Stereosternum tumidum (que significa "pecho rígido") (Estéreos, griego: "sólido, firme"; Sternon, griego: "pecho, esternón") [2] es un género extintode reptiles marinos mesosaurios del Pérmico temprano de Brasil y también el Gran Cuenca Karoo de Sudáfrica . [3] El taxón mesosaurio es ungrupo monofilético que contiene Brazilosaurus sanpauloensis y Mesosaurus tenuidens .
Estereosternum | |
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Fósil en Naturmuseum Senckenberg | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | † Parareptilia |
Pedido: | † Mesosauria |
Familia: | † Mesosauridae |
Género: | † Stereosternum Cope , 1885 |
Especie tipo | |
† Stereosternum tumidum Cope, 1885 [1] | |
Sinónimos | |
Mesosaurus tumidum (Cope, 1885) |
Durante la mayor parte del siglo XX, la información de Stereosternum se informó como Mesosaurus . [4] A diferencia de las interpretaciones anteriores de los mesosaurios como animales que se alimentan por filtración, estudios posteriores han demostrado que estos animales eran depredadores acuáticos muy activos. [5] Stereosternum y Mesosaurus son las especies de reptiles más antiguas que han tenido un rango que abarca dos continentes actuales, luego se unieron como Gondwana y representan el primer registro de especies de reptiles compartidas tanto por el sur de África como por Sudamérica. [3]
Descripción
Estereosternum medía aproximadamente 80 centímetros (2.6 pies) de largo cuando era adulto, [6] y algunos de los juveniles alcanzaron tamaños de 68 centímetros (2.23 pies) de largo. [7] Muchas de las costillas y los arcos de Haemal están engrosados con hueso o tienen una característica paquiostótica , [4] lo que habría ayudado al animal a sumergirse profundamente en el agua como una fuerza contraria a la flotabilidad.
Esqueleto poscraneal
Costillas
Una de las características más inusuales y únicas de la anatomía del Stereosternum es el grosor de las costillas dorsales, que continúa aumentando de tamaño hasta la quinta costilla, que mide 47,5 milímetros (1,87 pulgadas) de ancho. [8] Aquí se observa que las costillas son holocéfalas. [4] Con la paquiosis de los elementos postcráneos y el movimiento restringido en las articulaciones apendiculares, se ha sugerido que los mesosaurios no podrían haber caminado sobre la tierra, pero pueden haber sido capaces de empujarse a través de sustratos terrestres. [9] Al estudiar la histología de las costillas de Stereosternum y Mesosaurus , el tipo de paquiosis de estas dos especies se caracteriza en gran medida por hiperostosis de la corteza perióstica, aumento de la densidad ósea, que se debió a que el hueso se volvió más compacto, la ausencia de cavidad medular libre y los restos de matriz cartilaginosa calcificada. Este tipo de paquiostosis se llama " paquiosteroesclerosis ". [10]
Esqueleto axial
Otra característica del Stereosternum es la longitud de la cola y la cantidad de vértebras caudales. Según lo contado por Osborn, hay alrededor de 60-64 vértebras caudales , lo cual es muy predecible para un depredador acuático y estas adaptaciones ayudaron a los individuos a empujar y nadar con gracia en el agua. [8] También hay alrededor de 34 vértebras presacra, con 11 vértebras cervicales y 23 vértebras torácicas-lumbares. [6] La presencia de articulaciones accesorias, como la zygantra y la zygosphenes , supuestamente han amortiguado los movimientos de torsión de la columna vertebral. En el pleurocentro axial, hay un proceso que es claramente análogo a la estructura odontoide que se encuentra en los mamíferos. Esto probablemente se correlaciona con la presencia de un cráneo largo en un cuello largo que se encuentra con Stereosternum y este proceso podría haber ayudado a minimizar las tensiones y el movimiento entre el cráneo y el cuello. [4]
Esqueleto apendicular
Otra característica de los mesosaurios era que probablemente tenían membranas de piel tanto en los pies como en las manos, análoga a la pata de un pato. Esta paleta fácilmente habría iniciado el movimiento dentro del agua para nadar y buscar comida. [11] Se observa que la fórmula de la falange es 2-3-4-5-3 para los manus, dándoles una forma parecida a una paleta. Se describe que los pedes tienen una fórmula de falange 2-3-4-5-5. [4] En Stereosternum , el húmero tiene procesos musculares proximales bien desarrollados , y el escapulocoracoides se fusiona temprano y la hoja ilíaca tiene un margen dorsal redondeado y el foramen púbico se cierra temprano. [12] Se muestra que el extremo más distal del húmero es un poco menos del 35 por ciento de la longitud total del húmero. [4]
Cráneo
Muchas de las modificaciones de los huesos dentro del cráneo parecen reducir la resistencia y ayudar a impulsar al animal a través de un ambiente acuoso mientras nada y se alimenta. [9] El cráneo de Stereosternum es igual a la longitud del cuello y la mitad anterior del cráneo no es tan alargada como en Mesosaurus y esto se debe a la extensión de la premaxila , que domina el hocico. La posición de la nariz externa es aproximadamente a la mitad del cráneo. La presencia de la fenestra temporal inferior está ausente en estas especies. Hay un total de 12 dentro de la premaxila y luego 14 dientes en el maxilar. Los dientes parecen disminuir de tamaño desde la parte frontal hasta la parte posterior del cráneo. Sin embargo, la apófisis posterolateral en forma de lengua forma un ángulo más posterior que lateral. La presencia de tal proceso es una apomorfia mesosáurida , que distingue a este animal de otros clados estrechamente relacionados. [ cual? ] El dentario es un hueso muy delgado y largo, que puede contener hasta unos 45 dientes. También existe la presencia de dientes palatinos que son mucho más pequeños en tamaño que los dientes marginales, y además son afilados, rectos y con estructuras homodonticas . [4]
Dentición
Stereosternum tenía dientes pequeños en comparación con Mesosaurus tenuidens , pero tenía dientes más grandes en comparación con Brazilosaurus sanpauloensis . Los dientes de Stereosternum son 6 veces la longitud de Brazilosaurus sanpauloensis , pero tiene dientes más pequeños en comparación con Mesosaurus tenuidens , que tiene dientes que son 12 veces más largos que Brazilosaurus . [13] Estas diferenciaciones con la longitud de los dientes posiblemente correspondan a diferentes nichos ecológicos que se están llenando. La forma en que se colocan los dientes dentro de la mandíbula es una característica única de esta especie; con los dientes insertados más apicalmente dentro del hueso alveolar y los dientes completamente desarrollados muestran anquilosis dental . Al observar los dientes y su posición, parece que el pulso de reemplazo se produjo anteroposteriormente en Stereosternum , en un patrón polifodonte cuasi-alterno . Yendo más distalmente, los dientes parecen tener ligamentos periodontales que conectan los dientes con el hueso alveolar y luego aún más distalmente el diente está conectado por las trabéculas de anclaje, [ aclaración necesaria ] que está compuesta de cemento y probablemente el hueso alveolar . La estructura de las trabéculas de anclaje actúa como una estructura adicional para mantener los dientes en su lugar. Dentro de los dientes adultos, la cavidad pulpar está encerrada sobre sí misma, [se necesita aclaración ] y dentro de esas cavidades pulpares hay canales que conectan el diente con el hueso alveolar. Esos canales eran los espacios que se llenaban con vasos sanguíneos y nervios, que complementaban el crecimiento del diente y le daban al diente algunas habilidades sensoriales. Durante la primera parte del desarrollo de los dientes, las raíces habrían estado abiertas y la única conexión que se habría facilitado habría sido el cemento entre el diente y el hueso alveolar, el ligamento periodontal y las trabéculas de anclaje hechas de cemento. han mediado esta conexión. Este complejo, llamado periodonto tripartito, durante la vida del Stereosternum , habría actuado como un mecanismo para mantener los dientes dentro de la mandíbula, trabajando contra las fuerzas laterales que podrían sacar fácilmente los dientes de la cavidad, dado el tamaño de estos dientes. Los dientes también tienen múltiples tipos diferentes de dentina y existen diferentes orientaciones de los túbulos de dentina a lo largo del diente, incluida la composición mixta en la pared dentaria . Estas adaptaciones ayudaron a aumentar la resistencia del diente a las fuerzas de tensión, especialmente las fuerzas laterales. [5]
Descubrimiento
El Stereosternum tumidum fue descubierto por Edward Drinker Cope en 1886, mientras se encontraba en Brasil y observaba algunos ejemplares alojados en el Museu Nacional (Río de Janeiro) . Al mirar el espécimen, notó que las características vistas en Stereosternum también se vieron en Mesosaurus . En ese momento, ED Cope no tenía certeza sobre el período de tiempo al que pertenecía Stereosternum , pensando que provenía del Carbonífero o del Pérmico. Señala que el espécimen no se parecía a ningún otro reptil conocido del Carbonífero. También habló de las costillas del animal y señaló cómo eran largas, cilíndricas, curvas y muy robustas, recordándole tanto a Ichthyosaurus como a Mesosaurus . Además, tuvo dificultades para tratar de determinar la posición del Stereosternum , informando que algunas características lo apuntan a Rhynchocephalia o Sauropterygia . El espécimen que Cope tenía en ese momento contenía solo la mitad posterior del animal, por lo que no pudo tomar una decisión sobre si colocarlo en Reptiles o en Batrachia . También hizo algunas mediciones de los diferentes elementos dentro del fósil, además de notar la fórmula de la falange , pasando de los dígitos 2-6, como 4-4-4-3. [1]
Clasificación
Los mesosaurios son un clado dentro del clado más grande de Amniota , y también están dentro del clado más pequeño de Sauropsida . Sin embargo, la decisión sobre dónde deberían ir específicamente los mesosaurios ha sido un debate constante y recientemente todavía se discute sobre dónde deberían colocarse los mesosaurios en la taxonomía. Algunos paleontólogos, como Laurin & Reisz, han puesto mesosaurios dentro de Parareptilia y otros, como Modesto, han tenido mesosaurios como un grupo externo de Parareptilia . [14] [4] Se ha sugerido que Mesosaurus y Stereosternum formaron un clado que era un taxón hermano de Brazilosaurus . Esta filogenia indica que el agua poco profunda, que vive cerca de la costa, es plesiomórfica para los mesosaurios, mientras que se deriva la característica del Mesosaurus que vive dentro de una zona pelágica . [ aclaración necesaria ] La historia evolutiva se ve como los primeros mesosaurios eran muy parecidos a Brazilosaurus en forma, primero conquistando los ambientes acuáticos en las costas del mar Ecca , y luego criaturas como Mesosaurus conquistan la vida en el océano abierto. [12]
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Paleobiología
Dieta
Para muchos miembros de la familia de los mesosáuridos, incluido Stereosternum , la evidencia fósil parece sugerir que su dieta incluía principalmente crustáceos. La evidencia de grandes cantidades de caparazones de crustáceos dentro de los coprolitos de mesosaurios provienen principalmente de la Formación Mangrullo de Uruguay . [ cita requerida ] También ha habido evidencia de pequeños huesos mesosáuridos dentro de los coprolitos de los mesosaurios, lo que sugiere que el canibalismo dentro de este grupo ocurrió. La captura de peces y pequeños mesosaurios habría sido más fácil de atrapar y tragar, ya que muchas de sus presas habrían sido animales pequeños o de cuerpo blando. Los crustáceos de cuerpo blando post-muda también habrían sido presa de Stereosternum y otros mesosaurios, aunque hay muy poca evidencia de esto en el registro fósil. [5] La idea de que Stereosternum usó sus dientes marginales para empalar a su presa parece muy poco probable y probablemente usó sus dientes como mecanismo de captura para atrapar y contener rápidamente a su presa. [15]
Reproducción
Existe una amplia evidencia que sugiere que los mesosaurios pueden haber sido los amniotas más antiguos conocidos que mostraron una retención embrionaria extendida, que podría haber sido ovípara o vivípara dentro de la misma especie. Al depositar sus embriones en tierra, en su mayoría lo habrían hecho en áreas costeras y húmedas y podrían haber enterrado los huevos como una forma de evitar la desecación. Además, al observar la estructura anatómica de la región pélvica del mesosaurio, la evidencia de la fusión de las costillas a las dos vértebras sacras, así como una articulación débil entre estas costillas y la hoja ilíaca , sugiere que los mesosaurios tenían la capacidad de moverse. en tierra firme y depositar sus huevos en tierra, plausiblemente cerca del agua. Las hembras probablemente portaron uno o dos embriones a la vez y se interpreta que las eclosiones son aproximadamente el 10% de la longitud corporal del adulto. Al comparar los mesosaurios y sus diferencias de tamaño entre los adultos y las crías con la forma en que los monotremas y los marsupiales crían a sus crías, la idea de que el cuidado parental de las crías o de los huevos hasta que se produce la eclosión en los mesosaurios es objeto de especulación. [dieciséis]
Paleoecología
Se han encontrado mesosaurios en la Formación Whitehill ( Grupo Ecca ) de la Cuenca Karoo de Sudáfrica y la Formación Irati (Grupo Passa Dois) de la Cuenca Paraná en Brasil. [9] [3] [4] Stereosternum , incluidos algunos fósiles de Brazilosaurus , se encuentran en los depósitos de piedra caliza del área de São Paulo en Brasil y en la cuenca de Kalahari Karoo, donde la piedra caliza se depositó en aguas más someras que el Mesosaurus- con lutitas negras de las formaciones Irati y Whitehill. Dentro de la piedra caliza, hay evidencia de marcas onduladas, cortes de erosión y clastos intra-formacionales, lo que sugiere fuertemente que la energía del ambiente depositacional en ese momento era más alta que la de los depósitos de lutitas negras. Con evidencia de las costas de este mar en ambos continentes, es evidente que existió una vía marítima interior durante el Pérmico Temprano , que se extendía hacia el este hasta la cuenca del Gran Karoo de Sudáfrica y hacia el oeste hasta la cuenca del Paraná, con un vínculo oceánico que ha Se ha propuesto estar hacia el extremo sur de las cuencas. Mesosaurus parece haber estado viviendo en las aguas profundas, en relación con las aguas poco profundas de Stereosternum y Brazilosaurus . Dentro de estas aguas poco profundas, Stereosternum pasaba la mayor parte de su tiempo dentro de las aguas poco profundas y probablemente salía a las aguas más profundas habitadas por Mesosaurus , mientras que se pensaba que Brazilosaurus probablemente había sido semiacuático y estaba restringido principalmente a vivir dentro de la intermareal poco profunda y Areas costeras. [17] Sin embargo, la evidencia de fósiles de Mesosaurus y Stereosternum encontrados en las lutitas negras de ambas formaciones sugiere que Stereosternum cruzó el camino del mar y podría haber sobrevivido estando en la parte más profunda de este antiguo mar. Estas lutitas probablemente se depositaron en aguas profundas, llegando a una profundidad máxima de 150 metros (490 pies) dentro del mar. [18] Dentro de esta parte más profunda del mar, la columna de agua estaba muy estratificada, con una capa superior fresca y habitable que estaba encima de las salmueras anóxicas, altamente sulfuradas y tóxicas del fondo. El ambiente depositacional estaba casi estancado, una gran diferencia con el ambiente depositacional de mayor energía de las aguas menos profundas más cercanas a las costas. Dentro de esas aguas superficiales, hay una gran cantidad de organismos, desde los mesosáuridos del mar hasta los peces paleoniscoides , con la mitad inferior de la columna de agua que no podía soportar una zona bentónica debido a las salmueras tóxicas del fondo. La litología que representa esa mitad inferior de la columna de agua son lutitas negras y también se encuentra petróleo carbonoso en la misma área. [ cita requerida ]
Referencias
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- ^ "Documento sin título". Documento sin titulo. Np, nd Web. 04 de marzo de 2017. http://www.paleofile.com/Anapsidalist/Stereosternum.asp
- ^ a b c Oelofsen, BW y DC Araujo. "Mesosaurus Tenuidens y Stereosternum Tumidum del Pérmico Gondwana tanto de África del Sur como de América del Sur". Revista Sudafricana de Ciencias, vol. 83, no. 6, 1 de junio de 1987, págs. 370-372.
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