En biología evolutiva , el mimetismo en vertebrados es el mimetismo realizado por un vertebrado de algún modelo (un animal, no necesariamente un vertebrado), engañando a otro animal, el incauto. [1] El mimetismo se diferencia del camuflaje porque está destinado a ser visto, mientras que los animales usan el camuflaje para permanecer ocultos. Se han documentado modalidades visuales, olfativas, auditivas, bioquímicas y conductuales de mimetismo en vertebrados. [1] [2]
Hay pocos ejemplos bien estudiados de mimetismo en vertebrados. [1] Aún así, muchos de los tipos básicos de mimetismo se aplican a los vertebrados, especialmente entre las serpientes. El mimetismo batesiano es raro entre los vertebrados, pero se encuentra en algunos reptiles (particularmente serpientes) y anfibios. [2] [3] El mimetismo mülleriano se encuentra en algunas serpientes, aves, anfibios y peces. [2] [4] [5] [6] El mimetismo agresivo es conocido en algunos depredadores y parásitos vertebrados, mientras que ciertas formas de mimetismo sexual son claramente más complejas que en los invertebrados. [7] [8] [9]
Clasificación
Defensivo
Batesiano
El mimetismo batesiano es una forma de defensa que permite a una especie inofensiva imitar la apariencia de una especie tóxica, nociva o dañina para protegerse de los depredadores. Al imitar la apariencia de una especie dañina, es menos probable que un depredador ataque a la especie debido a que es consciente de la señal de los patrones de colores de advertencia. El mimetismo batesiano ocurre en múltiples vertebrados, pero es menos frecuente en mamíferos debido a la relativa rareza de modelos dañinos bien marcados. Sin embargo, esta forma de mimetismo prevalece en serpientes y ranas, donde la defensa química ha coevolucionado con una coloración distinta. Aún así, los mamíferos han desarrollado sistemas de mimetismo batesiano donde existen modelos particularmente poderosos o dañinos.
Por ejemplo, el mimetismo batesiano puede ocurrir en cachorros de guepardo . Replican la apariencia de una especie simpátrica , el tejón de miel ( Mellivora capensis). El tejón de miel tiene una espalda blanca o plateada con un vientre negro o marrón y crece hasta una longitud corporal de aproximadamente tres pies de largo y diez pulgadas de alto. Como cachorros, los guepardos tienen el mismo patrón de color de sombreado inverso y son aproximadamente del mismo tamaño. Debido a esta coloración llamativa, es menos probable que los depredadores potenciales como los leones y las aves de presa cacen cachorros de guepardo, ya que desde la distancia parecen ser tejones de miel. Los tejones de miel son un modelo eficaz porque su naturaleza agresiva y las glándulas en la cola que producen un líquido nocivo les permiten disuadir a los depredadores hasta 10 veces su tamaño. [10]
El mimetismo batesiano también ocurre en la serpiente real escarlata . Esta especie se asemeja a la serpiente de coral venenosa , compartiendo un patrón de bandas rojas, negras y amarillas. Aunque el orden de los anillos de color difiere entre las dos serpientes, desde la distancia un depredador puede confundir fácilmente a la serpiente real escarlata con su modelo venenoso. [3]
Mülleriano
El mimetismo mülleriano es otra forma de mimetismo defensivo, excepto que el sistema involucra dos o más especies que son todas tóxicas, nocivas o dañinas. Estas especies desarrollan apariencias similares para protegerse colectivamente contra los depredadores. Se dice que esta adaptación ha evolucionado debido a la protección aditiva de muchas especies que tienen el mismo aspecto y tienen defensas dañinas de manera confiable. Es decir, este sistema de mimetismo evoluciona de forma convergente. Si un depredador es consciente de la amenaza potencial de una especie, el depredador también evitará cualquier especie con una apariencia similar, creando el efecto de mimetismo mülleriano. Nuevamente, la relativa falta de modelos nocivos limita la mayoría de los ejemplos a sistemas que involucran reptiles o anfibios.
El mimetismo mülleriano se encuentra en muchos pitvipers . Todas las víboras de fosa son capaces de dar una mordedura venenosa que amenaza la vida. En Asia, las diferentes especies que se encuentran en toda Asia han evolucionado por separado para tener una apariencia muy similar. Cada especie se encuentra en diferentes lugares de Asia, pero tiene la misma coloración verde con la punta de la cola rojiza. Estas coloraciones compartidas son señales de advertencia para los depredadores. Debido a que un depredador es consciente de estas señales de advertencia, evitará todas las especies con este patrón de color. Las especies que se benefician de este sistema incluyen Trimeresurus macrops , T. purpureomaculatus , Trimeresurus septentrionalis , T. flavomaculatus y T. hageni . [4]
El mimetismo mülleriano también se encuentra en un anillo de especies de ranas venenosas en Perú. El imitador de la rana venenosa (imitador de Dendrobates ) imita a 3 ranas igualmente venenosas del mismo género que viven en diferentes áreas. Estos son D. variabilis , D. Fantasticus , y D. ventrimaculatus . [5] D. imitator puede replicar las diferentes apariencias de las 3 especies con patrones de color que van desde manchas negras con lomo amarillo y extremidades verde azuladas, manchas negras más grandes con contorno amarillo y puntos lineales negros con contorno amarillo y verde azulado.
El loris lento es uno de los pocos mamíferos venenosos conocidos y parece utilizar el mimetismo mülleriano para protegerse. Se plantea la hipótesis de que este veneno pudo haberle permitido desarrollar un sistema de mimetismo mülleriano con la cobra india . Los loris lentos parecen tener un aspecto similar a las cobras con "marcas faciales innegablemente similares a las manchas oculares y rayas de la cobra de anteojos que las acompañan". Las franjas dorsales oscuras contrastantes también son evidentes en ambas especies, lo que ayuda a confundir a los depredadores desde arriba. Cuando se encuentran en encuentros agresivos, los loris lentos emitirán un gruñido que imita el silbido de una cobra. Este ejemplo de mimetismo mülleriano probablemente sea exclusivo de los vertebrados debido a sus múltiples modalidades: bioquímica, conductual, visual y auditiva. Dado que la cobra es indudablemente más peligrosa para los depredadores (y presas, ya que el loris come predominantemente frutas, encías e insectos), no está claro si el beneficio de este sistema es mutuo; Aún así, ambas especies son peligrosas por derecho propio y, por lo tanto, pueden clasificarse con mayor precisión como müllerianas. [11]
Agresivo
El mimetismo agresivo es una forma de mimetismo, en principio opuesto al mimetismo defensivo, que se produce en determinados depredadores , parásitos o parasitoides . Estos organismos se benefician al compartir algunas de las características de una especie inofensiva para engañar a su presa o huésped . La mayoría de los ejemplos de mimetismo agresivo involucran al depredador que emplea una señal para atraer a su presa hacia él con la promesa de comida, sexo u otras recompensas, muy parecido al idioma de un lobo con piel de oveja .
En depredadores
Algunos depredadores fingen ser una presa o un organismo de terceros con el que la presa interactúa de manera beneficiosa. En cualquier situación, el mimetismo aumenta las posibilidades de que el depredador atrape a su presa. [12]
Una forma de mimetismo depredador, la atracción lingual , implica retorcer la lengua para atraer a las presas, engañarlas para que crean que la lengua es un pequeño gusano, un caso inusual de un vertebrado que imita a un invertebrado. En la víbora Bitis arietans , la atracción lingual solo ocurre en el acto de atraer presas de anfibios, lo que sugiere que las víboras distinguen entre tipos de presas al seleccionar cómo realizar una exhibición de mimetismo agresivo. [12]
Otra forma de mimetismo agresivo es el señuelo caudal , en el que se agita la cola para imitar a la presa. Al imitar la larva de invertebrados, el depredador atrae presas de pequeños vertebrados como ranas, lagartijas y pájaros. Los machos de víbora tienen colas más largas y de aspecto más obvio. Las serpientes de cascabel Sidewinder , las víboras , las puntas de lanza y muchas otras serpientes depredadoras de emboscadas utilizan el señuelo caudal para atraer a sus presas. [13] [12] [14] [15] [16] [17]
También se han observado formas complicadas de mimetismo agresivo en los peces, creando un sistema que se asemeja al mimetismo batesiano. El falso pez limpiador , Aspidontus taeniatus , es un blenio devorador de aletas que ha evolucionado para parecerse a una especie local de lábrido limpiador, Labroides dimidiatus , que se dedica a la limpieza mutualista con peces más grandes. Al imitar de cerca la coloración y la exhibición de danza distintiva del pez limpiador, los peces limpiadores falsos pueden permanecer en espacios reducidos con grandes peces depredadores de arrecife y obtener acceso a las víctimas durante la búsqueda de alimento. [18]
Algunos imitadores agresivos cambian rápidamente entre el mimetismo agresivo y el comportamiento defensivo dependiendo de si están en presencia de una presa o un depredador potencial. Por ejemplo, la serpiente de cascabel sidewinder cesa su comportamiento agresivo a la llegada de un sapo depredador y comienza las exhibiciones defensivas típicas de la especie. [13]
Huésped-parásito
El mimetismo huésped-parásito es una forma de mimetismo agresivo en el que un parásito imita a su propio huésped. El parasitismo de cría es una forma común de mimetismo parasitario agresivo que ocurre en vertebrados, siendo los cucos un ejemplo notable. Las madres parásitas de la cría entregarán a sus crías para que sean criadas por otro organismo, ya sea de la misma especie o de una diferente, sin que el otro organismo lo sepa. Esto permite que la progenie sea criada sin gasto de energía o cuidado de los padres por parte del verdadero padre.
Los cucos son parásitos reproductores que ponen sus huevos para que coincidan con el color y el patrón de los huevos de su propio anfitrión. Se sabe que diferentes especies de crías de cuco imitan el sonido acústico, como durante la mendicidad, y la apariencia de la descendencia huésped. [19] [20] [21] [22] A diferencia de la mayoría de los vertebrados que realizan mimetismo agresivo, ciertas aves parásitas de cría muestran señales de dos modalidades distintas al mismo tiempo. Por ejemplo, se ha descubierto que los polluelos de cuco de bronce de Horsfield emplean modalidades sensoriales acústicas y visuales al mismo tiempo para aumentar la eficiencia y el éxito de su mimetismo. [21] [22]
Sin embargo, los sistemas huésped-parásito no siempre son tan precisos. Los grandes cucos manchados son parásitos de cría que ponen huevos que pueden engañar con éxito a otras aves como la urraca , el estornino rojo y el cuervo negro , a pesar de tener diferentes colores de huevo, tamaño de huevo y características de descendencia. Se plantea la hipótesis de que estas diferencias en las características han evolucionado después del sistema de mimetismo debido al aislamiento genético , ya que la apariencia de los huevos puestos por los cucos grandes europeos y africanos es diferente. [7]
También existe evidencia de otras formas de mimetismo parasitario en vertebrados. Una de esas formas es el mimetismo de dominio social interespecífico, un tipo de parasitismo social en el que una especie subordinada (generalmente determinada por el tamaño) evoluciona con el tiempo para imitar a su competidor ecológico dominante, compitiendo así con su oponente previamente socialmente dominante. [23] Un ejemplo de este tipo se encuentra en la familia del papamoscas tirano , en la que existen diferentes aves de apariencia similar de seis géneros diferentes. Se ha descubierto que las especies de cuerpo más pequeño de cuatro géneros imitan la apariencia de las especies más grandes de los otros dos géneros, lo que sugiere que un complejo de mimetismo aviar ha contribuido a la evolución convergente , proporcionando una ventaja competitiva en el mismo nicho ecológico. [23]
Automimetismo
El automimetismo es un tipo de mimetismo que ocurre dentro de una sola especie, en el que un individuo imita a un miembro diferente de su propia especie o una parte diferente de su propio cuerpo. En algunos casos, se considera una forma de mimetismo batesiano y lo exhiben una amplia variedad de vertebrados. Muchas de las estrategias básicas que utilizan los automímicos en los invertebrados se repiten en los vertebrados, como las manchas oculares.
Sexual
En el mimetismo sexual , un organismo imita los comportamientos o rasgos físicos del sexo opuesto dentro de su especie. Las hienas manchadas son uno de los pocos ejemplos de vertebrados. En las hienas manchadas, las hembras tienen un pseudopene, que es tejido del clítoris altamente eréctil, así como un escroto falso. Las hembras han evolucionado para imitar o superar los niveles de testosterona de los machos [8]. Esto es ventajoso porque les da a las hembras una mayor agresión y dominio sobre los machos en un entorno altamente competitivo. Alternativamente, puede haber evolucionado para obtener la ventaja que otorga a los cachorros sexualmente indistinguibles, que experimentan un alto nivel de infanticidio dirigido a mujeres. [8]
Otro ejemplo son las lagartijas planas , donde algunos machos imitan el color de las hembras para escabullirse entre los machos más dominantes y lograr la copulación con las hembras. [9]
Anatómico
Algunas especies de vertebrados imitan sus propias partes del cuerpo mediante el uso de patrones o anatomía real. Dos ejemplos generalizados de esto son las manchas oculares y las cabezas falsas, las cuales pueden desviar, confundir o intimidar a los depredadores potenciales.
Las manchas oculares son una forma de automimetismo en el que un organismo muestra ojos falsos en una parte diferente de su cuerpo, lo que se considera una aversión a los depredadores que creen que el animal de presa los ha detectado o se está comportando de manera agresiva, incluso cuando en realidad están mirando en la otra dirección. e inconsciente. En el caso de un ataque, las manchas oculares también pueden redirigir el daño lejos de la cabeza verdadera. [24] Pueden verse manchas oculares en los taxones de vertebrados, desde el pez mariposa de cuatro ojos hasta los búhos pigmeos . [25]
El mimetismo de la cabeza falsa ocurre cuando un organismo muestra una parte del cuerpo diferente que ha evolucionado para parecerse a una cabeza, logrando la misma táctica de miedo que las manchas oculares y también protegiendo la cabeza real vulnerable e importante. Por ejemplo, la boa de goma se enrolla y esconde la cabeza, en lugar de mostrar sus colas, que se parecen morfológicamente a sus cabezas, en un comportamiento defensivo. [26]
Evolución
La mimetismo, en vertebrados o de otro tipo, es ampliamente hipotetizado para seguir patrones de selección direccional . Sin embargo, se argumenta que, si bien la evolución positiva podría estabilizar las formas mímicas, otros factores evolutivos como la mutación aleatoria crean formas miméticas simplemente por coincidencia. [27] Los sistemas de evolución de vertebrados a menudo operan bajo presiones selectivas únicas, lo que da como resultado las diferentes características cuantitativas y cualitativas que observamos entre el mimetismo en vertebrados y otros animales. [1]
La principal diferencia entre el mimetismo en vertebrados y en insectos es una menor diversidad y frecuencia. Los 50.000 vertebrados existentes son eclipsados por más de 1 millón de invertebrados conocidos. Esto podría crear un ciclo de retroalimentación negativa para los vertebrados por el cual surgen menos ejemplos de mimetismo debido a la rareza de especies para imitar, y puede ayudar a explicar la relativa escasez de mimetismo preciso en los vertebrados. Los vertebrados parecen tener múltiples barreras para el mimetismo preciso que los invertebrados no tienen. Debido a la drástica diferencia en el tamaño corporal promedio entre los dos phyla, los vertebrados tienden a imitar a otros seres vivos, mientras que los invertebrados son mucho más capaces de imitar objetos inanimados. [1] [10] [28] El gran tamaño hace que cualquier imprecisión sea mucho más perceptible a simple vista, ralentizando o impidiendo la evolución del mimetismo. Sin embargo, cuando una presa potencial es altamente nociva, como en las serpientes, los depredadores que evitan incluso a los imitadores pobres obtienen una fuerte ventaja selectiva; mientras que los insectos, que rara vez pueden liberar suficiente toxina para amenazar a los depredadores vertebrados, necesitarían un mimetismo preciso para evitar ser detectados. [1] [2] [3] [29]
La suposición de escasez de semejanzas miméticas de vertebrados está muy limitada debido a la percepción humana. Los seres humanos son hiperperceptivos a los sistemas de mimetismo visual, y encuentran que estos son los más abundantes. Sin embargo, es probable que las formas olfativas, bioquímicas e incluso electrorreceptivas de mimetismo sean mucho más comunes de lo que se considera actualmente. [1] [30] [31]
Referencias
- ↑ a b c d e f g Pough FH (1988). "Mimetismo de vertebrados: ¿son diferentes las reglas?". El naturalista estadounidense . 131 : S67 – S102. doi : 10.1086 / 284767 . JSTOR 2461943 .
- ^ a b c d Caro, Tim (2014). "Engaño antidepredador en vertebrados terrestres" (PDF) . Zoología actual . 60 (1): 16-25. doi : 10.1093 / czoolo / 60.1.16 .
- ^ a b c Pfennig DW; Harcombe, WR; Pfennig, KS (marzo de 2001). "Mimetismo batesiano dependiente de la frecuencia" . Naturaleza . 410 (6826): 323. doi : 10.1038 / 35066628 . PMID 11268195 .
- ^ a b Sanders, KL; Malhotra, A .; Thorpe, RS (mayo de 2006). "Evidencia de una radiación mimética de Müller en pitvipers asiáticos" . Actas. Ciencias Biológicas . 273 (1590): 1135-1141. doi : 10.1098 / rspb.2005.3418 . PMC 1560257 . PMID 16600892 .
- ^ a b Symula, R .; Schulte, R .; Summers, K. (diciembre de 2001). "La evidencia filogenética molecular de una radiación mimética en ranas venenosas peruanas apoya una hipótesis de mimetismo mülleriano" . Actas. Ciencias Biológicas . 268 (1484): 2415–2421. doi : 10.1098 / rspb.2001.1812 . PMC 1088895 . PMID 11747559 .
- ^ Wright, JJ (febrero de 2011). "Coevolución conservadora de mimetismo de Müller en un grupo de bagre del lago del rift". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 65 (2): 395–407. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01149.x . PMID 20964683 .
- ^ a b Soler, JJ; Avilés, JM; Soler, M .; Møller, AP (agosto de 2003). "Evolución del mimetismo del huevo del huésped en un parásito de la cría, el gran cuco manchado" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 79 (4): 551–563. doi : 10.1046 / j.1095-8312.2003.00209.x .
- ^ a b c Racey, P .; Skinner, JD (20 de agosto de 2009). "Aspectos endocrinos del mimetismo sexual en Spotted hyaenas Crocuta crocuta". Revista de Zoología . 187 (3): 315–326. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1979.tb03372.x .
- ^ a b Merlán, MJ Webb JK; Keogh, JS (mayo de 2009). "Los imitadores de hembras de lagarto plano utilizan el engaño sexual en señales visuales pero no químicas" . Actas. Ciencias Biológicas . 276 (1662): 1585-1591. doi : 10.1098 / rspb.2008.1822 . PMC 2660994 . PMID 19324828 .
- ^ a b Eaton, RL (diciembre de 1976). "Un posible caso de mimetismo en mamíferos más grandes" . Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 30 (4): 853–856. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1976.tb00971.x . PMID 28563327 .
- ^ Nekaris, KA; Moore, RS; Rode, EJ; Fry, BG (septiembre de 2013). "Loco, malo y peligroso de conocer: la bioquímica, ecología y evolución del veneno del loris lento" . La revista de animales venenosos y toxinas, incluidas las enfermedades tropicales . 19 (1): 21. doi : 10.1186 / 1678-9199-19-21 . PMC 3852360 . PMID 24074353 .
- ^ a b c Glaudas, X .; Alexander, GJ (29 de noviembre de 2016). "Un señuelo en ambos extremos: señales de mímica visual agresiva y comportamiento de atracción específico de la presa en una serpiente que busca en una emboscada". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 71 (1). doi : 10.1007 / s00265-016-2244-6 .
- ^ a b Reiserer, Randall S .; Schuett, Gordon W. (24 de septiembre de 2008). "Mimetismo agresivo en neonatos de la serpiente de cascabel sidewinder, Crotalus cerastes (Serpentes: Viperidae): control de estímulos y percepción visual de la atracción de presas" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 95 (1): 81–91. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01016.x .
- ^ Schuett, Gordon W .; Clark, David L .; Kraus, Fred (mayo de 1984). "Mimetismo alimenticio en la cascabel Sistrurus catenatus, con comentarios sobre la evolución del cascabel". Comportamiento animal . 32 (2): 625–626. doi : 10.1016 / s0003-3472 (84) 80301-2 .
- ^ "Control del estímulo de la atracción caudal y otras respuestas de alimentación: percepción visual en víboras" . ResearchGate . Consultado el 30 de octubre de 2018 .
- ^ Andrade, Denis V .; Marques, Otavio AV; Gavira, Rodrigo SB; Barbo, Fausto E .; Zacariotti, Rogério L .; Sazima, Ivan (diciembre de 2010). "Atracción de la cola por el Golden Lancehead (Bothrops insularis), una serpiente endémica de la isla del sureste de Brasil". Revista Sudamericana de Herpetología . 5 (3): 175–180. doi : 10.2994 / 057.005.0302 .
- ^ Fathinia, Behzad; Rastegar-Pouyani, Nasrullah; Rastegar-Pouyani, Eskandar; Todehdehghan, Fatima; Amiri, Fathollah (7 de septiembre de 2015). "Engaño aviar utilizando un elaborado señuelo caudal en Pseudocerastes urarachnoides (Serpentes: Viperidae)". Anfibios-Reptilia . 36 (3): 223–231. doi : 10.1163 / 15685381-00002997 .
- ^ Wickler, Wolfgang (diciembre de 1966). "Mimetismo en peces tropicales" . Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 251 (772): 473–474. doi : 10.1098 / rstb.1966.0036 .
- ^ Davies, NB; Kilner, RM ; Noble, DG (abril de 1998). "Los cuclillos, Cuculus canorus, explotan a los anfitriones con llamadas de mendicidad que imitan a una cría" . Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 265 (1397): 673–678. doi : 10.1098 / rspb.1998.0346 . PMC 1689031 .
- ^ Stoddard, Mary Caswell; Stevens, Martin (mayo de 2010). "Mimetismo de patrón de huevos del huésped por el cuco común, visto a través del ojo de un pájaro" . Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 277 (1686): 1387-1393. doi : 10.1098 / rspb.2009.2018 . PMC 2871939 . PMID 20053650 .
- ^ a b Langmore, Naomi E .; Maurer, Golo; Adcock, Greg J .; Kilner, Rebecca M. (julio de 2008). "Mimetismo específico del anfitrión socialmente adquirido y la evolución de las razas del anfitrión en Chalcites basalis bronce-cuco de Horsfield" . Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 62 (7): 1689–1699. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00405.x . PMID 18419751 .
- ^ a b Langmore, Naomi E .; Stevens, Martin ; Maurer, Golo; Heinsohn, Robert; Hall, Michelle L .; Peters, Anne; Kilner, Rebecca M. (agosto de 2011). "Mimetismo visual de los pichones hospederos por los cucos" . Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 278 (1717): 2455–2463. doi : 10.1098 / rspb.2010.2391 . PMC 3125623 . PMID 21227972 .
- ^ a b Prum, Richard Owen (octubre de 2014). "Mimetismo de dominio social interespecífico en aves" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 172 (4): 910–941. doi : 10.1111 / zoj.12192 .
- ^ Meadows, Dwayne W. (1993). "Variación morfológica en las manchas oculares del pez mariposa de cuatro ojos (Chaetodon capistratus): implicaciones para la función de la mancha ocular". Copeia . 1993 (1): 235–240. doi : 10.2307 / 1446319 . JSTOR 1446319 .
- ^ "Instituto de Investigación del Búho" . Instituto de Investigación del Búho . Consultado el 23 de octubre de 2018 .
- ^ Graham, Sean P .; Shine, Richard (febrero de 2018). Serpientes americanas . Baltimore. ISBN 9781421423593. OCLC 994263218 .
- ^ Alexander, Victoria N. (2002). "Nabokov, teleología y mimetismo de insectos". Estudios Nabokov . 7 (1): 177–213. doi : 10.1353 / nab.2010.0004 .
- ^ Garrouste, R .; Hugel, S .; Jacquelin, L .; Rostan, P .; Steyer, JS; Desutter-Grandcolas, L .; Nel A. (diciembre de 2016). "La imitación de insectos de plantas se remonta al Pérmico" . Comunicaciones de la naturaleza . 7 : 13735. doi : 10.1038 / ncomms13735 . PMC 5187432 . PMID 27996977 .
- ^ Brodie, ED (febrero de 1993). "Evitación diferencial de patrones de bandas de serpientes coralinas por depredadores de aves en libertad en Costa Rica" . Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 47 (1): 227–235. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01212.x . PMID 28568087 .
- ^ Pekár, S .; Jarab, M .; Fromhage, L .; Herberstein, ME (julio de 2011). "¿Es la evolución del mimetismo inexacto el resultado de la selección de un conjunto de depredadores? Un estudio de caso utilizando arañas mirmecomórficas". El naturalista estadounidense . 178 (1): 124–34. doi : 10.1086 / 660287 . PMID 21670583 .
- ^ Pekár, S .; Petráková, L .; Bulbert, MW; Merlán, MJ; Herberstein, ME (febrero de 2017). "El complejo de mimetismo dorado utiliza un amplio espectro de defensa para disuadir a una comunidad de depredadores" . eLife . 6 . doi : 10.7554 / eLife.22089 . PMC 5295815 . PMID 28170317 .