Megalodon ( Otodus megalodon ), [6] [7] [8] que significa "diente grande", es una especie extinta de tiburón que vivió hace aproximadamente 23 a 3,6 millones de años (mya), durante el Mioceno temprano hasta el Plioceno . [9] Anteriormente se pensaba que era un miembro de la familia Lamnidae y un pariente cercano del gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ). Sin embargo, ahora se clasifica en la extinta familia Otodontidae , que divergió del gran tiburón blanco durante el Cretácico Inferior . La ubicación de su género aún se debate, los autores lo ubican en Carcharocles , Megaselachus , Otodus o Procarcharodon . Esto se debe a que se han encontrado fósiles de transición que muestran que el megalodon es la cronoespecie final de un linaje de tiburones gigantes originalmente del género Otodus que evolucionó durante el Paleoceno .
Megalodon | |
---|---|
Modelo de mandíbulas de megalodon en el Museo Americano de Historia Natural | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Chondrichthyes |
Pedido: | Lamniformes |
Familia: | † Otodontidae |
Género: | † Otodus |
Especies: | † O. megalodon |
Nombre binomial | |
† Otodus megalodon ( Agassiz , 1843) [1] | |
Sinónimos [2] [3] [4] [5] [6] | |
Lista de sinónimos
|
Si bien se lo considera uno de los depredadores más grandes y poderosos que jamás haya existido, el megalodon solo se conoce a partir de restos fragmentarios, y su apariencia y tamaño máximo son inciertos. Los científicos difieren sobre si se habría parecido más a una versión más robusta del gran tiburón blanco, el tiburón ballena ( Rhincodon typus ), el tiburón peregrino ( Cetorhinus maximus ) o el tiburón tigre de arena ( Carcharias taurus ). La mayoría de las estimaciones del tamaño del megalodón se extrapolan de los dientes, con estimaciones de longitud máxima de hasta 14,2 a 20,3 metros (47 a 67 pies) [7] [8] [10] y estimaciones de longitud promedio de 10,5 metros (34 pies). [11] [12] Las estimaciones sugieren que sus grandes mandíbulas podrían ejercer una fuerza de mordida de hasta 108,500 a 182,200 newtons (24,400 a 41,000 lbf). [13] Sus dientes eran gruesos y robustos, hechos para agarrar presas y romper huesos.
El megalodon probablemente tuvo un impacto importante en la estructura de las comunidades marinas . El registro fósil indica que tuvo una distribución cosmopolita . Probablemente se dirigió a presas grandes, como ballenas , focas y tortugas marinas . Los juveniles habitaban aguas costeras cálidas y se alimentaban de peces y ballenas pequeñas. A diferencia del gran tiburón blanco, que ataca a la presa desde la parte inferior blanda, el megalodon probablemente usó sus fuertes mandíbulas para atravesar la cavidad torácica y perforar el corazón y los pulmones de su presa.
El animal se enfrentó a la competencia de cetáceos comedores de ballenas, como Livyatan y otros cachalotes macroraptoriales y posiblemente orcas ancestrales más pequeñas. Como el tiburón prefería aguas más cálidas, se cree que el enfriamiento oceánico asociado con el inicio de las edades de hielo , junto con la disminución del nivel del mar y la pérdida resultante de áreas de cría adecuadas, también pueden haber contribuido a su declive. Una reducción en la diversidad de las ballenas barbadas y un cambio en su distribución hacia las regiones polares pueden haber reducido la principal fuente de alimento del megalodón. La extinción del tiburón coincide con una tendencia al gigantismo en las ballenas barbadas.
Taxonomía
Nombrar
Según los relatos del Renacimiento , se creía que los gigantescos dientes fósiles triangulares que a menudo se encontraban incrustados en formaciones rocosas eran las lenguas petrificadas, o glossopetrae , de dragones y serpientes . Esta interpretación fue corregida en 1667 por el naturalista danés Nicolas Steno , quien los reconoció como dientes de tiburón y produjo una famosa representación de la cabeza de un tiburón con tales dientes. Describió sus hallazgos en el libro The Head of a Shark Dissected , que también contenía una ilustración de un diente de megalodon. [14] [15] [16]
El naturalista suizo Louis Agassiz dio a este tiburón su nombre científico inicial , Carcharodon megalodon , en su obra de 1843 Recherches sur les poissons fossiles , basada en restos de dientes. [1] [17] El paleontólogo inglés Edward Charlesworth en su artículo de 1837 utilizó el nombre Carcharias megalodon , mientras que citaba a Agassiz como autor, lo que indica que Agassiz describió la especie antes de 1843. El paleontólogo inglés Charles Davies Sherborn en 1928 enumeró una serie de artículos de 1835 de Agassiz como la primera descripción científica del tiburón. [18] El nombre específico megalodon se traduce como "diente grande", del griego antiguo : μέγας , romanizado : (mégas) , lit. 'grande, poderoso' y ὀδούς ( odoús ), "diente". [19] [20] Los dientes del megalodon son morfológicamente similares a los del gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ), y sobre la base de esta observación, Agassiz asignó megalodon al género Carcharodon . [17] Aunque "megalodon" es un nombre informal para el tiburón, también se le conoce informalmente como el "tiburón blanco gigante", [21] el "tiburón megatooth", el "tiburón de dientes grandes" o "Meg". [22] : 4
Hubo una descripción aparente del tiburón en 1881 clasificándolo como Selache manzonii . [23]
Evolución
Si bien los primeros restos de megalodon se han informado del Oligoceno tardío , hace unos 28 millones de años (mya), [24] [25] hay desacuerdo en cuanto a cuándo apareció, con fechas que van desde los 16 mya. [26] Se ha pensado que el megalodon se extinguió hacia el final del Plioceno , alrededor de 2,6 millones de años; [26] [27] las afirmaciones de dientes de megalodon del Pleistoceno , menores de 2,6 millones de años, se consideran poco fiables. [27] Una evaluación de 2019 traslada la fecha de extinción a principios del Plioceno, 3,6 millones de años. [28]
Megalodon ahora se considera un miembro de la familia Otodontidae , género Otodus , a diferencia de su clasificación anterior en Lamnidae , género Carcharodon . [26] [12] [27] [6] [7] La clasificación de Megalodon en Carcharodon se debió a la similitud dental con el gran tiburón blanco, pero la mayoría de los autores creen actualmente que esto se debe a una evolución convergente . En este modelo, el gran tiburón blanco está más estrechamente relacionado con el extinto mako de dientes anchos ( Isurus hastalis ) que con el megalodon, como lo demuestra una dentición más similar en esos dos tiburones; Los dientes de megalodon tienen estrías mucho más finas que los grandes dientes de tiburón blanco. El gran tiburón blanco está más estrechamente relacionado con el tiburón marrajo ( Isurus spp.), Con un ancestro común alrededor de los 4 millones de años. [17] [29] Los defensores del modelo anterior, en el que el megalodon y el gran tiburón blanco están más estrechamente relacionados, argumentan que las diferencias entre su dentición son mínimas y oscuras. [30] : 23-25
El género Carcharocles contiene actualmente cuatro especies: C. auriculatus , C. angustidens , C. chubutensis y C. megalodon . [22] : 30–31 La evolución de este linaje se caracteriza por el aumento de las estrías, el ensanchamiento de la corona, el desarrollo de una forma más triangular y la desaparición de las cúspides laterales . [22] : 28-31 [31] La evolución en la morfología de los dientes refleja un cambio en las tácticas de depredación de una mordedura de agarre y desgarro a una mordedura de corte, probablemente reflejando un cambio en la elección de presas de peces a cetáceos. [32] Las cúspides laterales finalmente se perdieron en un proceso gradual que tomó aproximadamente 12 millones de años durante la transición entre C. chubutensis y C. megalodon . [32] El género fue propuesto por DS Jordan y H. Hannibal en 1923 para contener C. auriculatus . En la década de 1980, el megalodon fue asignado a Carcharocles . [17] [22] : 30 Antes de esto, en 1960, el ictiólogo francés Edgard Casier erigió el género Procarcharodon , que incluía a esos cuatro tiburones y se consideraba separado del gran tiburón blanco. Ahora se considera un sinónimo menor de Carcharocles . [22] : 30 El género Palaeocarcharodon se erigió junto con Procarcharodon para representar el comienzo del linaje y, en el modelo en el que el megalodon y el gran tiburón blanco están estrechamente relacionados, su último antepasado común. Se cree que es un callejón sin salida evolutivo y no relacionado con los tiburones Carcharocles por los autores que rechazan ese modelo. [30] : 70
Otro modelo de la evolución de este género, también propuesto por Casier en 1960, es que el antepasado directo de los Carcharocles es el tiburón Otodus obliquus , que vivió desde el Paleoceno hasta el Mioceno , de 60 a 13 millones de años. [29] [31] El género Otodus se deriva en última instancia de Cretolamna , un tiburón del período Cretácico . [6] [33] En este modelo, O. obliquus evolucionó a O. aksuaticus , que evolucionó a C. auriculatus , luego a C. angustidens , luego a C. chubutensis y finalmente a C. megalodon .
Otro modelo de la evolución de Carcharocles , propuesto en 2001 por el paleontólogo Michael Benton , es que las otras tres especies son en realidad una sola especie de tiburón que cambió gradualmente con el tiempo entre el Paleoceno y el Plioceno, convirtiéndolo en una cronoespecie . [22] : 17 [25] [34] Algunos autores sugieren que C. auriculatus , C. angustidens y C. chubutensis deberían clasificarse como una sola especie del género Otodus , dejando a C. megalodon como único miembro de Carcharocles . [25] [35]
El género Carcharocles puede no ser válido y el tiburón puede pertenecer al género Otodus , lo que lo convierte en Otodus megalodon . [4] Un estudio de 1974 sobre tiburones del Paleógeno realizado por Henri Cappetta erigió el subgénero Megaselachus , clasificando al tiburón como Otodus ( Megaselachus ) megalodon , junto con O. (M.) chubutensis . Una revisión de 2006 de Chondrichthyes elevó a Megaselachus a género y clasificó a los tiburones como Megaselachus megalodon y M. chubutensis . [4] El descubrimiento de fósiles asignados al género Megalolamna en 2016 llevó a una reevaluación de Otodus , que concluyó que es parafilético , es decir, consiste en un último ancestro común pero no incluye a todos sus descendientes. La inclusión de los Carcharocles tiburones en Otodus haría monofilético , con el clado hermano siendo Megalolamna . [6]
El cladograma a continuación representa las relaciones hipotéticas entre megalodon y otros tiburones, incluido el gran tiburón blanco. Modificado de Shimada et al. (2016), [6] Ehret et al, (2009), [29] y los hallazgos de Siversson et al. (2013). [36] [37] [38]
Lamniformes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Biología
Apariencia
Una interpretación de cómo apareció el megalodon fue que era un tiburón de aspecto robusto y que pudo haber tenido una estructura similar a la del gran tiburón blanco. Las mandíbulas pueden haber sido más romas y anchas que el gran tiburón blanco, y las aletas también habrían sido de forma similar, aunque más gruesas debido a su tamaño. Pudo haber tenido una apariencia de ojos de cerdo, ya que tenía ojos pequeños y hundidos. [39]
Otra interpretación es que el megalodon tenía una similitud con el tiburón ballena ( Rhincodon typus ) o el tiburón peregrino ( Cetorhinus maximus ). La aleta caudal habría tenido forma de media luna, la aleta anal y la segunda aleta dorsal habrían sido pequeñas, y habría habido una quilla caudal presente a cada lado de la aleta caudal (en el pedúnculo caudal ). Esta estructura es común en otros animales acuáticos grandes, como ballenas, atunes y otros tiburones, para reducir la resistencia al nadar. La forma de la cabeza puede variar de una especie a otra, ya que la mayoría de las adaptaciones para reducir el arrastre se producen hacia el extremo de la cola del animal. [22] : 35–36
Desde Carcharocles se deriva de Otodus , y los dos dientes tenido que llevan una estrecha similitud a las del tiburón toro ( Carcharias taurus ), megalodon puede haber tenido una acumulación más similar a la tiburón toro que a otros tiburones. Esto es poco probable ya que el tiburón tigre de arena es un nadador carrangiforme que requiere un movimiento más rápido de la cola para la propulsión a través del agua que el gran tiburón blanco, un nadador thunniform . [22] : 35–36 [40]
Tamaño
Debido a los restos fragmentarios, ha habido muchas estimaciones de tamaño contradictorias para el megalodon, ya que solo se pueden extraer de dientes fósiles y vértebras. [41] : 87 [42] El gran tiburón blanco ha sido la base de la reconstrucción y la estimación del tamaño, ya que se considera el mejor análogo del megalodon. Se han elaborado varios métodos de estimación de la longitud total comparando dientes y vértebras de megalodon con los del gran tiburón blanco. [39] [43] [10] [7]
Las estimaciones del tamaño del megalodón varían según el método utilizado, con estimaciones de la longitud total máxima que oscilan entre 14,2 y 20,3 metros (47–67 pies). [39] [10] [7] Un estudio de 2015 estimó la longitud corporal total promedio en 10,5 metros (34 pies), calculada a partir de 544 dientes de megalodon, encontrados a lo largo del tiempo geológico y la geografía, incluidos adultos y juveniles. [44] [12] En comparación, los grandes tiburones blancos miden generalmente alrededor de 6 metros (20 pies) de largo, con algunos informes polémicos que sugieren tamaños más grandes. [45] [46] [39] El tiburón ballena es el pez vivo más grande, con una hembra grande reportada con una longitud precaudal de 15 metros (49 pies) y una longitud total estimada de 18,8 metros (62 pies). [45] [47] Es posible que diferentes poblaciones de megalodon alrededor del mundo tuvieran diferentes tamaños corporales y comportamientos debido a diferentes presiones ecológicas. [12] Se cree que Megalodon fue el tiburón macropredatorio más grande que jamás haya existido. [39]
Un estudio de 2020, que analiza las dimensiones de los grandes tiburones blancos, marrajos y lamna modernos, sugirió que un megalodón de 16 metros (52 pies) habría tenido una cabeza de 4,65 m (15,3 pies) de largo, 1,41 m (4 pies 8 pulgadas) hendiduras branquiales altas, una aleta dorsal de 1,62 m (5 pies 4 pulgadas) de altura, aletas pectorales largas de 3,08 m (10 pies 1 pulgada) y una aleta caudal de 3,85 m (12 pies 8 pulgadas) de altura. [8]
El megalodón macho maduro puede haber tenido una masa corporal de 12,6 a 33,9 toneladas métricas (13,9 a 37,4 toneladas cortas), y las hembras maduras pueden haber tenido de 27,4 a 59,4 toneladas métricas (30,2 a 65,5 toneladas cortas), asumiendo que los machos podrían variar en longitud desde 10,5 a 14,3 metros (34 a 47 pies) y las hembras 13,3 a 17 metros (44 a 56 pies). [39]
Un estudio de 2015 que relacionó el tamaño de los tiburones y la velocidad de nado típica estimó que el megalodón normalmente habría nadado a 18 kilómetros por hora (11 mph), asumiendo que su masa corporal era típicamente de 48 toneladas métricas (53 toneladas cortas), lo que es consistente con otras criaturas acuáticas. de su tamaño, como la ballena de aleta ( Balaenoptera physalus ) que normalmente navega a velocidades de 14,5 a 21,5 km / h (9,0 a 13,4 mph). [48]
Su gran tamaño puede deberse a factores climáticos y la abundancia de grandes presas, y también puede haber sido influenciado por la evolución de la endotermia regional (mesotermia) que habría aumentado su tasa metabólica y velocidad de nado. Se ha considerado que los tiburones otodóntidos eran ectotermos , por lo que, sobre esa base, el megalodón habría sido ectotérmico. Sin embargo, los tiburones ectotérmicos contemporáneos más grandes, como el tiburón ballena, se alimentan por filtración, mientras que ahora se sabe que los lamínidos son endotermos regionales, lo que implica algunas correlaciones metabólicas con un estilo de vida depredador. Estas consideraciones, así como los datos isotópicos de oxígeno de los dientes y la necesidad de velocidades de natación de ráfagas más altas en macropredadores de presas endotérmicas que permitiría la ectotermia, implican que los otodóntidos, incluido el megalodón, probablemente eran endotermos regionales. [49]
En 2020, Shimada y sus colegas sugirieron que el tamaño grande se debía al canibalismo intrauterino , donde el feto más grande se come al feto más pequeño, lo que resulta en fetos cada vez más grandes, lo que requiere que la madre alcance un tamaño aún mayor, así como requisitos calóricos que habrían promovido endotermia. Los machos habrían necesitado mantenerse al día con el tamaño de las hembras para poder copular con eficacia (lo que probablemente implicaba engancharse a la hembra con broches , como los peces cartilaginosos modernos). [50]
Estimaciones máximas
El primer intento de reconstruir la mandíbula del megalodon fue realizado por Bashford Dean en 1909, exhibido en el Museo Americano de Historia Natural . A partir de las dimensiones de esta reconstrucción de la mandíbula, se planteó la hipótesis de que el megalodon podría haberse acercado a los 30 metros (98 pies) de longitud. Dean había sobreestimado el tamaño del cartílago en ambas mandíbulas, provocando que fuera demasiado alto. [51] [52]
En 1973, John E. Randall, un ictiólogo , usó la altura del esmalte (la distancia vertical de la hoja desde la base de la porción de esmalte del diente hasta su punta) para medir la longitud del tiburón, obteniendo una longitud máxima de aproximadamente 13 metros (43 pies). [53] Sin embargo, la altura del esmalte dental no aumenta necesariamente en proporción a la longitud total del animal. [30] : 99
En 1994, los biólogos marinos Patrick J. Schembri y Stephen Papson opinaron que O. megalodon puede haberse acercado a un máximo de alrededor de 24 a 25 metros (79 a 82 pies) de longitud total. [54] [55]
En 1996, los investigadores de tiburones Michael D. Gottfried, Leonard Compagno y S. Curtis Bowman propusieron una relación lineal entre la longitud total del gran tiburón blanco y la altura del diente anterior superior más grande. La relación propuesta es: longitud total en metros = - (0.096) × [altura máxima UA ( mm )] - (0.22). [56] [39] Utilizando esta ecuación de regresión de la altura del diente, los autores estimaron una longitud total de 15,9 metros (52 pies) basándose en un diente de 16,8 centímetros (6,6 pulgadas) de altura, que los autores consideraron una estimación máxima conservadora. También compararon la relación entre la altura del diente y la longitud total de los grandes blancos femeninos con el diente de megalodon más grande. Un gran tiburón blanco hembra de 6 metros (20 pies) de largo, que los autores consideraron la longitud total más grande 'razonablemente confiable', produjo una estimación de 16.8 metros (55 pies). Sin embargo, basándose en el gran tiburón blanco hembra más grande reportado, a 7,1 metros (23 pies), estimaron una estimación máxima de 20,2 metros (66 pies). [39]
En 2002, el investigador de tiburones Clifford Jeremiah propuso que la longitud total era proporcional al ancho de la raíz de un diente anterior superior. Afirmó que por cada centímetro (0,39 pulgadas) de ancho de raíz, hay aproximadamente 1,4 metros (4,6 pies) de longitud de tiburón. Jeremiah señaló que el perímetro de la mandíbula de un tiburón es directamente proporcional a su longitud total, siendo el ancho de las raíces de los dientes más grandes una herramienta para estimar el perímetro de la mandíbula. El diente más grande en posesión de Jeremías tenía un ancho de raíz de aproximadamente 12 centímetros (4,7 pulgadas), lo que arrojaba 16,5 metros (54 pies) de longitud total. [22] : 88
En 2002, el paleontólogo Kenshu Shimada de la Universidad DePaul propuso una relación lineal entre la altura de la corona del diente y la longitud total después de realizar un análisis anatómico de varias muestras, lo que permite utilizar dientes de cualquier tamaño. Shimada afirmó que los métodos propuestos anteriormente se basaban en una evaluación menos confiable de la homología dental entre el megalodon y el gran tiburón blanco, y que la tasa de crecimiento entre la corona y la raíz no es isométrica , lo que consideró en su modelo. Usando este modelo, el diente anterior superior que poseían Gottfried y sus colegas correspondía a una longitud total de 15 metros (49 pies). [57] Entre varios especímenes encontrados en la Formación Gatún de Panamá, otros investigadores utilizaron un diente lateral superior para obtener una estimación de la longitud total de 17,9 metros (59 pies) utilizando este método. [35] [58]
En 2019, Shimada revisó el tamaño del megalodon y desaconsejó el uso de dientes no anteriores para las estimaciones, y señaló que la posición exacta de los dientes no anteriores aislados es difícil de identificar. Shimada proporcionó estimaciones de la longitud total máxima utilizando los dientes anteriores más grandes disponibles en los museos. El diente con la altura de corona más alta conocida por Shimada, NSM PV-19896, produjo una estimación de longitud total de 14,2 metros (47 pies). Se informó que el diente con la altura total más alta, FMNH PF 11306, medía 16,8 centímetros (6,6 pulgadas). Sin embargo, Shimada volvió a medir el diente y descubrió que en realidad medía 16,2 centímetros (6,4 pulgadas). Utilizando la ecuación de regresión de la altura total del diente propuesta por Gottfried y sus colegas se obtuvo una estimación de 15,3 metros (50 pies). [7] [10]
En 2021, Victor J. Perez, Ronny M. Leder y Teddy Badaut propusieron un método para estimar la longitud total del megalodon a partir de la suma de los anchos de las coronas de los dientes. Usando denticiones de megalodon más completas, reconstruyeron la fórmula dental y luego hicieron comparaciones con tiburones vivos. Los investigadores observaron que las ecuaciones de altura de la corona de Shimada de 2002 producen resultados muy variables para diferentes dientes pertenecientes al mismo tiburón, lo que arroja dudas sobre algunas de las conclusiones de estudios anteriores que utilizan ese método. Utilizando el diente más grande disponible para los autores, GHC 6, con un ancho de corona de 13,3 centímetros (5,2 pulgadas), estimaron una longitud total entre 17,4 y 24,2 metros (57 a 79 pies) con una media de 20,3 metros (67 pies). . [10]
Hay informes anecdóticos de dientes más grandes que los encontrados en colecciones de museos. [7] Gordon Hubbell de Gainesville, Florida , posee un diente de megalodon anterior superior cuya altura máxima es de 18,4 centímetros (7,25 pulgadas), una de las muestras de dientes más grandes conocidas del tiburón. [59] Además, una reconstrucción de la mandíbula de un megalodón de 2,7 por 3,4 metros (9 por 11 pies) desarrollada por el cazador de fósiles Vito Bertucci contiene un diente cuya altura máxima supuestamente supera los 18 centímetros (7 pulgadas). [60]
Dientes y fuerza de mordida
Los fósiles más comunes de megalodon son sus dientes. Las características de diagnóstico incluyen una forma triangular, estructura robusta, gran tamaño, estrías finas, falta de dentículos laterales y un cuello en forma de V visible (donde la raíz se encuentra con la corona ). [30] : 55 [35] El diente se unió a la mandíbula en un ángulo pronunciado, similar al gran tiburón blanco. El diente estaba anclado por fibras de tejido conectivo y la rugosidad de la base puede haber aumentado la resistencia mecánica . [61] El lado lingual del diente, la parte que mira hacia la lengua, era convexa; y el lado labial, el otro lado del diente, era ligeramente convexo o plano. Los dientes anteriores eran casi perpendiculares a la mandíbula y simétricos, mientras que los dientes posteriores estaban inclinados y asimétricos. [62]
Los dientes de megalodon pueden medir más de 180 milímetros (7,1 pulgadas) de altura inclinada (longitud diagonal) y son los más grandes de cualquier especie de tiburón conocida, [22] : 33 lo que implica que era el más grande de todos los tiburones macropredadores. [39] En 1989, se descubrió un juego casi completo de dientes de megalodon en Saitama, Japón . Otra dentición de megalodon asociada casi completa fue excavada en las formaciones de Yorktown en los Estados Unidos y sirvió como base para una reconstrucción de la mandíbula de megalodon en el Museo Nacional de Historia Natural (USNM). Sobre la base de estos descubrimientos, se elaboró una fórmula dental artificial para el megalodón en 1996. [30] : 55 [63]
La fórmula dental del megalodon es: 2.1.7.43.0.8.4. Como es evidente en la fórmula, el megalodon tenía cuatro tipos de dientes en sus mandíbulas: anterior, intermedio, lateral y posterior. El diente intermedio de Megalodon técnicamente parece ser un anterior superior y se denomina "A3" porque es bastante simétrico y no apunta mesialmente (el lado del diente hacia la línea media de los maxilares donde se encuentran los maxilares izquierdo y derecho). Megalodon tenía una dentición muy robusta, [30] : 20-21 y tenía más de 250 dientes en sus mandíbulas, que abarcaban 5 filas. [22] : iv Es posible que los individuos grandes de megalodon tuvieran mandíbulas de aproximadamente 2 metros (6,6 pies) de ancho. [22] : 129 Los dientes también eran dentados , lo que habría mejorado la eficiencia al cortar carne o hueso. [17] [22] : 1 Es posible que el tiburón haya podido abrir la boca en un ángulo de 75 °, aunque una reconstrucción en el USNM se aproxima a un ángulo de 100 °. [39]
En 2008, un equipo de científicos dirigido por S. Wroe llevó a cabo un experimento para determinar la fuerza de mordedura del gran tiburón blanco, utilizando un espécimen de 2,5 metros (8,2 pies) de largo, y luego escalaron isométricamente los resultados para su tamaño máximo y la masa corporal mínima y máxima conservadora de megalodon. Colocaron la fuerza de mordida de este último entre 108.514 y 182.201 newtons (24.395 a 40.960 lbf) en una mordida posterior, en comparación con la fuerza de mordida de 18.216 newtons (4.095 lbf) del gran tiburón blanco confirmado más grande y 7.400 newtons (1.700 lbf) para el pez placodermo Dunkleosteus . Además, Wroe y sus colegas señalaron que los tiburones se sacuden de lado mientras se alimentan, amplificando la fuerza generada, lo que probablemente habría provocado que la fuerza total experimentada por la presa fuera mayor que la estimada. [13] [64]
En 2021, Antonio Ballell y Humberto Ferrón utilizaron el modelo de análisis de elementos finitos para examinar la distribución del estrés de tres tipos de dientes de megalodón y especies de megalodón estrechamente relacionadas cuando se exponen a fuerzas anteriores y laterales, la última de las cuales se generaría cuando un tiburón se sacude. su cabeza para desgarrar la carne. Las simulaciones resultantes identificaron niveles más altos de estrés en los dientes de megalodon bajo cargas de fuerza lateral en comparación con sus especies precursoras, como O. obliquus y O. angusteidens, cuando se eliminó el tamaño del diente como factor. Esto sugiere que los dientes de megalodon tenían un significado funcional diferente al esperado anteriormente, desafiando las interpretaciones anteriores de que la morfología dental del megalodon fue impulsada principalmente por un cambio en la dieta hacia los mamíferos marinos. En cambio, los autores propusieron que era un subproducto de un aumento en el tamaño corporal causado por la selección heterocrónica . [sesenta y cinco]
Anatomia interna
El megalodón está representado en el registro fósil por dientes, centros vertebrales y coprolitos . [39] [66] Como ocurre con todos los tiburones, el esqueleto del megalodon estaba formado por cartílago en lugar de hueso ; en consecuencia, la mayoría de los especímenes fósiles están mal conservados. [67] Para sostener su gran dentición, las mandíbulas del megalodon habrían sido más masivas, más gruesas y más desarrolladas que las del gran tiburón blanco, que posee una dentición comparativamente grácil. Su condrocráneo , el cráneo cartilaginoso, habría tenido un aspecto más bloqueado y robusto que el del gran tiburón blanco. Sus aletas eran proporcionales a su mayor tamaño. [39]
Se han encontrado algunas vértebras fósiles . El ejemplo más notable es una columna vertebral parcialmente conservada de un solo espécimen, excavada en la cuenca de Amberes , Bélgica, en 1926. Comprende 150 centros vertebrales , con centros que van desde 55 milímetros (2,2 pulgadas) a 155 milímetros (6 pulgadas). en diámetro. Es posible que las vértebras del tiburón se hayan agrandado mucho y el escrutinio del espécimen reveló que tenía un recuento vertebral más alto que los especímenes de cualquier tiburón conocido, posiblemente más de 200 centros; sólo el gran blanco se acercó a él. [39] Otra columna vertebral parcialmente preservada de un megalodon fue excavada de la Formación Gram en Dinamarca en 1983, que comprende 20 centros vertebrales, con centros que van desde 100 milímetros (4 pulgadas) a 230 milímetros (9 pulgadas) de diámetro. [61]
Los restos de coprolito de megalodon tienen forma de espiral, lo que indica que el tiburón pudo haber tenido una válvula en espiral , una porción del intestino delgado en forma de sacacorchos , similar a los tiburones lamniformes existentes. Se descubrieron restos de coprolito del mioceno en el condado de Beaufort, Carolina del Sur , y uno de ellos mide 14 cm (5,5 pulgadas). [66]
Gottfried y sus colegas reconstruyeron todo el esqueleto de megalodon, que luego se exhibió en el Museo Marino Calvert en los Estados Unidos y en el Museo Sudafricano Iziko . [39] [31] Esta reconstrucción mide 11,3 metros (37 pies) de largo y representa a un macho maduro, [39] : 61 basado en los cambios ontogenéticos que experimenta un gran tiburón blanco a lo largo de su vida. [39] : 65
Paleobiología
Rango y hábitat
Megalodon tenía una distribución cosmopolita ; [26] [58] sus fósiles han sido excavados en muchas partes del mundo, incluidas Europa, África, América y Australia. [30] : 67 [68] Ocurrió con mayor frecuencia en latitudes subtropicales a templadas . [26] [30] : 78 Se ha encontrado en latitudes hasta 55 ° N ; su rango de temperatura tolerado inferido fue de 1 a 24 ° C (34 a 75 ° F). [nota 1] Podría decirse que tenía la capacidad de soportar temperaturas tan bajas debido a la mesotermia, la capacidad fisiológica de los grandes tiburones para conservar el calor metabólico al mantener una temperatura corporal más alta que el agua circundante. [26]
Megalodon habitaba una amplia gama de ambientes marinos (es decir, aguas costeras poco profundas, áreas de afloramiento costero , lagunas costeras pantanosas , litorales arenosos y ambientes de aguas profundas en alta mar) y exhibía un estilo de vida transitorio. El megalodon adulto no abundaba en ambientes de aguas poco profundas y en su mayoría habitaba áreas mar adentro. Megalodon puede haberse movido entre aguas costeras y oceánicas, particularmente en diferentes etapas de su ciclo de vida. [22] : 33 [70]
Los restos fósiles muestran una tendencia a que los especímenes sean más grandes en promedio en el hemisferio sur que en el norte, con longitudes medias de 11,6 y 9,6 metros (38 y 31 pies), respectivamente; y también más grande en el Pacífico que en el Atlántico, con longitudes medias de 10,9 y 9,5 metros (36 y 31 pies) respectivamente. No sugieren ninguna tendencia de cambio de tamaño corporal con latitud absoluta, o de cambio de tamaño con el tiempo (aunque se cree que el linaje Carcharocles en general muestra una tendencia de aumento de tamaño con el tiempo). La longitud modal general se ha estimado en 10,5 metros (34 pies), con la distribución de la longitud sesgada hacia individuos más grandes, lo que sugiere una ventaja ecológica o competitiva para un tamaño corporal más grande. [12]
Ubicaciones de fósiles
Megalodon tenía una distribución global y se han encontrado fósiles del tiburón en muchos lugares del mundo, bordeando todos los océanos del Neógeno . [71]
Época | Formación | Expresar | Continente |
---|---|---|---|
Plioceno | Formación Luanda | Angola | África |
Libia | África | ||
Sudáfrica | África | ||
Formación Castell'Arquato | Italia | Europa | |
Formación Arenas de Huelva | España | Europa | |
Formación Esbarrondadoiro | Portugal | Europa | |
Formación del complejo Touril | Portugal | Europa | |
Formación Red Crag | Reino Unido | Europa | |
Formación San Mateo | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Towsley | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Bone Valley | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Tamiami | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Yorktown | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Highlands | Antigua y Barbuda | América del norte | |
Formación Refugio | México | América del norte | |
Formación San Diego | México | América del norte | |
Formación Tirabuzon | México | América del norte | |
Formación de onzol | Ecuador | Sudamerica | |
Formación Paraguaná | Venezuela | Sudamerica | |
Arenisca Roca Negra | Australia | Oceanía | |
Formación Cameron Inlet | Australia | Oceanía | |
Formación Grange Burn | Australia | Oceanía | |
Formación de arena de Loxton | Australia | Oceanía | |
Formación del acantilado del ballenero | Australia | Oceanía | |
Formación Tangahoe | Nueva Zelanda | Oceanía | |
mioceno | |||
Egipto | África | ||
Cuenca de Madagascar | Madagascar | África | |
Nigeria | África | ||
Formación Varswater | Sudáfrica | África | |
Caliza Baripada | India | Asia | |
Formación Arakida | Japón | Asia | |
Grupo Bihoku | Japón | Asia | |
Formación Fujina | Japón | Asia | |
Formación Hannoura | Japón | Asia | |
Formación Hongo | Japón | Asia | |
Formación Horimatsu | Japón | Asia | |
Formación Ichishi | Japón | Asia | |
Formación Kurahara | Japón | Asia | |
Formación Maenami | Japón | Asia | |
Grupo Matsuyama | Japón | Asia | |
Formación Sekinobana | Japón | Asia | |
Formación Suso | Japón | Asia | |
Formación Takakubo | Japón | Asia | |
Formación Tonokita | Japón | Asia | |
Formación Tsurushi | Japón | Asia | |
Formación Wajimazaki | Japón | Asia | |
Formación Yoshii | Japón | Asia | |
Myanmar | Asia | ||
Formación Burgeschleinitz | Austria | Europa | |
Formación de arena Melker | Austria | Europa | |
Formación Rzehakia | Austria | Europa | |
Formación Weissenegg | Austria | Europa | |
Miembro de Antwerpen Sands | Bélgica | Europa | |
Chipre | Europa | ||
Formación Hrušky | República Checa | Europa | |
Formación de Gram | Dinamarca | Europa | |
Cuenca de Aquitania | Francia | Europa | |
Alemania | Europa | ||
Arenisca Libano | Italia | Europa | |
Formación de arcilla azul | Malta | Europa | |
Caliza Globigerina [72] | Malta | Europa | |
Miembro de Aalten | Países Bajos | Europa | |
Formación Breda | Países Bajos | Europa | |
Arcillas Korytnica | Polonia | Europa | |
Piedra caliza de Leitha | Polonia | Europa | |
Formación Esbarrondadoiro | Portugal | Europa | |
Formación Filakovo | Eslovaquia | Europa | |
Formación Arjona | España | Europa | |
Calcarenitas de Sant Elm | España | Europa | |
pavo | Europa | ||
Formación Monterey | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Puente | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Purísima | Estados Unidos | América del norte | |
Formación San Mateo | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Santa Margarita | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Temblor | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Topanga | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Bone Valley | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Calvert | Estados Unidos | América del norte | |
Formación Kirkwood | Estados Unidos | América del norte | |
Barbados | América del norte | ||
Formación Cojímar | Cuba | América del norte | |
Formación Kendance | Granada | América del norte | |
Jamaica | América del norte | ||
Caliza Aymamón | Puerto Rico | América del norte | |
Formación Almejas | México | América del norte | |
Formación Carrillo Puerto | México | América del norte | |
Formación Chagres | Panamá | América del norte | |
Formación Chucunaque | Panamá | América del norte | |
Formación Gatún | Panamá | América del norte | |
Formación Paraná | Argentina | Sudamerica | |
Formación Bahía Inglesa | Chile | Sudamerica | |
Formación Castilletes | Colombia | Sudamerica | |
Formación Miramar | Perú | Sudamerica | |
Formación Pisco | Perú | Sudamerica | |
Formación Camacho | Uruguay | Sudamerica | |
Formación de Cantaure | Venezuela | Sudamerica | |
Formación Caujarao | Venezuela | Sudamerica | |
Formación Socorro | Venezuela | Sudamerica | |
Formación Urumaco | Venezuela | Sudamerica | |
Piedra caliza de Batesford | Australia | Oceanía | |
Arenisca Roca Negra | Australia | Oceanía | |
Piedra caliza de Gippsland | Australia | Oceanía | |
Formación Mannum | Australia | Oceanía | |
Piedra caliza de Morgan | Australia | Oceanía | |
Piedra caliza de Port Campbell | Australia | Oceanía | |
Fiyi | Oceanía | ||
Polinesia francés | Oceanía |
Relaciones de presa
Aunque los tiburones generalmente se alimentan de manera oportunista, el gran tamaño del megalodón, su capacidad para nadar a alta velocidad y sus poderosas mandíbulas, junto con un impresionante aparato de alimentación, lo convirtieron en un depredador ápice capaz de consumir un amplio espectro de animales. Probablemente fue uno de los depredadores más poderosos que ha existido. [30] : 71-75 [13] Un estudio que se centró en los isótopos de calcio de tiburones y rayas elasmobranquios extintos y existentes reveló que el megalodon se alimentaba a un nivel trófico más alto que el gran tiburón blanco contemporáneo ("más arriba" en la cadena alimentaria ). [73]
La evidencia fósil indica que el megalodon se alimentaba de muchas especies de cetáceos, como delfines, ballenas pequeñas, cetotheres , squalodontids (delfines de dientes de tiburón), cachalotes , ballenas de Groenlandia y rorcuales . [51] [74] [75] Además de esto, también atacaron focas, sirenios y tortugas marinas. [70] El tiburón era un oportunista y piscívoro , y también habría ido tras peces más pequeños y otros tiburones. [51] Se han encontrado muchos huesos de ballena con cortes profundos probablemente hechos por sus dientes. [30] : 75 Varias excavaciones han revelado dientes de megalodon que yacían cerca de los restos masticados de ballenas, [30] : 75 [31] ya veces en asociación directa con ellos. [21]
La ecología de alimentación del megalodon parece haber variado con la edad y entre sitios, como el gran blanco moderno. Es plausible que la población adulta de megalodon frente a las costas de Perú se haya dirigido principalmente a ballenas cetoteras de 2,5 a 7 metros (8,2 a 23 pies) de largo y otras presas más pequeñas que ella, en lugar de ballenas grandes del mismo tamaño que ellas. [74] Mientras tanto, los juveniles probablemente tenían una dieta que consistía más en pescado. [35] [76]
Competencia
Megalodon se enfrentó a un entorno altamente competitivo . [77] Su posición en la cima de la cadena alimentaria [78] probablemente tuvo un impacto significativo en la estructuración de las comunidades marinas. [77] [79] La evidencia fósil indica una correlación entre el megalodon y la aparición y diversificación de cetáceos y otros mamíferos marinos. [30] : 78 [77] El megalodon juvenil prefería los hábitats donde abundaban los cetáceos pequeños, y el megalodon adulto prefería los hábitats donde abundaban los cetáceos grandes. Estas preferencias pueden haberse desarrollado poco después de su aparición en el Oligoceno. [30] : 74–75
El megalodón era contemporáneo de las ballenas dentadas devoradoras de ballenas (en particular, los cachalotes macroraptoriales y los escuáldóntidos), que probablemente también se encontraban entre los depredadores ápice de la época, y proporcionaban competencia. [77] Algunos alcanzaron tamaños gigantes, como Livyatan , estimado entre 13,5 y 17,5 metros (44 a 57 pies). Los dientes fosilizados de una especie indeterminada de tales fiseteroides de la mina Lee Creek, Carolina del Norte, indican que tenía una longitud corporal máxima de 8 a 10 my una vida útil máxima de unos 25 años. Esto es muy diferente de las orcas modernas de tamaño similar que viven hasta los 65 años, lo que sugiere que a diferencia de estas últimas, que son depredadores ápice, estos fiseteroides estaban sujetos a la depredación de especies más grandes como el megalodon o el Livyatan . [80] Para el Mioceno tardío , alrededor de 11 millones de años, los macroraptoriales experimentaron una disminución significativa en abundancia y diversidad. Otras especies pueden haber llenado este nicho en el Plioceno, [77] [81] como la orca fósil Orcinus citoniensis que puede haber sido un depredador de manada y presa objetivo más grande que ella, [31] [82] [83] [84 ] pero esta inferencia es discutida, [28] y probablemente era un depredador generalista más que un especialista en mamíferos marinos. [85]
Megalodon puede haber sometido a los tiburones blancos contemporáneos a la exclusión competitiva , ya que los registros fósiles indican que otras especies de tiburones evitaron las regiones que habitaban manteniéndose principalmente en las aguas más frías de la época. [86] [30] : 77 En áreas donde sus rangos parecían haberse superpuesto, como en el Plioceno de Baja California , es posible que el megalodón y el gran tiburón blanco ocuparan el área en diferentes épocas del año mientras seguían diferentes presas migratorias. [30] : 77 [87] Megalodon probablemente también tenía una tendencia al canibalismo , al igual que los tiburones contemporáneos. [88]
Estrategias de alimentación
Los tiburones a menudo emplean estrategias de caza complejas para atraer a grandes presas. Las estrategias de caza del gran tiburón blanco pueden ser similares a cómo el megalodón cazaba a sus grandes presas. [89] Las marcas de mordeduras de megalodon en los fósiles de ballenas sugieren que empleó diferentes estrategias de caza contra grandes presas que el gran tiburón blanco. [51]
Un espécimen en particular, los restos de una ballena barbada del Mioceno no descrita de 9 metros de largo, brindó la primera oportunidad de analizar cuantitativamente su comportamiento de ataque. A diferencia de los tiburones blancos que apuntan al vientre de sus presas, el megalodon probablemente apuntó al corazón y los pulmones, con sus dientes gruesos adaptados para morder huesos duros, como lo indican las marcas de mordeduras infligidas en la caja torácica y otras áreas óseas duras en los restos de ballenas. [51] Además, los patrones de ataque pueden diferir para presas de diferentes tamaños. Los restos fósiles de algunos pequeños cetáceos, por ejemplo cetotheres, sugieren que fueron embestidos con gran fuerza desde abajo antes de ser sacrificados y devorados, en base a fracturas por compresión . [89]
Durante el Plioceno aparecieron cetáceos más grandes. [90] Megalodon aparentemente refinó aún más sus estrategias de caza para hacer frente a estas grandes ballenas. Se han encontrado numerosos huesos de aletas fosilizados y vértebras de la cola de grandes ballenas del Plioceno con marcas de mordeduras de megalodon, lo que sugiere que el megalodon inmovilizaría una ballena grande antes de matarla y alimentarse de ella. [13] [51]
Crecimiento y reproducción
En 2021, Shimada y sus colegas calcularon la tasa de crecimiento de un individuo de aproximadamente 9,2 m (30 pies) basándose en presumiblemente anillos de crecimiento anual en tres de sus vértebras. Estimaron que el individuo murió a los 46 años de edad, con una tasa de crecimiento de 16 cm (6,3 pulgadas) por año y una longitud de 2 m (6 pies 7 pulgadas) al nacer. Para un individuo de 15 m (49 pies), que consideraban el tamaño máximo alcanzable, esto equivaldría a una vida útil de 88 a 100 años. [91]
El megalodón, al igual que los tiburones contemporáneos, hizo uso de las áreas de cría para dar a luz a sus crías, específicamente en ambientes costeros de aguas cálidas con grandes cantidades de alimento y protección contra los depredadores. [35] Se identificaron sitios de crianza en la Formación Gatún de Panamá, la Formación Calvert de Maryland, el Banco de Concepción en las Islas Canarias , [92] y la Formación Bone Valley de Florida. Dado que todos los tiburones lamniformes existentes dan a luz a crías vivas, se cree que esto también ha sucedido con el megalodon. [93] Los megalodones bebés medían alrededor de 3,5 metros (11 pies) en su punto más pequeño, [39] : 61 y las crías eran vulnerables a la depredación de otras especies de tiburones, como el gran tiburón martillo ( Sphyrna mokarran ) y el tiburón diente de serpiente ( Hemipristis serra ). [35] Sus preferencias dietéticas muestran un cambio ontogenético : [39] : 65 Megalodon joven comúnmente se alimenta de peces, [35] tortugas marinas, [70] dugongos , [22] : 129 y pequeños cetáceos; el megalodón maduro se trasladó a zonas costeras y consumió grandes cetáceos. [30] : 74–75
Un caso excepcional en el registro fósil sugiere que los megalodon juveniles pueden haber atacado ocasionalmente ballenas balaenopteridas mucho más grandes . Se encontraron tres marcas de dientes aparentemente de un tiburón plioceno de 4 a 7 metros (13 a 23 pies) de largo en una costilla de una ballena azul o jorobada ancestral que mostraba evidencia de curación posterior, que se sospecha que fue infligida por un megalodon juvenil. [94] [95]
Extinción
Cambio climático
La Tierra experimentó una serie de cambios durante el período de tiempo en que existió el megalodón que afectaron la vida marina. Una tendencia de enfriamiento que comenzó en el Oligoceno de 35 millones de años finalmente condujo a la glaciación en los polos. Los eventos geológicos cambiaron las corrientes y las precipitaciones; entre ellos, el cierre de la vía marítima centroamericana y los cambios en el océano Tetis , que contribuyeron al enfriamiento de los océanos. El estancamiento de la Corriente del Golfo impidió que el agua rica en nutrientes llegara a los principales ecosistemas marinos, lo que puede haber afectado negativamente sus fuentes de alimentos. La mayor fluctuación del nivel del mar en la era Cenozoica ocurrió en el Plio-Pleistoceno , hace entre 5 millones y 12 mil años, debido a la expansión de los glaciares en los polos, lo que impactó negativamente los ambientes costeros y pudo haber contribuido a su extinción. junto con los de varias otras especies de megafauna marina. [96] Estos cambios oceanográficos, en particular las caídas del nivel del mar, pueden haber restringido muchos de los sitios de cría de megalodon en aguas cálidas poco profundas, lo que dificulta la reproducción. [97] Las áreas de cría son fundamentales para la supervivencia de muchas especies de tiburones, en parte porque protegen a los juveniles de la depredación. [98] [35]
Como su rango aparentemente no se extendió a aguas más frías, es posible que el megalodon no haya podido retener una cantidad significativa de calor metabólico, por lo que su rango se limitó a la reducción de aguas más cálidas. [97] [75] [99] La evidencia fósil confirma la ausencia de megalodon en regiones de todo el mundo donde la temperatura del agua había disminuido significativamente durante el Plioceno. [30] : 77 Sin embargo, un análisis de la distribución del megalodon a lo largo del tiempo sugiere que el cambio de temperatura no jugó un papel directo en su extinción. Su distribución durante el Mioceno y Plioceno no se correlacionó con las tendencias de calentamiento y enfriamiento; mientras que la abundancia y la distribución disminuyeron durante el Plioceno, el megalodon mostró una capacidad para habitar latitudes más frías. Se encontró en lugares con una temperatura media de 12 a 27 ° C (54 a 81 ° F), con un rango total de 1 a 33 ° C (34 a 91 ° F), lo que indica que la extensión global del hábitat adecuado no debería haber sido muy afectado por los cambios de temperatura que se produjeron. [26] Esto es consistente con la evidencia de que fue un mesotermo . [49]
Ecosistema cambiante
Los mamíferos marinos alcanzaron su mayor diversidad durante el Mioceno, [30] : 71 como las ballenas barbadas con más de 20 géneros reconocidos del Mioceno en comparación con solo seis géneros existentes. [101] Tal diversidad presentaba un escenario ideal para sustentar a un superdepredador como el megalodon. [30] : 75 Al final del Mioceno, muchas especies de mysticetes se habían extinguido; [77] las especies supervivientes pueden haber sido nadadores más rápidos y, por tanto, presas más esquivas. [22] : 46 Además, después del cierre de la vía marítima centroamericana , las ballenas tropicales disminuyeron en diversidad y abundancia. [99] La extinción del megalodon se correlaciona con el declive de muchos pequeños linajes misticetos, y es posible que dependiera bastante de ellos como fuente de alimento. [74] Además, se descubrió que una extinción de la megafauna marina durante el Plioceno había eliminado el 36% de todas las grandes especies marinas, incluido el 55% de los mamíferos marinos, el 35% de las aves marinas, el 9% de los tiburones y el 43% de las tortugas marinas. La extinción fue selectiva para los endotermos y mesotermos en relación con los poiquilotermos , lo que implica una causalidad por una disminución del suministro de alimentos [96] y, por lo tanto, es consistente con que el megalodon sea mesotérmico. [49] Es posible que el megalodón haya sido demasiado grande para sostenerse con los recursos marinos de alimentos en declive. [97] El enfriamiento de los océanos durante el Plioceno podría haber restringido el acceso del megalodón a las regiones polares, privándolo de las grandes ballenas que habían migrado allí. [99]
La competencia de otros depredadores de mamíferos marinos, como los cachalotes macropredadores que aparecieron en el Mioceno, y las orcas y los grandes tiburones blancos en el Plioceno, [77] [81] [102] también pueden haber contribuido al declive y extinción del megalodon. . [26] [22] : 46–47 [97] Los registros fósiles indican que los nuevos cetáceos comedores de ballenas se presentaron comúnmente en latitudes altas durante el Plioceno, lo que indica que podrían hacer frente a las temperaturas cada vez más frecuentes del agua fría; pero también ocurrieron en los trópicos (p. ej., Orcinus sp. en Sudáfrica). [81] Los cachalotes macropredadores más grandes como Livyatan son más conocidos del Mioceno, pero persistieron en el Plioceno, [103] mientras que otros, como Hoplocetus y Scaldicetus , sobrevivieron hasta principios del Pleistoceno. Estos pueden haber ocupado un nicho similar al de las orcas antes de ser eventualmente reemplazados por ellos. [104]
La extinción del megalodon sentó las bases para nuevos cambios en las comunidades marinas. El tamaño corporal promedio de las ballenas barbadas aumentó significativamente después de su desaparición, aunque posiblemente debido a otras causas relacionadas con el clima. [105] Por el contrario, el aumento en el tamaño de las ballenas barbadas puede haber contribuido a la extinción del megalodon, ya que es posible que hayan preferido ir tras ballenas más pequeñas; Las marcas de mordeduras en las grandes especies de ballenas pueden provenir de los tiburones carroñeros. Es posible que el megalodón simplemente se haya vuelto coextinto con especies de ballenas más pequeñas, como Piscobalaena nana . [100] La extinción del megalodon tuvo un impacto positivo en otros depredadores ápice de la época, como el gran tiburón blanco, en algunos casos extendiéndose a regiones donde el megalodon estaba ausente. [26] [102] [106] Un estudio de 2019 que analizó los dientes de megalodon del Pacífico norte sugirió que se extinguió mucho antes, hace unos 4-3,6 millones de años, antes de que las presas típicas se extinguieran, debido tanto al cambio climático como al rango resultante. fragmentación, así como competencia del gran blanco. [28]
En la cultura popular
Megalodon ha sido retratado en varias obras de ficción, incluidas películas y novelas, y sigue siendo un tema popular para la ficción que involucra monstruos marinos . [107] Tres megalodon individuales, dos adultos y un menor, fueron retratados en la serie documental de televisión de la BBC de 2003 Sea Monsters , donde se define como un "peligro" de la época. [108] El canal de la historia 's lucha Jurásico club retrata un megalodon atacar a un brygmophyseter cachalote en Japón. [109] Varias películas representan a megalodon, como Shark Attack 3: Megalodon y la serie Mega Shark (por ejemplo, Mega Shark Versus Giant Octopus y Mega Shark Versus Crocosaurus ). [107] El tiburón aparece en el videojuego Ark: Survival Evolved de 2017 . [110] Algunas historias, como Jim Shepard 's Tedford y el Megalodon , retratan un redescubrimiento del tiburón. [111] Steve Alten 's Meg: Una novela de terror profundo retrata el tiburón haber alimentaba de dinosaurios con su prólogo y portada megalodon que representa el asesinato de un Tyrannosaurus en el mar. [112] Las secuelas del libro también están protagonizadas por megalodon: The Trench , Meg: Primal Waters , Meg: Hell's Aquarium , Meg: Nightstalkers , Meg: Generations y Meg: Origins , [107] y hay una adaptación cinematográfica titulada The Meg lanzado el 10 de agosto de 2018. [113]
El pseudodocumental de Animal Planet Mermaids: The Body Found incluyó un encuentro de 1,6 millones de años entre una manada de sirenas y un megalodon. [114] Más tarde, en agosto de 2013, Discovery Channel abrió su serie anual Shark Week con otra película para televisión, Megalodon: The Monster Shark Lives , [115] una controvertida docuficción sobre la criatura que presentó supuestas pruebas para sugerir que megalodon Aún estaba vivo. Este programa recibió críticas por ser completamente ficticio; por ejemplo, todos los supuestos científicos representados eran actores pagados. En 2014, Discovery volvió a emitir The Monster Shark Lives , junto con un nuevo programa de una hora, Megalodon: The New Evidence , y un programa ficticio adicional titulado Shark of Darkness: Wrath of Submarine , lo que provocó una mayor reacción de los medios de comunicación y el Comunidad cientifica. [51] [116] [117]
Los informes de dientes de megalodon supuestamente frescos, como los hechos por el HMS Challenger en 1873, que fueron fechados erróneamente con una antigüedad de entre 11.000 y 24.000 años, son probablemente dientes que estaban bien conservados por un precipitado de corteza mineral espesa de dióxido de manganeso , y por lo tanto tenía una tasa de descomposición más baja y retuvo un color blanco durante la fosilización . Los dientes fósiles de megalodon pueden variar en color desde blanquecinos a marrones y grises oscuros, y algunos dientes fósiles pueden haber sido redepositados en un estrato más joven . Las afirmaciones de que el megalodon podría permanecer esquivo en las profundidades, similar al tiburón de boca ancha que se descubrió en 1976, son poco probables ya que el tiburón vivía en aguas costeras cálidas y probablemente no podría sobrevivir en el frío y pobre ambiente de aguas profundas . [118] [119]
Los dientes de megalodon son el fósil del estado de Carolina del Norte . [120]
Ver también
- Lista de peces cartilaginosos prehistóricos
- Pez prehistórico
- Los organismos prehistóricos más grandes
Notas
- ^ Carbonatada bio apatita de un diente megalodon (de ubicación de origen desconocido) de fecha a 5,75 ± 0,9 Ma en edad ha sido analizado para las relaciones de isótopos de oxígeno ( 18 O / 16 O) y de carbono ( 13 C / 12 C), utilizando un carbonato Metodología de termómetro de isótopos agrupados para obtener una estimación de la temperatura ambiente en el entorno de ese individuo de 19 ± 4 ° C. [69]
Referencias
- ↑ a b Agassiz, Louis (1843). Recherches sur les poissons fossiles [ Investigación sobre los peces fósiles ] (en francés). Neuchâtel: Petitpierre. pag. 41 .
- ^ " Otodus ( Megaselachus ) megalodon (Agassiz, 1837)" . SharkReferences.com . Consultado el 24 de octubre de 2017 .
- ^ Eastman, CR (1904). Servicio geológico de Maryland . 2 . Baltimore, Maryland: Universidad Johns Hopkins. pag. 82.
- ^ a b c Cappetta, H. (1987). "Elasmobranquios mesozoicos y cenozoicos". Manual de Paleoictiología . 3B . München, Alemania: Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-046-1. OCLC 829906016 .
- ^ Hay, OP (1901). "Bibliografía y catálogo de los vertebrados fósiles de América del Norte" . Boletín de la Sociedad Geológica de los Estados Unidos (179): 308.
- ^ a b c d e f Shimada, K .; Chandler, RE; Lam, OLT; Tanaka, T .; Ward, DJ (2016). "Un nuevo tiburón otodóntido esquivo (Lamniformes: Otodontidae) del Mioceno inferior, y comentarios sobre la taxonomía de los géneros otodóntidos, incluido el clado 'megatoothed'". Biología histórica . 29 (5): 1–11. doi : 10.1080 / 08912963.2016.1236795 . S2CID 89080495 .
- ^ a b c d e f g Shimada, Kenshu (2019). "El tamaño del tiburón megatooth, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), revisitado". Biología histórica : 1–8. doi : 10.1080 / 08912963.2019.1666840 . ISSN 0891-2963 .
- ^ a b c Cooper, JA; Pimiento, C .; Ferrón, HG; Benton, MJ (2020). "Dimensiones corporales del extinto tiburón gigante Otodus megalodon : una reconstrucción 2D" . Informes científicos . 10 (14596): 14596. Bibcode : 2020NatSR..1014596C . doi : 10.1038 / s41598-020-71387-y . PMC 7471939 . PMID 32883981 .
- ^ "Tiburón gigante 'megalodon' extinto antes de lo que se pensaba" . Science Daily . 13 de febrero de 2019.
- ^ a b c d e Pérez, Víctor; Leder, Ronny; Badaut, Teddy (2021). "Estimación de la longitud del cuerpo de tiburones lamniformes macrófagos neógenos (Carcharodon y Otodus) derivados de denticiones fósiles asociadas" . Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879 / 1140 .
- ^ Pimiento, C .; MacFadden, BJ; Clements, CF; Varela, S .; Jaramillo, C .; Vélez-Juarbe, J .; Silliman, BR (2016). "Los patrones de distribución geográfica de Carcharocles megalodon a lo largo del tiempo revelan pistas sobre los mecanismos de extinción" . Revista de biogeografía . 43 (8): 1645–1655. doi : 10.1111 / jbi.12754 . S2CID 55776834 .
- ^ a b c d e Pimiento, C .; Balk, MA (2015). "Tendencias de tamaño corporal del tiburón gigante extinto Carcharocles megalodon : una perspectiva profunda sobre los depredadores marinos del ápice" . Paleobiología . 41 (3): 479–490. doi : 10.1017 / pab.2015.16 . PMC 4541548 . PMID 26321775 .
- ^ a b c d Wroe, S .; Huber, DR; Lowry, M .; McHenry, C .; Moreno, K .; Clausen, P .; Ferrara, TL; Cunningham, E .; Dean, MN; Summers, AP (2008). "Análisis informático tridimensional de la mecánica de la mandíbula del tiburón blanco: ¿qué tan duro puede morder un gran tiburón blanco?" (PDF) . Revista de Zoología . 276 (4): 336–342. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2008.00494.x .
- ^ Haven, Kendall (1997). 100 mayores descubrimientos científicos de todos los tiempos . Westport, Connecticut: Bibliotecas ilimitadas. págs. 25-26. ISBN 978-1-59158-265-6. OCLC 230807846 .
- ^ Hsu, Kuang-Tai (2009). "El camino a la síntesis de Steno sobre el origen animal de Glossopetrae" . En Rosenburg, GD (ed.). La revolución en geología desde el Renacimiento hasta la Ilustración . 203 . Boulder, Colorado: Sociedad Geológica de América. ISBN 978-0-8137-1203-1. OCLC 608657795 .
- ^ Eilperin, J. (2012). Pez demonio . Libros del Panteón. pag. 43. ISBN 978-0-7156-4352-5.
- ^ a b c d e f Nyberg, KG; Ciampaglio CN; Wray GA (2006). "Seguimiento de la ascendencia del gran tiburón blanco, Carcharodon carcharias , utilizando análisis morfométricos de dientes fósiles". Revista de Paleontología de Vertebrados . 26 (4): 806–814. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [806: TTAOTG] 2.0.CO; 2 .
- ^ Keyes, IW (2012). "Nuevos registros del Elasmobranch C. megalodon (Agassiz) y una revisión del género Carcharodon en el registro fósil de Nueva Zelanda". Revista de Geología y Geofísica de Nueva Zelanda . 15 (2): 229. doi : 10.1080 / 00288306.1972.10421956 .
- ^ μέγας . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseus
- ^ ὀδούς . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseus
- ^ a b Augilera, Orangel A .; García, Luis; Cozzuol, Mario A. (2008). "Tiburones blancos dientes gigantes e interacción trófica de cetáceos de la Formación Paraguaná del Plioceno Caribe". Paläontologische Zeitschrift . 82 (2): 204–208. doi : 10.1007 / BF02988410 . ISSN 0038-2353 . S2CID 84251638 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Renz, Mark (2002). Megalodon: Cazando al cazador . Lehigh Acres, Florida: PaleoPress. págs. 1-159. ISBN 978-0-9719477-0-2. OCLC 52125833 .
- ^ Lawley, R. (1881). " Selache manzonii n. Sp. - Dente Fossile délia Molassa Miocenica del Monte Titano (República de San Marino)" [Diente fósil de Mioceno Molasse de Monte Titano (República de San Marino)]. Atti della Società Toscana di Scienze Naturali (en italiano). 5 : 167-172.
- ^ Yabe, H .; Goto, M .; Kaneko, N. (2004). "Edad de Carcharocles megalodon (Lamniformes: Otodontidae): una revisión de los registros estratigráficos". La Sociedad Paleontológica de Japón . 75 : 7-15.
- ^ a b c Gottfried, MD; Fordyce, RE (2001). "Un espécimen asociado de Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) del Oligoceno tardío de Nueva Zelanda, con comentarios sobre las interrelaciones de Carcharodon " . Revista de Paleontología de Vertebrados . 21 (4): 730–739. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0730: AASOCA] 2.0.CO; 2 .
- ^ a b c d e f g h yo j Pimiento, C .; MacFadden, BJ; Clements, CF; Varela, S .; Jaramillo, C .; Vélez-Juarbe, J .; Silliman, BR (2016). "Los patrones de distribución geográfica de Carcharocles megalodon a lo largo del tiempo revelan pistas sobre los mecanismos de extinción" . Revista de biogeografía . 43 (8): 1645–1655. doi : 10.1111 / jbi.12754 . S2CID 55776834 .
- ^ a b c Pimiento, C .; Clements, CF (2014). "¿Cuándo se extinguió Carcharocles megalodon ? Un nuevo análisis del registro fósil" . PLOS ONE . 9 (10): e111086. Código Bibliográfico : 2014PLoSO ... 9k1086P . doi : 10.1371 / journal.pone.0111086 . PMC 4206505 . PMID 25338197 .
- ^ a b c Boessenecker, RW; Ehret, DJ; Largo, DJ; Churchill, M .; Martin, E .; Boessenecker, SJ (2019). "La extinción del Plioceno temprano del tiburón de dientes mega Otodus megalodon : una vista desde el Pacífico Norte oriental" . PeerJ . 7 : e6088. doi : 10.7717 / peerj.6088 . PMC 6377595 . PMID 30783558 .
- ^ a b c d Ehret DJ; Hubbell G .; Macfadden BJ (2009). "Conservación excepcional del tiburón blanco Carcharodon del Plioceno temprano del Perú". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (1): 1–13. doi : 10.1671 / 039.029.0113 . JSTOR 20491064 . S2CID 129585445 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Klimley, Peter; Ainley, David (1996). "Evolución" . Grandes tiburones blancos: la biología de Carcharodon carcharias . San Diego, California: Prensa académica. ISBN 978-0-12-415031-7. OCLC 212425118 .
- ^ a b c d e Andrés, Lutz (2002). " C. megalodon - Megatooth Shark, Carcharodon versus Carcharocles " . fossilguy.com . Consultado el 16 de enero de 2008 .
- ^ a b Pérez, VJ; Godfrey, SJ; Kent, BW; Weems, RE; Nance, JR (2019). "La transición entre Carcharocles chubutensis y Carcharocles megalodon (Otodontidae, Chondrichthyes): pérdida de cúspide lateral a través del tiempo" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 38 (6): e1546732. doi : 10.1080 / 02724634.2018.1546732 .
- ^ Siverson, M .; Lindgren, J .; Newbrey, MG; Cederström, P .; Cook, TD (2013). "Tiburones de paleolatitude media del Cretácico tardío (Cenomanian-Campanian) de tipo Cretalamna appendiculata " (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica : 2. doi : 10.4202 / app.2012.0137 . S2CID 58906204 . Archivado desde el original (PDF) el 19 de octubre de 2013.
- ^ Benton, MJ; Pearson, PN (2001). "Especiación en el registro fósil". Tendencias en ecología y evolución . 16 (7): 405–411. doi : 10.1016 / s0169-5347 (01) 02149-8 . PMID 11403874 .
- ^ a b c d e f g h Pimiento, Catalina; Ehret, Dana J .; MacFadden, Bruce J .; Hubbell, Gordon (2010). Stepanova, Anna (ed.). "Área de crianza antigua del extinto tiburón gigante Megalodon del Mioceno de Panamá" . PLOS ONE . 5 (5): e10552. Código Bibliográfico : 2010PLoSO ... 510552P . doi : 10.1371 / journal.pone.0010552 . PMC 2866656 . PMID 20479893 .
- ^ Siversson, M .; Lindgren, J .; Newbrey, MG; Cederström, P .; Cook, TD (2015). "Tiburones de paleolatitude media de Cenomanian-Campanian (Cretácico tardío) de tipo Cretalamna appendiculata " (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (2): 339–384. doi : 10.4202 / app.2012.0137 . S2CID 58906204 .
- ^ Vivian, G. (2013). "La investigación desacredita el linaje de Great White" .
- ^ "El trabajo de detective paleontológico desentraña la evolución de los tiburones megatooth" . 2013.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Gottfried, MD; Compagno, LJV; Bowman, SC (1996). "Tamaño y anatomía esquelética del tiburón megatooth gigante Carcharodon megalodon ". En Klimley; Ainley (eds.). Grandes tiburones blancos: la biología de Carcharodon carcharias. San Diego, California: Prensa académica. págs. 55–89. ISBN 978-0124150317.
- ^ "¿Podría el Megalodon haber parecido un GRAN tiburón tigre de arena?" . Biología de tiburones y rayas . Consultado el 2 de septiembre de 2017 .
- ^ Renz, Mark (2002). Megalodon: Cazando al cazador . Lehigh Acres, Florida: PaleoPress. págs. 1-159. ISBN 978-0-9719477-0-2. OCLC 52125833 .
- ^ Portell, Roger; Hubell, Gordon; Donovan, Stephen; Green, Jeremy; Harper, David ; Pickerill, Ron (2008). "Tiburones del Mioceno en las formaciones Kendeace y Grand Bay de Carriacou, Las Granadinas, Antillas Menores" (PDF) . Revista de Ciencias del Caribe . 44 (3): 279–286. doi : 10.18475 / cjos.v44i3.a2 . S2CID 87154947 . Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2011.
- ^ Pimiento, Catalina; Ehret, Dana J .; MacFadden, Bruce J .; Hubbell, Gordon (2010). Stepanova, Anna (ed.). "Área de crianza antigua del extinto tiburón gigante Megalodon del Mioceno de Panamá" . PLOS ONE . 5 (5): e10552. Código Bibliográfico : 2010PLoSO ... 510552P . doi : 10.1371 / journal.pone.0010552 . PMC 2866656 . PMID 20479893 .
- ^ Pimiento, C .; MacFadden, BJ; Clements, CF; Varela, S .; Jaramillo, C .; Vélez-Juarbe, J .; Silliman, BR (2016). "Los patrones de distribución geográfica de Carcharocles megalodon a lo largo del tiempo revelan pistas sobre los mecanismos de extinción" . Revista de biogeografía . 43 (8): 1645–1655. doi : 10.1111 / jbi.12754 . S2CID 55776834 .
- ^ a b McClain, Craig R .; Balk, Meghan A .; Benfield, Mark C .; Branch, Trevor A .; Chen, Catherine; Cosgrove, James; Dove, Alistair DM; Gaskins, Lindsay C .; Helm, Rebecca R .; Hochberg, Frederick G .; Lee, Frank B. (13 de enero de 2015). "Dimensionamiento de gigantes oceánicos: patrones de variación de tamaño intraespecífica en megafauna marina" . PeerJ . 3 : e715. doi : 10.7717 / peerj.715 . ISSN 2167-8359 . PMC 4304853 . PMID 25649000 .
- ^ I., Castro, José (2011). Tiburones de América del Norte . Oxford University Press, Estados Unidos. ISBN 978-0-19-978097-6. OCLC 958576172 .
- ^ Borrell, Asunción; Aguilar, Alex; Gazo, Manel; Kumarran, RP; Cardona, Luis (1 de diciembre de 2011). "Los perfiles de isótopos estables en el tiburón ballena (Rhincodon typus) sugieren segregación y diferencias en la dieta según el sexo y el tamaño" . Biología ambiental de peces . 92 (4): 559–567. doi : 10.1007 / s10641-011-9879-y . ISSN 1573-5133 . S2CID 37683420 .
- ^ Jacoby, DMP; Siriwat, P .; Freeman, R .; Carbone, C. (2015). "¿La escalada de la velocidad de nado de los tiburones está impulsada por el metabolismo?" . Cartas de biología . 12 (10): 20150781. doi : 10.1098 / rsbl.2015.0781 . PMC 4707698 . PMID 26631246 .
- ^ a b c Ferrón, HG (2017). "La endotermia regional como desencadenante del gigantismo en algunos tiburones macropredadores extintos" . PLOS ONE . 12 (9): e0185185. Código bibliográfico : 2017PLoSO..1285185F . doi : 10.1371 / journal.pone.0185185 . PMC 5609766 . PMID 28938002 .
- ^ Shimada, K .; Becker, MA; Griffiths, ML (2020). "Longitudes de cuerpo, mandíbula y dentición de tiburones lamniformes macrófagos y evolución del tamaño corporal en Lamniformes con especial referencia al gigantismo 'fuera de escala' del tiburón megatooth, Otodus megalodon " . Biología histórica : 1-17. doi : 10.1080 / 08912963.2020.1812598 .
- ^ a b c d e f g Prothero, DR (2015). "Mega-mandíbulas" . La historia de la vida en 25 fósiles . Nueva York, Nueva York: Columbia University Press . págs. 96-110. ISBN 978-0-231-17190-8. OCLC 897505111 .
- ^ Helfman, G .; Burgess, GH (2014). Tiburones: la guía de respuestas de los animales . Baltimore, Maryland: Prensa de la Universidad Johns Hopkins . pag. 19. ISBN 978-1-4214-1310-5. OCLC 903293986 .
- ^ Randall, John E. (1973). "Tamaño del gran tiburón blanco ( Carcharodon )". Revista de ciencia . 181 (4095): 169-170. Código Bibliográfico : 1973Sci ... 181..169R . doi : 10.1126 / science.181.4095.169 . PMID 17746627 . S2CID 36607712 .
- ^ Schembri, Patrick (1994). "Patrimonio natural de Malta" . Patrimonio natural. En : 105-124.
- ^ Papson, Stephen (1992). "Copyright: cruzar la línea de la meta del terror". Revista de cultura estadounidense . 15 (4): 67–81. doi : 10.1111 / j.1542-734X.1992.1504_67.x .
- ^ Gottfried, MD; Fordyce, RE (2001). "Un espécimen asociado de Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) del Oligoceno tardío de Nueva Zelanda, con comentarios sobre las interrelaciones de Carcharodon " . Revista de Paleontología de Vertebrados . 21 (4): 730–739. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0730: AASOCA] 2.0.CO; 2 .
- ^ Shimada, Kenshu (2002). "La relación entre el tamaño del diente y la longitud corporal total en el tiburón blanco, Carcharodon carcharias (Lamniformes: Lamnidae)". Revista de investigación fósil . 35 (2): 28–33.
- ^ a b Pimiento, Catalina; Gerardo González-Barba; Dana J. Ehret; Austin JW Hendy; Bruce J. MacFadden; Carlos Jaramillo (2013). "Tiburones y rayas (Chondrichthyes, Elasmobranchii) de la Formación Gatún del Mioceno Tardío de Panamá" (PDF) . Revista de Paleontología . 87 (5): 755–774. doi : 10.1666 / 12-117 . S2CID 45662900 . Archivado desde el original (PDF) el 29 de octubre de 2013.
- ^ Crane, B. (2017). "Un asesino prehistórico, enterrado en el lodo" . The New Yorker . Consultado el 10 de diciembre de 2017 .
- ^ Mustain, A. (2011). "Para la venta: las mandíbulas de tiburón más grandes del mundo" . LiveScience . Consultado el 31 de agosto de 2017 .
- ^ a b Bendix-Almgreen, Svend Erik (1983). " Carcharodon megalodon del Mioceno superior de Dinamarca, con comentarios sobre el esmalte dental de elasmobranquios: coronoïn" (PDF) . Boletín de la Sociedad Geológica de Dinamarca . 32 : 1–32.
- ^ Reolid, M .; Molina, JM (2015). "Registro de Carcharocles megalodon en la Cuenca Oriental del Guadalquivir (Mioceno Superior, Sur de España)" . Estudios Geológicos . 71 (2): e032. doi : 10.3989 / egeol.41828.342 .
- ^ Uyeno, T .; Sakamoto, O .; Sekine, H. (1989). "La descripción de un conjunto de dientes casi completo de Carcharodon megalodon de un lecho del Mioceno medio en la prefectura de Saitama, Japón". Boletín del Museo de Historia Natural de Saitama . 7 : 73–85.
- ^ Anderson, PSL; Westneat, M. (2009). "Un modelo biomecánico de cinemática de alimentación para Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)". Paleobiología . 35 (2): 251–269. doi : 10.1666 / 08011.1 . S2CID 86203770 .
- ^ Ballell, A .; Ferrón, HG (2021). "Conocimientos biomecánicos sobre la dentición de tiburones megatooth (Lamniformes: Otodontidae)" . Informes científicos . 11 (1232): 1232. doi : 10.1038 / s41598-020-80323-z . PMC 7806677 . PMID 33441828 .
- ^ a b Stringer, GL; King, L. (2012). "Coprolitos de tiburón del Eoceno tardío de la arcilla Yazoo en el noreste de Louisiana" . Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, Boletín . Corpolites de vertebrados. 57 : 301.
- ^ "Datos e información del tiburón Megalodon: los detalles" . fossilguy.com . Consultado el 18 de septiembre de 2017 .
- ^ Fitzgerald, Erich (2004). "Una revisión de las localidades de fósiles terciarios de Cetacea (Mammalia) en Australia" . Memorias del Museo Victoria . 61 (2): 183–208. doi : 10.24199 / j.mmv.2004.61.12 .
- ^ Löffler, N .; Fiebig, J .; Mantillo, A .; Tütken, T .; Schmidt, BC; Bajnai, D .; Conrad, AC; Wacker, U .; Böttcher, ME (2019). "Refinando la dependencia de la temperatura del oxígeno y composiciones isotópicas agrupadas de carbonato estructuralmente unido en apatita". Geochimica et Cosmochimica Acta . 253 : 19–38. Código bibliográfico : 2019GeCoA.253 ... 19L . doi : 10.1016 / j.gca.2019.03.002 .
- ^ a b c Aguilera O .; Augilera ERD (2004). "Tiburones blancos de dientes gigantes y mako de dientes anchos (Lamnidae) del neógeno de Venezuela: su papel en el Caribe, conjunto de peces de aguas poco profundas" . Revista de Ciencias del Caribe . 40 (3): 362–368.
- ↑ a b Carcharocles megalodon en fossilworks .org (consultado el 28 de agosto de 2017)
- ^ "El joven príncipe George obsequió un diente de 23 millones de años de un tiburón extinto encontrado en Malta" . Tiempos de Malta . 27 de septiembre de 2020 . Consultado el 28 de septiembre de 2020 .
- ^ Martin, JE; Tacail, T .; Sylvain, A .; Catherine, G .; Vincent, B. (2015). "Los isótopos de calcio revelan la posición trófica de elasmobranquios fósiles y existentes". Geología química . 415 : 118-125. Código bibliográfico : 2015ChGeo.415..118M . doi : 10.1016 / j.chemgeo.2015.09.011 .
- ^ a b c Collareta, A .; Lambert, O .; Landini, W .; Di Celma, C .; Malinverno, E .; Varas-Malca, R .; Urbina, M .; Bianucci, G. (2017). "¿El tiburón gigante extinto Carcharocles megalodon apuntó a pequeñas presas? Marcas de mordeduras en restos de mamíferos marinos del Mioceno tardío del Perú". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 469 : 84–91. Código Bibliográfico : 2017PPP ... 469 ... 84C . doi : 10.1016 / j.palaeo.2017.01.001 .
- ^ a b Morgan, Gary S. (1994). "¿A dónde va el tiburón blanco gigante?" (PDF) . Temas de Paleontología . 2 (3): 1–2. Archivado desde el original (PDF) el 22 de julio de 2016.
- ^ Landini, W .; Altamirano-Sera, A .; Collareta, A .; Di Celma, C .; Urbina, M .; Bianucci, G. (2017). "El conjunto de elasmobranquios del Mioceno tardío del Cerro Colorado (Formación Pisco, Perú)". Revista de Ciencias de la Tierra de América del Sur . 73 : 168-190. Código bibliográfico : 2017JSAES..73..168L . doi : 10.1016 / j.jsames.2016.12.010 .
- ^ a b c d e f g h Lambert, O .; Bianucci, G .; Post, P .; de Muizon, C .; Salas-Gismondi, R .; Urbina, M .; Reumer, J. (2010). "La mordedura gigante de un nuevo cachalote raptorial del Mioceno del Perú". Naturaleza . 466 (7302): 105–108. Código Bibliográfico : 2010Natur.466..105L . doi : 10.1038 / nature09067 . PMID 20596020 . S2CID 4369352 .
- ^ Compagno, Leonard JV (1989). "Estilos alternativos de historia de vida de peces cartilaginosos en el tiempo y el espacio". Biología ambiental de peces . 28 (1–4): 33–75. doi : 10.1007 / BF00751027 . S2CID 22527888 .
- ^ Ferretti, Francesco; Boris Worm; Gregory L. Britten; Michael R. Heithaus; Heike K. Lotze1 (2010). "Patrones y consecuencias del ecosistema de la disminución de tiburones en el océano" (PDF) . Cartas de ecología . 13 (8): 1055–1071. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2010.01489.x . PMID 20528897 . Archivado desde el original (PDF) el 6 de julio de 2011 . Consultado el 19 de febrero de 2011 .
- ^ Gilbert, KN; Ivany, LC ; Uhen, MD (2018). "Vivir rápido y morir joven: historia de vida y ecología de un cachalote neógeno". Revista de Paleontología de Vertebrados . 38 (2): e1439038. doi : 10.1080 / 02724634.2018.1439038 . S2CID 89750852 .
- ^ a b c Heyning, John; Dahlheim, Marilyn (1988). "Orcinus orca" (PDF) . Especies de mamíferos . 304 (304): 1–9. doi : 10.2307 / 3504225 . JSTOR 3504225 . Archivado desde el original (PDF) el 5 de diciembre de 2010.
- ^ Bianucci, Giovanni; Walter, Landini (2006). "Cachalote asesino: un nuevo fiseteroide basal (Mammalia, Cetacea) del Mioceno tardío de Italia" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 148 (1): 103-131. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2006.00228.x .
- ^ Lindberg, DR; Pyenson, ND (2006). "Patrones evolutivos en cetáceos: pesca hasta el tamaño de la presa a través del tiempo profundo" . Ballenas, caza de ballenas y ecosistemas oceánicos . Prensa de la Universidad de California. pag. 77. ISBN 978-0-520-24884-7.
- ^ Boessenecker, RW (2013). "Un nuevo conjunto de vertebrados marinos de la Formación Purísima del Neógeno Tardío en California Central, parte II: Pinnípedos y Cetáceos" . Geodiversitas . 35 (4): 815–940. doi : 10.5252 / g2013n4a5 . S2CID 85940452 .
- ^ Bianucci, G. (1997). " Hemisyntrachelus cortesii (Cetacea, Delphinidae) de los sedimentos del Plioceno de la cantera de Campore (Salsomaggiori Terme, Italia" . Bollettino della Societa Paleontologica Italiana . 36 (1): 75–83).
- ^ Antunes, MT; Legoinha, P .; Balbing, A. (2015). "Megalodón, tiburón marrajo y foraminíferos planctónicos de la plataforma continental frente a Portugal y su edad" . Geologica Acta . 13 : 181-190.
- ^ "Paleoecología del Megalodon y el tiburón blanco" . Biología de tiburones y rayas . Consultado el 1 de octubre de 2017 .
- ^ Tanke, Darren; Currie, Philip (1998). "Comportamiento de morderse la cabeza en dinosaurios terópodos: evidencia paleopatológica" (PDF) . Gaia (15): 167-184.
- ^ a b Godfrey, SJ; Altman, J. (2005). "Una vértebra cetácea del Mioceno que muestra un factor de compresión parcialmente curado, el resultado de convulsiones o depredación fallida por el tiburón blanco gigante, Carcharodon megalodon " (PDF) . Jeffersoniana (16): 1–12.
- ^ Deméré, Thomas A .; Berta, Annalisa; McGowen, Michael R. (2005). "La historia taxonómica y evolutiva de mysticetes balaenopteroides fósiles y modernos". Revista de evolución de mamíferos . 12 (1/2): 99–143. doi : 10.1007 / s10914-005-6944-3 . S2CID 90231 .
- ^ S., Kenshu; Bonnan, MF; Becker, MA; Griffiths, ML (2021). "Patrón de crecimiento ontogenético del extinto tiburón megatooth Otodus megalodon: implicaciones para su biología reproductiva, desarrollo y esperanza de vida" . Biología histórica : 1–6. doi : 10.1080 / 08912963.2020.1861608 .
- ^ "Identifican en Canarias Fósiles de 'megalodon', El Tiburón Más Grande Que ha existido" [La identificación de fósiles de Canarias 'megalodon', el tiburón más grande que jamás haya existido] (en español). Europa Press Noticias SA. 2013 . Consultado el 29 de agosto de 2017 .
- ^ Dulvy, NK; Reynolds, JD (1997). "Transiciones evolutivas entre la puesta de huevos, la procreación y las entradas maternas en tiburones y rayas" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 264 (1386): 1309-1315. Código Bibliográfico : 1997RSPSB.264.1309D . doi : 10.1098 / rspb.1997.0181 . PMC 1688595 .
- ^ Godfrey, Stephen (2004). "El Ecphora" (PDF) . El boletín de Calvert Marine Museum Fossil Club . 19 (1): 1–13. Archivado desde el original (PDF) el 10 de diciembre de 2010.
- ^ Kallal, RJ; Godfrey, SJ; Ortner, DJ (27 de agosto de 2010). "Las reacciones óseas en una costilla de cetáceos del Plioceno indican la supervivencia a corto plazo del evento de depredación". Revista Internacional de Osteoarqueología . 22 (3): 253–260. doi : 10.1002 / oa.1199 .
- ^ a b Pimiento, C .; Griffin, JN; Clements, CF; Silvestro, D .; Varela, S .; Uhen, MD; Jaramillo, C. (2017). "La extinción de la megafauna marina del Pleistoceno y su impacto en la diversidad funcional" . Ecología y Evolución de la Naturaleza . 1 (8): 1100–1106. doi : 10.1038 / s41559-017-0223-6 . PMID 29046566 . S2CID 3639394 .
- ^ a b c d "La extinción del Megalodon" . Biología de tiburones y rayas . Consultado el 31 de agosto de 2017 .
- ^ Reilly, Michael (29 de septiembre de 2009). "Gigantes engendrados de vivero de tiburones prehistóricos" . Noticias de descubrimiento. Archivado desde el original el 10 de marzo de 2012 . Consultado el 23 de noviembre de 2013 .
- ^ a b c Allmon, Warren D .; Steven D. Emslie; Douglas S. Jones; Gary S. Morgan (2006). "Cambio oceanográfico del neógeno tardío a lo largo de la costa oeste de Florida: evidencia y mecanismos". La Revista de Geología . 104 (2): 143-162. Código bibliográfico : 1996JG .... 104..143A . doi : 10.1086 / 629811 . S2CID 128418299 .
- ^ a b Collareta, A .; Lambert, O .; Landini, W .; Bianucci, G. (2017). "¿El tiburón gigante extinto Carcharocles megalodon apuntó a pequeñas presas? Marcas de mordeduras en restos de mamíferos marinos del Mioceno tardío del Perú". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 469 : 84–91. Código Bibliográfico : 2017PPP ... 469 ... 84C . doi : 10.1016 / j.palaeo.2017.01.001 .
- ^ Dooly AC; Nicholas CF; Luo ZX (2006). "El primer miembro conocido del rorcual — clado de ballena gris (Mammalia, Cetacea)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 24 (2): 453–463. doi : 10.1671 / 2401 . JSTOR 4524731 . S2CID 84970052 .
- ^ a b Antunes, Miguel Telles; Balbino, Ausenda Cáceres (2010). "El gran tiburón blanco Carcharodon carcharias (Linne, 1758) en el Plioceno de Portugal y su distribución temprana en el Atlántico oriental" . Revista Española de Paleontología . 25 (1): 1–6.
- ^ "Diente enorme revela Moby Dick prehistórico en Melbourne" . Revista de Ciencias de Australasia . Consultado el 24 de abril de 2016 .
- ^ Hampe, O. (2006). "Restos de cachalote hoplocetina del Mioceno medio / tardío (Odontoceti: Physeteridae) del norte de Alemania con una clasificación modificada de Hoplocetinae" . Registro fósil . 9 (1): 61–86. doi : 10.1002 / mmng.200600002 .
- ^ Slater, GJ; Goldbogen, JA; Pyenson, Dakota del Norte (2017). "Evolución independiente del gigantismo de ballenas barbadas vinculado a la dinámica del océano Plio-Pleistoceno" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 284 (1855): 20170546. doi : 10.1098 / rspb.2017.0546 . PMC 5454272 . PMID 28539520 .
- ^ Sylvain, Adnet; AC Balbino; MT Antunes; JM Marín-Ferrer (2010). "Nuevos dientes fósiles del tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ) del Plioceno temprano de España. Implicación para su paleoecología en el Mediterráneo". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 256 (1): 7–16. doi : 10.1127 / 0077-7749 / 2009/0029 .
- ^ a b c Weinstock, JA (2014). La enciclopedia Ashgate de monstruos literarios y cinematográficos . Farnham, Reino Unido: Routledge. págs. 107–108. ISBN 978-1-4094-2562-5. OCLC 874390267 .
- ^ "El tercer mar más mortal". Monstruos marinos . Temporada 1. Episodio 3. 23 de septiembre de 2003. BBC.
- ^ "Asesinos del mar profundo". Jurassic Fight Club . Temporada 1. Episodio 5. 26 de agosto de 2008. History Channel .
- ^ "Megalodon" . ARK Survival Evolved . Consultado el 9 de agosto de 2018 .
- ^ Shepard, J. (2007). "Tedford y el Megalodon" . En Chabon, M. (ed.). El gigantesco tesoro de cuentos emocionantes de McSweeney . Nueva York, Nueva York: Knopf Doubleday Publishing Group. pag. 9. ISBN 978-0-307-42682-6. OCLC 1002088939 .
- ^ Alten, S. (2011). "Megalodon" . Meg: una novela de terror profundo . Portland, Oregón: Gere Donovan Press. ISBN 978-1-936666-21-8.
- ^ McNary, Dave (2 de marzo de 2017). "Thriller de tiburones de Jason Statham 'Meg' nada hacia atrás cinco meses" . Variedad . Consultado el 15 de abril de 2018 .
- ^ Sid Bennett (director) (27 de mayo de 2012). Sirenas: El cuerpo encontrado (película). Animal Planet .
- ^ "Shark Week 'Megalodon: The Monster Shark Lives' intenta demostrar la existencia de tiburón prehistórico (VIDEO)" . Huff Post Green. 5 de agosto de 2013 . Consultado el 11 de agosto de 2013 .
- ^ Winston, B .; Vanstone, G .; Chi, W. (2017). "Un paseo por el bosque" . El acto de documentar: cine documental en el siglo XXI . Nueva York, Nueva York: Bloomsbury Publishing. ISBN 978-1-5013-0918-2. OCLC 961183719 .
- ^ Flanagin, J. (2014). "Lo siento, fans. El descubrimiento ha saltado la semana del tiburón" . New York Times . Consultado el 16 de agosto de 2014 .
- ^ Roesch, BS (1998). "Una evaluación crítica de la supuesta existencia contemporánea de Carcharocles megalodon " . La revisión de criptozoología . 3 (2): 14–24.
- ^ "¿Sigue vivo el megalodón?" . Biología de tiburones y rayas . Consultado el 2 de octubre de 2017 .
- ^ "Dientes fósiles, fosilizados del tiburón Megalodon | NCpedia" . ncpedia.org . Consultado el 17 de octubre de 2019 .
Otras lecturas
- Dickson, KA; Graham, JB (noviembre-diciembre de 2004). "Evolución y consecuencias de la endotermia en peces". Zoología fisiológica y bioquímica . 77 (6): 998–1018. doi : 10.1086 / 423743 . PMID 15674772 . S2CID 40104003 .
- Kent, Bretton W. (1994). Tiburones fósiles de la región de la bahía de Chesapeake . Columbia, Maryland: Egan Rees y Boyer. ISBN 978-1-881620-01-3. OCLC 918266672 .
enlaces externos
- El auge de los tiburones súper depredadores
- Carcharocles : tiburón megadethed extinto
- Vídeos paleontológicos
- El paleontólogo Mark Renz muestra uno de los dientes de megalodón más grandes descubiertos en YouTube
- Shark Week Special sobre megalodon con Pat McCarthy y John Babiarz en YouTube con comentarios sobre su extinción.
- Los dientes fósiles de megalodon muestran evidencia de un vivero de tiburones de 10 millones de años en YouTube
- Vista de experto: información sobre megalodon en YouTube (con la experta Dana Ehret)
- Tiburones lamniformes: 110 millones de años de supremacía oceánica en YouTube (con el experto Mikael Siverson)
- The Rise and Fall of the Neogene Giant Sharks en YouTube (con el experto Bretton Kent)
- Moore, Kallie (19 de diciembre de 2018). "Por qué Megalodon (definitivamente) se extinguió" . PBS Eons - a través de YouTube .