidemia de 2013-2016 ; Desde entonces se han levantado muchas prohibiciones. [131]
Otros megamurciélagos implicados como reservorios de enfermedades son principalmente especies de Pteropus . En particular, los zorros voladores pueden transmitir el lyssavirus de murciélago australiano , que, junto con el virus de la rabia , causa la rabia . El lyssavirus de murciélago australiano se identificó por primera vez en 1996; muy raramente se transmite a los humanos. La transmisión ocurre por la mordedura o el rasguño de un animal infectado, pero también puede ocurrir si la saliva del animal infectado entra en una membrana mucosa o en una herida abierta . La exposición a sangre, orina o heces de zorro volador no puede causar infecciones por el lyssavirus de murciélago australiano. Desde 1994, ha habido tres registros de personas infectadas con el virus en Queensland; cada caso fue fatal. [132]
Los zorros voladores también son reservorios de henipavirus como el virus Hendra y el virus Nipah . El virus Hendra se identificó por primera vez en 1994; rara vez ocurre en humanos. De 1994 a 2013, se han notificado siete casos de virus Hendra que afectaron a personas, cuatro de los cuales fueron mortales. La ruta primaria hipotetizada de infección humana es a través del contacto con caballos que han entrado en contacto con orina de zorro volador . [133] No hay casos documentados de transmisión directa entre zorros voladores y humanos. [134] A partir de 2012, existe una vacuna disponible para caballos para disminuir la probabilidad de infección y transmisión. [135]
El virus Nipah se identificó por primera vez en 1998 en Malasia. Desde 1998, ha habido varios brotes de Nipah en Malasia, Singapur , India y Bangladesh, lo que ha provocado más de 100 víctimas. Un brote de 2018 en Kerala, India, provocó la infección de 19 humanos y 17 murieron. [136] La tasa de mortalidad general es de 40 a 75%. Los seres humanos pueden contraer el virus Nipah por contacto directo con zorros voladores o sus fluidos, a través de la exposición a un huésped intermedio , como los cerdos domésticos , o por contacto con una persona infectada. [137] Un estudio de 2014 del zorro volador indio y el virus Nipah encontró que, si bien los brotes del virus Nipah son más probables en áreas preferidas por los zorros voladores, "la presencia de murciélagos en sí misma no se considera un factor de riesgo para la infección por el virus Nipah. " Más bien, el consumo de savia de palmera datilera es una vía de transmisión importante. La práctica de la recolección de savia de palmera datilera implica colocar macetas de recolección en las palmeras datileras. Se ha observado que los zorros voladores indios lamen la savia a medida que fluye hacia las ollas, además de defecar y orinar cerca de las ollas. De esta manera, los humanos que beben vino de palma pueden estar expuestos a henipavirus. El uso de faldones de bambú en macetas recolectoras reduce el riesgo de contaminación por orina de murciélago. [138]
Los zorros voladores también pueden transmitir varias enfermedades no letales, como el virus Menangle [139] y el virus Nelson Bay . [140] Estos virus rara vez afectan a los seres humanos y se han informado pocos casos. [139] [140] No se sospecha que los megamurciélagos sean vectores de coronavirus . [141]
En cultura
Los megamurciélagos, en particular los zorros voladores, aparecen en las culturas y tradiciones indígenas. Las historias populares de Australia y Papúa Nueva Guinea las presentan. [142] [143] También se incluyeron en el arte rupestre indígena australiano, como lo demuestran varios ejemplos sobrevivientes. [144]
Las sociedades indígenas de Oceanía utilizaron partes de zorros voladores para armas funcionales y ceremoniales. En las Islas Salomón, la gente creó púas de sus huesos para usar en lanzas. [145] En Nueva Caledonia, las hachas ceremoniales hechas de jade estaban decoradas con trenzas de piel de zorro volador. [146] Se representaron alas de zorro volador en los escudos de guerra del pueblo Asmat de Indonesia; creían que las alas ofrecían protección a sus guerreros. [147]
Hay referencias modernas e históricas a los subproductos del zorro volador utilizados como moneda . En Nueva Caledonia, una vez se utilizó como moneda la piel trenzada de zorro volador. [145] En la isla de Makira , que forma parte de las Islas Salomón, los pueblos indígenas todavía cazan zorros voladores por sus dientes y por su carne de animales silvestres. Los caninos están ensartados en collares que se utilizan como moneda. [148] Los dientes del zorro volador insular ( Pteropus tonganus ) son particularmente apreciados, ya que generalmente son lo suficientemente grandes como para perforar agujeros. El zorro volador de Makira ( Pteropus cognatus ) también es cazado, a pesar de sus dientes más pequeños. Disuadir a las personas de usar dientes de zorro volador como moneda puede ser perjudicial para la especie, y Lavery y Fasi señalaron que "las especies que proporcionan un recurso cultural importante pueden ser muy apreciadas". Hacer hincapié en la caza sostenible de zorros voladores para preservar la moneda cultural puede ser más eficaz que fomentar el abandono de la moneda cultural. Incluso si los zorros voladores ya no fueran cazados por sus dientes, todavía serían asesinados por carne de animales silvestres; por lo tanto, conservar su valor cultural puede fomentar prácticas de caza sostenibles. [149] Lavery declaró: "Es positivo, no negativo, que sus dientes sean tan valiosos culturalmente. La práctica de cazar murciélagos no debe detenerse necesariamente, debe manejarse de manera sostenible". [148]
Conservación
Estado
A partir de 2014, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) evaluó una cuarta parte de todas las especies de megabat como amenazadas , lo que incluye especies catalogadas como en peligro crítico , en peligro de extinción y vulnerables . Los megamurciélagos están sustancialmente amenazados por los humanos, ya que son cazados con fines alimentarios y medicinales. Además, se eliminan por daños reales o percibidos a la agricultura, especialmente a la producción de frutas. [150] En 2019, la UICN tenía evaluaciones para 187 especies de megabat. El desglose del estado es el siguiente: [151]
- Extinta: 4 especies (2,1%)
- En peligro crítico: 8 especies (4,3%)
- En peligro de extinción: 16 especies (8,6%)
- Vulnerable: 37 especies (19,8%)
- Casi amenazada : 13 especies (7,0%)
- Menor preocupación : 89 especies (47,6%)
- Datos deficientes : 20 especies (10,7%)
Factores que causan el declive
Fuentes antropogénicas
Los megamurciélagos están amenazados por la destrucción del hábitat por parte de los humanos. La deforestación de sus hábitats ha resultado en la pérdida de hábitats de descanso críticos. La deforestación también resulta en la pérdida de recursos alimenticios, ya que se talan árboles frutales nativos. La pérdida de hábitat y la urbanización resultante conduce a la construcción de nuevas carreteras, lo que facilita el acceso a las colonias de megabatos para la sobreexplotación. Además, la pérdida de hábitat a través de la deforestación agrava las amenazas naturales, ya que los bosques fragmentados son más susceptibles a los daños causados por los vientos con fuerza de tifón . [68] : 7 Los megamurciélagos que descansan en cuevas están amenazados por la perturbación humana en sus sitios de descanso. La minería del guano es un medio de vida en algunos países dentro de su área de distribución, y lleva a la gente a las cuevas. Las cuevas también se ven perturbadas por la minería de minerales y el turismo en cuevas. [68] : 8
Los humanos también matan a los megamurciélagos, de forma intencionada y no intencionada. La mitad de todas las especies de megabat se cazan para alimentarse, en comparación con sólo el ocho por ciento de las especies insectívoras, [152] mientras que la persecución humana derivada del daño percibido a los cultivos también es una gran fuente de mortalidad. Se ha documentado que algunos megamurciélagos tienen preferencia por los árboles frutales nativos sobre los cultivos frutales, pero la deforestación puede reducir su suministro de alimentos y hacer que dependan de los cultivos frutales. [68] : 8 Se les dispara, se les mata a golpes o se les envenena para reducir su población. La mortalidad también se produce por enredos accidentales en las redes utilizadas para evitar que los murciélagos coman fruta. [153] Las campañas de sacrificio selectivo pueden reducir drásticamente las poblaciones de megabat. En Mauricio, se sacrificaron más de 40.000 zorros voladores de Mauricio entre 2014 y 2016, lo que redujo la población de la especie en aproximadamente un 45%. [154] Los megamurciélagos también mueren por electrocución. En un huerto australiano, se estima que más de 21.000 murciélagos murieron electrocutados en un período de ocho semanas. [155] Los agricultores construyen rejillas electrificadas sobre sus árboles frutales para matar mega murciélagos antes de que puedan consumir su cosecha. Las rejillas son cuestionablemente efectivas para prevenir la pérdida de cosechas, y un agricultor que operaba una rejilla de este tipo estimaba que aún perdían de 100 a 120 toneladas (220 000 a 260 000 libras) de fruta a manos de los zorros voladores en un año. [156] Algunas muertes por electrocución también son accidentales, como cuando los murciélagos vuelan hacia las líneas eléctricas aéreas . [157]
El cambio climático causa la mortalidad de los zorros voladores y es motivo de preocupación para la persistencia de las especies. Las olas de calor extremo en Australia han sido responsables de la muerte de más de 30.000 zorros voladores entre 1994 y 2008. Las hembras y los murciélagos jóvenes son más susceptibles al calor extremo, que afecta la capacidad de recuperación de la población. [158] Los megamurciélagos están amenazados por el aumento del nivel del mar asociado con el cambio climático, ya que varias especies son endémicas de atolones bajos . [159]
Fuentes naturales
Debido a que muchas especies son endémicas de una sola isla, son vulnerables a eventos aleatorios como tifones. Un tifón de 1979 redujo a la mitad la población restante del zorro volador de Rodrigues ( Pteropus rodricensis ). Los tifones también provocan una mortalidad indirecta: debido a que los tifones defolian los árboles, hacen que los megamurciélagos sean más visibles y, por lo tanto, los humanos los cazan más fácilmente. Los recursos alimenticios para los murciélagos escasean después de las grandes tormentas, y los megamurciélagos recurren a estrategias de alimentación más arriesgadas, como consumir la fruta caída del suelo. Allí, son más vulnerables a la depredación de gatos, perros y cerdos domésticos. [91] Como muchas especies de megabatos se encuentran en el Anillo de Fuego tectónicamente activo , también están amenazadas por erupciones volcánicas. Los zorros voladores, incluido el murciélago frugívoro Mariana en peligro de extinción, [116] [160] han sido casi exterminados de la isla de Anatahan tras una serie de erupciones que comenzaron en 2003. [161]
Referencias
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