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Mesoraphidiidae es una familia extinta de moscas serpiente en el suborden Raphidiomorpha . [1] [2] La familia vivió desde finales del Jurásico hasta el Cretácico Superior y se conoce de veinticinco géneros. Se han encontrado mesoraphidiids como fósiles de compresión y como inclusiones en ámbar . La familia fue propuesta por primera vez en 1925 por el paleoentomólogo ruso Andrey Vasilyevich Martynov basándose en los fósiles del Jurásico Superior recuperados en Kazajstán . [2] La familia se expandió en 2002 mediante la sinonimización de varias otras familias propuestas de moscas serpiente. La familia se dividió en tres subfamilias y una tribu en un documento de 2011, aclarando aún más las relaciones de los géneros incluidos.

Morfología y hábitat

Mesoraphidiidae es similar en apariencia general a las especies modernas de mosca serpiente, con un protórax alargado , dando un perfil similar a una serpiente y del cual se deriva el nombre común de mosca serpiente. [1] La familia probablemente vivía en los árboles por naturaleza, y las larvas eran depredadores activos en troncos y ramas. Los mesorafididos hembras, cuando se conocen y son lo suficientemente completos, tienen un ovipositor largo y densamente anulado que se habría utilizado para poner huevos en las grietas de la corteza. La familia estaba restringida al hemisferio norte, viviendo en el cinturón de bosques templados cálidos y paratropicales que cubrían partes de Eurasia y América del Norte. [1]

Historia y clasificación

Como se describe actualmente, Mesoraphidiidae contiene veinticinco géneros, aunque varios de los géneros incluidos se colocaron previamente en familias separadas. [3] [4] Como señalaron Günter Bechly y Karin Wolf-Schwenninger en 2011, la característica definitoria compartida por todos los miembros de la familia es la ubicación de las celdas de las alas anteriores m1, m2 y m3 en un patrón triangular. [3]

Los géneros Alloraphidia , Archeraphidia y Pararaphidia se incluían anteriormente en la familia Alloraphidiidae . Al revisar el registro fósil de la mosca serpiente en 2002, el paleoentomólogo Michael S. Engel notó la falta de distinciones convincentes entre las dos familias, pero retuvo tentativamente la separación. [4] En el mismo artículo, Engel trasladó los géneros Huaxiaraphidia , Jilinoraphidia y Sinoraphidia a Mesoraphidiidae y colocó las familias monotípicas Huaxiaraphidiidae , Jilinoraphidiidae y Sinoraphidiidae.como sinónimos de Mesoraphidiidae. Engel no dio una explicación para la sinonimización de Huaxiaraphidiidae más allá de señalar que el género Huaxiaraphidia podría ser un sinónimo de Mesoraphidia y los especímenes tipo deberían ser reexaminados. [4] De manera similar, Engel no dio una explicación específica para la sinonimia de Sinoraphidiidae más allá de señalar la pobre descripción del tipo de Sinoraphidia.y la necesidad de volver a examinar las muestras tipo. La creación de Jilinoraphidiidae se basó en la aparente falta de venas transversales en las alas anteriores del espécimen tipo. Sin embargo, Engel señala que la falta de vetas transversales se debe a la naturaleza incompleta del espécimen, ya que hay varias vetas longitudinales importantes que muestran secciones faltantes debido a la falta de conservación. La morfología general y las características de Jilinoraphidia son consistentes con los otros mesorafidiidos. [4]

Bechly y Wolf-Schwenninger reorganizaron Alloraphidiidae como subfamilia Alloraphidiinae dentro de Mesoraphidiidae basándose en los caracteres compartidos de los dos grupos. La subfamilia se puede distinguir de otros mesorafididos por la presencia de un estigma corto con una sola vena cruzada y el ala anterior posee una triple ramificación de las venas CuA, R y M. El género Caloraphidia fue descrito por Ren en 1997, pero luego se sugirió que era sinónimo de Mesoraphidia . [3] Cuando se describieron por primera vez los géneros Ororaphidia y Styporaphidiano fueron colocados en una familia específica cuando se describieron por primera vez en 2008. Permanecieron sin ubicar hasta el artículo de 2011 de Bechly y Wolf-Schwenninger, quienes los agruparon, junto con los Caloraphidia reinstalados , en Mesoraphidiidae como la subfamilia Ororaphidiinae . Ororaphidiinae se delineó como los géneros que tienen un pterostigma largo con un margen notablemente difuso en su base. [3] Los géneros restantes de la familia se colocaron en una tercera subfamilia, Mesoraphidiinae , todos con el carácter compartido de una vena Sc que termina a mitad de camino hacia la punta del ala y un pterostigma que no tiene venas transversales. Dentro de Mesoraphidiinae, cuatro de los géneros se agruparon en la tribu Nanoraphidiini .Cantabroraphidia , Grimaldiraphidia , Lebanoraphidia y el género tipo Nanoraphidia comparten un grupo de rasgos distintos, como su tamaño diminuto general, la región postorbital de la cabeza se acorta y la vena Rs en el ala con una o sin bifurcaciones. [3]

Los géneros descritos por Pérez-de la Fuente et al en 2012 no se ubicaron en ninguna de las subfamilias o tribus erigidas por Bechly y Wolf-Schwenninger. Esto se debió a que Pérez-de la Fuente et al no sintieron que había suficiente evidencia de la naturaleza monofilética de las agrupaciones. [2]

Taxonomía

Burmoraphidia reni
Dolichoraphidia engeli
Necroraphidia arcuata
Rhynchoraphidia burmana
Styporaphidia? hispanica

Mesoraphidiidae agrupados según Engel 2002 con actualizaciones según Bechly y Wolf-Schwenninger, 2011 y Ricardo Pérez-de la Fuente et al (2012): [2] [3] [4]

Familia Mesoraphidiidae
Subfamilia Alloraphidiinae
Género Alloraphidia Carpenter , 1967 (Jurásico superior-Cretácico medio; Canadá, China, Mongolia, Rusia)
Género Archeraphidia Ponomarenko , 1988 (Jurásico superior-Cretácico inferior; Rusia, Mongolia)
Género Pararaphidia Willmann , 1994 (Jurásico superior-Cretácico inferior; Rusia, Mongolia)
Subfamilia Mesoraphidiinae
Género Baisoraphidia Ponomarenko, 1993 (Jurásico superior-Cretácico inferior; Rusia)
Género Cretinocellia Ponomarenko, 1988 (Cretácico Inferior; Mongolia)
Género Huaxiaraphidia Hong , 1992 (Cretácico Inferior; China)
Género Jilinoraphidia Hong & Chang, 1989 (Cretácico Inferior; China)
Género Kezuoraphidia Willmann, 1994 (Cretácico Inferior; China)
Género Mesoraphidia Martynov, 1925 (Jurásico superior-Cretácico superior; China, Kazajstán, Mongolia, Estados Unidos)
Género Proraphidia Martynova, 1947 (Jurásico superior-Cretácico inferior; Inglaterra, Kazajstán, España)
Género Siboptera Ponomarenko, 1993 (Jurásico superior-Cretácico inferior; China, Rusia)
Género Sinoraphidia Hong, 1982 (Jurásico superior; China)
Género Xuraphidia Hong, 1992 (Cretácico Inferior; China)
Género Yanoraphidia Ren, 1995 (Cretácico)
Tribu Nanoraphidiini
Género Burmoraphidia Liu, Lu & Zhang, 2016 (Cenomanian; Myanmar ) [5]
Género Cantabroraphidia Pérez-de la Fuente, Nel, Peñalver & Delclòs, 2010 ( Albán ; España)
Género Dolichoraphidia Liu, Lu y Zhang, 2016 (Cenomanian; Myanmar) [5]
Género Grimaldiraphidia Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011 (Turonian, Nueva Jersey, Estados Unidos)
Género Nanoraphidia Engel, 2002 (Cenomanian; Myanmar)
Género Lebanoraphidia Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011 ( Neocomian , Líbano)
Género Rhynchoraphidia Liu, Lu y Zhang, 2016 (Cenomanian; Myanmar) [5]
Subfamilia Ororaphidiinae
Género Caloraphidia Ren, 1997 (Cretácico, China)
Género Ororaphidia Engel & Ren 2008 (Jurásico Medio; China)
Género Styporaphidia Engel & Ren 2008 (Jurásico Medio; China)
Subfamilia " incertae sedis "
Género Alavaraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albian, España)
Género Amarantoraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albian, España)
Género Iberoraphidia Jepson, Ansorge & Jarzembowski, 2011 (Cretácico)
Género Necroraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albian, España)

Referencias

  1. ↑ a b c Pérez-de la Fuente, R .; Nel, A .; Peñalver, E .; Delclòs, X. (2010). "Una nueva mosca serpiente del Cretácico Temprano (Raphidioptera: Mesoraphidiidae) de El Soplao ámbar (España)" (PDF) . Annales de la Société Entomologique de France . 46 (1-2): 108-115. doi : 10.1080 / 00379271.2010.10697644 .
  2. ↑ a b c d Pérez-de la Fuente, R .; Peñalver, E .; Delclòs, X .; Engel, MS (2012). "Diversidad de mosca serpiente en ámbar del Cretácico temprano de España (Neuropterida, Raphidioptera)" . ZooKeys (204): 1–40. doi : 10.3897 / zookeys.204.2740 . PMC 3391719 . PMID 22787417 .  
  3. ^ a b c d e f Bechly, G .; Wolf-Schwenninger, K. (2011). "Un nuevo género y especie fósil de mosca serpiente (Raphidioptera: Mesoraphidiidae) del ámbar libanés del Cretácico Inferior, con una discusión sobre la filogenia de la mosca serpiente y la historia fósil" (PDF) . Sistemática y Evolución de los Insectos . 42 (2): 221-236. doi : 10.1163 / 187631211X568164 . Archivado desde el original (PDF) el 5 de marzo de 2014.
  4. ↑ a b c d e Engel, MS (2002). "La mosca serpiente más pequeña (Raphidioptera: Mesoraphidiidae): una nueva especie en ámbar del Cretácico de Myanmar, con un catálogo de moscas serpiente fósiles". Museo Americano Novitates . 3363 : 1–22. doi : 10.1206 / 0003-0082 (2002) 363 <0001: TSSRMA> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2852 .
  5. ^ a b c Liu, X .; Lu, X; Zhang, W (2016). "Nuevos géneros y especies de las diminutas moscas serpiente (Raphidioptera: Mesoraphidiidae: Nanoraphidiini) del Cretácico medio de Myanmar". Zootaxa . 4103 (4): 301–324. doi : 10.11646 / zootaxa.4103.4.1 . PMID 27394738 .