Mesénquima ( / m ɛ s ə n k aɪ m m i z ən - / [1] ) es un tipo de animal poco organizado embrionario tejido conjuntivo de células no diferenciadas [2] que da lugar a la sangre y los vasos linfáticos , hueso , y músculo . [3]
Mesénquima | |
---|---|
Detalles | |
Escenario Carnegie | 6b |
Precursor | Principalmente mesodermo |
Identificadores | |
TE | E5.16.4.0.3.0.18 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
Vertebrados
Estructura
El mesénquima se caracteriza morfológicamente por una matriz de sustancia fundamental prominente que contiene un agregado suelto de fibras reticulares y células madre mesenquimales no especializadas . [4] Las células mesenquimales pueden migrar fácilmente, a diferencia de las células epiteliales , que carecen de movilidad, están organizadas en láminas muy adherentes y polarizadas en una orientación apical-basal.
Desarrollo
El mesénquima se origina en el mesodermo . [5] Desde el mesodermo, el mesénquima aparece como una "sopa" embriológicamente primitiva. Esta "sopa" existe como una combinación de las células mesenquimales más el líquido seroso más las muchas proteínas tisulares diferentes. El líquido seroso generalmente contiene muchos elementos serosos, como el sodio y el cloruro. El mesénquima se desarrolla en los tejidos de los sistemas linfático y circulatorio , así como en el sistema musculoesquelético. Este último sistema se caracteriza por tener tejidos conectivos en todo el cuerpo, como huesos , músculos y cartílagos . Un cáncer maligno de células mesenquimales es un tipo de sarcoma . [6] [7]
Transición epitelial a mesenquimal
La primera aparición del mesénquima ocurre durante la gastrulación del proceso de transición epitelial-mesenquimatosa (EMT). Esta transición se produce a través de la pérdida de cadherina epitelial , uniones estrechas y uniones adherentes en las membranas celulares de las células epiteliales . [8] Las moléculas de la superficie sufren endocitosis y el citoesqueleto de microtúbulos pierde forma, lo que permite que el mesénquima migre a lo largo de la matriz extracelular (MEC). La transición epitelial-mesenquimatosa ocurre en las células embrionarias que requieren migración a través o sobre el tejido, y puede ir seguida de una transición mesenquimatosa-epitelial para producir tejidos epiteliales secundarios . Las células mesenquimales embriológicas expresan S100-A4 ( S100A4 ) [9] también conocida como proteína específica de fibroblastos , [10] que es indicativa de sus propiedades compartidas con los fibroblastos adultos migratorios , y c-Fos , un oncogén asociado con la regulación a la baja. de cadherina epitelial. [11] [12] Tanto la formación de la línea primitiva como el tejido mesenquimatoso dependen de la vía Wnt / β-catenina . [13] Los marcadores específicos del tejido mesenquimal incluyen la expresión adicional de factores ECM como fibronectina y vitronectina . [14]
Implantación
Las primeras células del embrión que se someten a EMT y forman mesénquima son las células extraembrionarias del trofectodermo . Estos migran desde el cuerpo del blastocisto hacia la capa endometrial del útero para contribuir a la formación de la placenta anclada . [15]
Mesénquima primario
El mesénquima primario es el primer tejido mesenquimatoso embrionario que emerge y se produce a partir de EMT en las células del epiblasto . En el epiblasto , es inducida por la línea primitiva a través de la señalización Wnt y produce endodermo y mesodermo a partir de un tejido transitorio llamado mesendodermo durante el proceso de gastrulación . [dieciséis]
La formación del mesénquima primario depende de la expresión de WNT3 . Otras deficiencias en las vías de señalización, como en Nodal (una proteína TGF-beta), conducirán a la formación de un mesodermo defectuoso . [8]
Las capas de tejido formadas a partir de la línea primitiva invaginan juntas en el embrión y las células madre mesenquimales inducidas ingresarán y formarán el mesodermo . El tejido mesodérmico continuará diferenciándose y / o migrando a través del embrión para finalmente formar la mayoría de las capas de tejido conectivo del cuerpo. [17]
Mesénquima neural
El mesénquima embriológico es particularmente transitorio y pronto se diferencia después de la migración. El mesénquima neural se forma poco después de la formación del mesénquima primario. [18]
La interacción con el ectodermo y los factores morfogénicos formadores de somitas hace que algún mesénquima primario forme mesénquima neural, o mesodermo paraxial , y contribuya a la formación de somitas . El mesénquima neural pronto sufre una transición mesenquimatosa-epitelial bajo la influencia de WNT6 producido por el ectodermo para formar somitas . [19] Estas estructuras se someterán a una EMT secundaria a medida que el tejido somita migra más tarde en el desarrollo para formar tejido conectivo estructural como el cartílago y el músculo esquelético . [20]
Las células de la cresta neural (NCC) se forman a partir del neuroectodermo , en lugar del mesénquima primario, a partir de señales morfogénicas de la cresta neural . La EMT se produce como resultado de la señalización Wnt , la influencia de los genes Sox y la pérdida de E-cadherina de la superficie celular. Además, las NCC requieren la represión de N-cadherina y la molécula de adhesión de células neurales . Los NCC ingresan al embrión desde la capa neuroectodérmica epitelial y migran por todo el cuerpo para formar múltiples células y melanocitos del sistema nervioso periférico (SNP) . La migración de NCC es inducida principalmente por la señalización de BMP y su inhibidor, Noggin . [21] [22]
Invertebrados
En algunos invertebrados , p. Ej., Porifera , Cnidaria , Ctenophora y algunos triploblastos (los acoelomados ), el mesénquima se refiere a un tejido más o menos sólido pero poco organizado que consta de una matriz de gel (la mesoglea ) con varias inclusiones celulares y fibrosas, ubicadas entre la epidermis y la gastrodermis . En algunos casos, la mesoglea no es celular. [23]
- En las esponjas , el mesénquima se llama mesohilo . [24]
- En diploblastos (Cnidaria y Ctenophora), el mesénquima se deriva completamente ectodérmicamente. Este tipo de mesénquima se llama ectomesodérmico y no se considera mesodermo verdadero .
- En los acoelomados triploblásticos (como los gusanos planos ), el término parénquima se usa a veces para la capa media (mesenquimatosa), en la que la capa densa incluye tejidos derivados tanto del ectodermo como del entomesodermo (mesodermo verdadero, derivado del entodermo ).
Cuando el material celular es escaso o denso, como en los cnidarios, el mesénquima a veces se puede llamar colénquima o parénquima en los gusanos planos. [24] Cuando no hay material celular presente como en Hydrozoa ), la capa se llama propiamente mesoglea . [24]
En algunos cnidarios coloniales , el mesénquima está perforado por canales gastrovasculares continuos entre los miembros de la colonia. Toda esta matriz de material basal común se denomina coenenquima . [24]
Referencias
- ^ https://www.lexico.com/en/definition/mesenchyme
- ^ Sadler, TW (2010). Embriología médica de Langman (11ª ed.). Filadelfia: Lippincott William & Wilkins. pag. 70. ISBN 9780781790697.
- ^ "Definición de MESENQUIMA" . www.merriam-webster.com .
- ^ Tejido mesenquimal
- ^ Kierszenbaum, Abraham L .; Tres, Laura (2015). Histología y biología celular: Introducción a la patología E-Book (4 ed.). Ciencias de la salud de Elsevier. pag. 123. ISBN 9780323313353.
- ^ Strum, Judy M .; Gartner, Leslie P .; Hiatt, James L. (2007). Biología e histología celular . Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. pag. 83 . ISBN 978-0-7817-8577-8.
- ^ Sadler, TW (2006). Embriología médica de Langman . Lippincott Williams y Wilkins . págs. 68–70. ISBN 978-0-7817-9485-5.
- ^ a b Kalluri, Raghu; Weinberg, Robert A. (2009). "Los fundamentos de la transición epitelio-mesenquimal" . Revista de investigación clínica . 119 (6): 1420–8. doi : 10.1172 / JCI39104 . PMC 2689101 . PMID 19487818 .
- ^ "S100A4 - Proteína S100-A4 - Homo sapiens (humano) - Gen y proteína S100A4" . www.uniprot.org .
- ^ Österreicher, Christoph H .; Penz-Österreicher, Melitta; Grivennikov, Sergei I. (4 de enero de 2011). "La proteína 1 específica de fibroblastos identifica una subpoblación inflamatoria de macrófagos en el hígado" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . págs. 308–313. doi : 10.1073 / pnas.1017547108 . Consultado el 9 de junio de 2021 .
- ^ Okada, H; Danoff, TM; Kalluri, R; Neilson, EG (1997). "Papel temprano de Fsp1 en la transformación epitelial-mesenquimal". La Revista Estadounidense de Fisiología . 273 (4 Pt 2): F563–74. doi : 10.1152 / ajprenal.1997.273.4.F563 . PMID 9362334 .
- ^ Eger, A; Stockinger, A; Schaffhauser, B; Beug, H; Foisner, R (2000). "La transición mesenquimal epitelial por activación del receptor de estrógeno c-Fos implica la translocación nuclear de beta-catenina y la regulación positiva de la actividad transcripcional del factor de unión beta-catenina / potenciador linfoide-1" . The Journal of Cell Biology . 148 (1): 173–88. doi : 10.1083 / jcb.148.1.173 . PMC 3207144 . PMID 10629227 .
- ^ Mohamed, OA; Clarke, HJ; Dufort, D (2004). "La señalización de beta-catenina marca el posible sitio de formación de estrías primitivas en el embrión de ratón" . Dinámica del desarrollo . 231 (2): 416–24. doi : 10.1002 / dvdy.20135 . PMID 15366019 . S2CID 39908122 .
- ^ Thiery, JP; Sleeman, JP (2006). "Las redes complejas orquestan transiciones epitelio-mesenquimales". Nature Reviews Biología celular molecular . 7 (2): 131–42. doi : 10.1038 / nrm1835 . PMID 16493418 . S2CID 8435009 .
- ^ Bellairs, R. (1986). "La racha primitiva". Anatomía y Embriología . 174 (1): 1–14. doi : 10.1007 / bf00318331 . PMID 3518538 . S2CID 33629601 .
- ^ Hay, ED (2005). "La célula mesenquimatosa, su papel en el embrión y los notables mecanismos de señalización que la crean" . Dinámica del desarrollo . 233 (3): 706–20. doi : 10.1002 / dvdy.20345 . PMID 15937929 . S2CID 22368548 .
- ^ Mareschi, K; Novara, M; Rustichelli, D; Ferrero, yo; Guido, D; Carbone, E; Medico, E; Un loco; Vercelli, A; Fagioli, F (2006). "Diferenciación neural de células madre mesenquimales humanas: evidencia de expresión de marcadores neurales y tipos de canales eag K +". Hematología experimental . 34 (11): 1563–72. doi : 10.1016 / j.exphem.2006.06.020 . PMID 17046576 .
- ^ Schmidt, C; Stoeckelhuber, M; McKinnell, yo; Putz, R; Cristo, B; Patel, K (2004). "Wnt 6 regula el proceso de epitelización del mesodermo de la placa segmentaria que conduce a la formación de somitas" . Biología del desarrollo . 271 (1): 198-209. doi : 10.1016 / j.ydbio.2004.03.016 . PMID 15196961 .
- ^ Stockdale, FE; Nikovits Jr, W; Cristo, B (2000). "Biología molecular y celular del desarrollo de somitas aviar". Dinámica del desarrollo . 219 (3): 304-21. doi : 10.1002 / 1097-0177 (2000) 9999: 9999 <:: AID-DVDY1057> 3.0.CO; 2-5 . PMID 11066088 .
- ^ Bronner-Fraser, M (1994). "Formación y migración de células de la cresta neural en el embrión en desarrollo". Revista FASEB . 8 (10): 699–706. doi : 10.1096 / fasebj.8.10.8050668 . PMID 8050668 . S2CID 12161494 .
- ^ Trainor, PA (2005). "Especificación de la formación y migración de células de la cresta neural en embriones de ratón". Seminarios en Biología Celular y del Desarrollo . 16 (6): 683–93. doi : 10.1016 / j.semcdb.2005.06.007 . PMID 16043371 .
- ^ Brusca, RC; Brusca, GJ (2003). Invertebrados (2ª ed.). Sunderland, Massachusetts. pag. 101 .
- ^ a b c d Brusca, RC; Brusca, GJ (2003). Invertebrados (2ª ed.). Sunderland, Massachusetts. pag. 220 .