| Mesosaurios | |
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| Mesosaurio | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Clade : | † Parareptilia |
| Pedido: | † Mesosauria Seeley , 1892 |
| Familia: | † Mesosauridae Baur, 1889 |
| Genera | |
Los mesosaurios ("lagartos medianos") eran un grupo de pequeños reptiles acuáticos que vivieron durante el período Pérmico temprano, hace aproximadamente 299 a 270 millones de años . Los mesosaurios fueron los primeros reptiles acuáticos conocidos , habiendo aparentemente regresado a un estilo de vida acuático de antepasados más terrestres. No está claro cuáles y cuántos rasgos terrestres mostraban estos antepasados; Las investigaciones recientes no pueden establecer con certeza si los primeros amniotas eran completamente terrestres o solo anfibios. [1] La mayoría de los autores consideran que los mesosaurios eran acuáticos, [1] [2]aunque los animales adultos pueden haber sido anfibios, en lugar de completamente acuáticos, como lo indican sus moderadas adaptaciones esqueléticas a un estilo de vida semiacuático. [3] [4] De manera similar, sus afinidades son inciertas; pueden haber estado entre los saurópsidos más basales [5] [6] o entre los parareptiles más basales . [7] [8]
Filogenia [ editar ]
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La posición filogenética de los mesosaurios tiene una relación importante con la definición de Reptilia. En uno de los primeros estudios filogenéticos importantes de amniotes (vertebrados que ponen huevos en tierra), Gauthier et al. (1988) colocaron a Mesosauridae en un grupo llamado Parareptilia . [10] Parareptilia significa "al lado de los reptiles" y se colocó fuera del clado Reptilia, que se consideraba un grupo de la corona . Como grupo de la corona, Reptilia incluyó al ancestro común más reciente de los dos linajes principales de reptiles vivientes, diapsidos y tortugas , y todos los descendientes de ese ancestro común. En este sentido, Reptilia era un taxón basado en nodos.porque el primer antepasado común reptil habría sido un "nodo" en el árbol filogenético. Bajo esta filogenia, muchas formas extintas tradicionalmente consideradas reptiles, incluidos los mesosaurios, fueron excluidas del grupo porque estaban fuera del nodo. [9]
El estudio de Laurin y Reisz (1995) fue el segundo análisis filogenético importante de amniotas. [11] Como Gauthier et al. , Laurin y Reisz usaron Reptilia como grupo de corona y colocaron mesosaurios fuera del grupo. Su filogenia difería en que los parareptiles de Gauthier et al. ahora eran considerados parientes cercanos de las tortugas, dentro del grupo de la corona Reptilia. Laurin y Reisz adoptaron el nombre Sauropsida como un taxón basado en nodos que incluye el último ancestro común de los mesosaurios y Reptilia. Tradicionalmente, los amniotas se dividen en dos grupos: un linaje de mamíferos llamado Synapsiday un linaje de reptiles llamado Reptilia o Sauropsida. De hecho, el estudio de Gauthier (1994) definió a Sauropsida como todos los amniotas más estrechamente relacionados con los reptiles que con los mamíferos, lo que significaba que Sauropsida era un taxón basado en el tallo que abarcaba todo el linaje reptil o "tallo" reptil de Amniota (Synapsida era el tallo de mamífero). Bajo esta filogenia, el único grupo que impide que Sauropsida sea equivalente a Reptilia son los mesosaurios. [9]
Los análisis filogenéticos más recientes, como el de Modesto (1999), apoyan el de Gauthier et al. (1988) colocando mesosaurios con parareptiles. [7] Sin embargo, estas filogenias siguen a Laurin y Reisz (1995) al colocar a Parareptilia dentro del grupo de la corona Reptilia, lo que significa que los mesosaurios son nuevamente miembros de Reptilia. Usando la definición basada en nodos de Laurin y Reisz de Sauropsida como "El último ancestro común de mesosaurios, testudines y diápsidos, y todos sus descendientes", [11] Sauropsida y Reptilia son agrupaciones equivalentes; los mesosaurios y los testudinos están más estrechamente relacionados entre sí que cualquier grupo con los diápsidos, [a]lo que significa que el clado que contiene testudines y diápsidos (que sería el grupo de la corona Reptilia) también debe contener mesosaurios. Dado que Reptilia fue nombrada antes que Sauropsida, se usa con mayor frecuencia en análisis filogenéticos modernos. [9]
Un análisis filogenético de 2017 realizado por Laurin (que había publicado previamente el estudio de 1995) y Piñeiro recuperó mesosaurios como un miembro basal de Sauropsida / Reptilia y ya no está presente dentro de Parareptilia, y Parareptilia se redefinió para incluir ex miembros de Procolophonomorpha (que se encontró parafilético) , Millerosauria , Pareiasauria y Pantestudines , encontrándose que los dos últimos son grupos hermanos entre sí. También se descubrió que Parareptilia anida realmente dentro de Diapsida como el grupo hermano de Neodiapsida . [13]
En 2012 se reveló que Mesosaurus tiene agujeros en la parte posterior del cráneo llamados fenestra temporal inferior , una característica que alguna vez se pensó que estaba presente solo en sinápsidos y diápsidos. [14] La condición en el cráneo de Mesosaurus es muy similar a la de los cráneos sinápsidos porque ambos carecen de la fenestra temporal superior de los diápsidos. Las fenestras temporales inferiores se conocen hasta ahora solo en Mesosaurus, pero puede estar presente en todos los mesosaurios. La presencia o ausencia de fenestra temporal es una consideración importante en la filogenia de los mesosaurios y otros amniotas porque los tres grupos principales de amniotas -Synapsida, Diapsida y Anapsida- han sido nombrados por el número de agujeros en su cráneo; Diapsida significa "dos arcos" en referencia a las dos barras que cierran la fenestra superior e inferior, Synapsida significa "arco fusionado" en referencia a una sola barra en la parte inferior del cráneo que cierra una sola fenestra, y Anapsida significa "sin arco "en referencia a cráneos que carecen de barras o fenestra. Los mesosaurios se clasificaron tradicionalmente como anápsidos porque se pensaba que carecían de fenestra temporal. Sin emabargo,La aparición de fenestrae en amniotas ha sido reconocida como una característica muy variable dentro del grupo durante muchos años antes de su descubrimiento enMesosaurus ; muchos anápsidos como Candelaria , Bolosaurus y lanthanosuchoids poseen fenestras temporales inferiores. Además, Anapsida rara vez se considera un clado válido en análisis filogenéticos recientes.
La posición filogenética de los mesosaurios influye en la comprensión actual de cómo los amniotas evolucionaron las fenestras temporales. Si la filogenia producida por Laurin y Reisz (1995) es correcta en el sentido de que los mesosaurios son saurópsidos basales, la fenestra temporal inferior puede ser una característica primitiva en los amniotas, presente en el ancestro común más reciente del amniote. Los sinápsidos habrían conservado sus fenestras, al igual que los saurópsidos, a excepción de las tortugas y la mayoría de los parareptiles. Otra posibilidad bajo la filogenia de Laurin y Reisz es que las fenestras temporales inferiores evolucionaron independientemente en mesosaurios, sinápsidos, diápsidos y algunos parareptiles, y que la falta de fenestras es una característica primitiva en los amniotas. Si, en cambio, los mesosaurios son miembros de Parareptilia, la presencia de fenestras temporales probablemente no sea una característica primitiva en los amniotas,y la fenestra temporal inferior en los mesosaurios puede ser característica de un linaje de parareptiles basales que también incluye lantanosuchoides portadores de fenestra yBolosaurus . [14]
Biología [ editar ]
Durante mucho tiempo se pensó que eran formas costeras que probablemente habitaban aguas relativamente poco profundas, [15] pero investigaciones recientes sugieren que al menos las de Uruguay habitaban un ambiente hipersalino, en lugar de un ambiente marino costero. [16] Los embriones descritos recientemente muestran que la paquiososis de las costillas (que eran más gruesas y densas que en los tetrápodos terrestres) se desarrolló incluso antes de la eclosión, lo que sugiere que los mesosaurios podían nadar al nacer o poco después. Aparentemente, no eran nadadores muy rápidos, con una velocidad de nado óptima estimada entre 0,15 y 0,86 m / s, pero esto debe haber sido algo más rápido que la velocidad de su principal presa, los crustáceos pygocephalomorph . [17]Su modo de reproducción es algo incierto porque la asociación entre adultos y posibles embriones en el útero sugiere viviparidad, como en muchos reptiles acuáticos, pero también se ha encontrado un huevo potencialmente aislado. [18]
Recientemente, se ha establecido evidencia de depredación tanto en crustáceos pygocephalomorph como en miembros de su propia especie . Se cree que los mesosaurios se adaptaron en general a hábitats hipersalinos. [19]
Un estudio sobre las proporciones del torso y la cola de la columna vertebral de Mesosaurus sugiere que, si bien los juveniles pueden haber sido completamente acuáticos, los adultos podrían haber pasado algún tiempo en tierra; esto se ve aún más justificado por la escasez de animales adultos en entornos acuáticos y algunas heces que muestran signos de fractura por secado. Sin embargo, es difícil decir qué tan terrestres eran, ya que este mismo estudio afirma que la búsqueda de alimento terrestre habría sido difícil debido a sus especiaciones para una vida acuática. [20]
Notas [ editar ]
- ^ Los estudios que utilizanfilogenia molecular, que examinan los genes y las proteínas de los organismos vivos, sugieren que las testudinas (tortugas) son diápsidos. Estos estudios muestran que los mesosaurios no forman un clado con las tortugas que excluya a los diápsidos, pero la evidencia fósil aún sugiere que los mesosaurios forman un grupo con los parareptiles. En los estudios más recientes, Reptilia no se usa como grupo de coronas y todavía contiene mesosaurios y Parareptilia.
Referencias [ editar ]
- ^ a b Canoville, A. y M. Laurin. 2010. Evolución de la microanatomía humeral y estilo de vida en amniotas, y algunos comentarios sobre inferencias paleobiológicas. Revista biológica de la Sociedad Linneana 100: 384–406.
- ^ Modesto, S. 2006. El esqueleto craneal del reptil acuático del Pérmico temprano Mesosaurus tenuidens : implicaciones para las relaciones y la paleobiología. Revista Zoológica de la Sociedad Linneana 146: 345-368.
- ^ Piñeiro, G. 2008. Los mesosaurios y otros fosiles de fines del Paleozoico; pp. 179-205 en D. Perera (ed.), Fósiles de Uruguay. DIRAC, Montevideo.
- ^ Pablo Nuñez Demarco et al. ¿Mesosaurus era un reptil completamente acuático? Parte delantera. Ecol. Evol, publicado en línea el 27 de julio de 2018; doi: 10.3389 / fevo.2018.00109
- ^ Laurin, M. y RR Reisz. 1995. Una reevaluación de la filogenia amniota temprana. Revista Zoológica de la Sociedad Linneana 113: 165-223.
- ^ Laurin, Michel; Piñeiro, Graciela H. (2017). "Una reevaluación de la posición taxonómica de los mesosaurios y una filogenia sorprendente de los primeros amniotes" . Fronteras en Ciencias de la Tierra . 5 : 88. Bibcode : 2017FrEaS ... 5 ... 88L . doi : 10.3389 / feart.2017.00088 .
- ↑ a b c Modesto, SP (1999). "Observaciones de la estructura del reptil del Pérmico temprano Stereosternum tumidum Cope". Palaeontologia Africana . 35 : 7-19.
- ^ MacDougall, MJ; Modesto, SP; Brocklehurst, N .; Verriere, A .; Reisz, RR; Fröbisch, J. (2018). "Respuesta: una reevaluación de la posición taxonómica de los mesosaurios y una filogenia sorprendente de los primeros amniotes". Parte delantera. Earth Sci. 6:99 doi: 10.3389 / feart.2018.00099
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