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Placa de Bates 1861, que ilustra el mimetismo batesiano entre las especies de Dismorphia (fila superior y tercera fila) y varios Ithomiini ( Nymphalidae ) (segunda fila y fila inferior). Una especie no Batesiana, Pseudopieris nehemia , está en el centro.

El mimetismo batesiano es una forma de mimetismo en el que una especie inofensiva ha evolucionado para imitar las señales de advertencia de una especie dañina dirigida a un depredador de ambos. Lleva el nombre del naturalista inglés Henry Walter Bates , por su trabajo sobre las mariposas en las selvas tropicales de Brasil.

El mimetismo batesiano es el complejo de mimetismo más conocido y ampliamente estudiado, de modo que la palabra mimetismo a menudo se trata como sinónimo de mimetismo batesiano. Sin embargo, hay muchas otras formas, algunas muy similares en principio, otras muy separadas. A menudo se contrasta con el mimetismo mülleriano , una forma de convergencia mutuamente beneficiosa entre dos o más especies dañinas. Sin embargo, debido a que la mímica puede tener cierto grado de protección en sí misma, la distinción no es absoluta. También se puede contrastar con formas de mimetismo funcionalmente diferentes. Quizás el contraste más agudo aquí sea con el mimetismo agresivo , donde un depredador o parásito imita a una especie inofensiva, evitando la detección y mejorando su éxito de búsqueda de alimento .

La especie imitadora se llama mímica , mientras que la especie imitada (protegida por su toxicidad, mal gusto u otras defensas) se conoce como modelo . Las especies depredadoras que median las interacciones indirectas entre el imitador y el modelo se conocen de diversas formas como el receptor , el engañador o el operador [de la señal] . Al parasitar la señal de advertencia honestadel modelo, el mimetismo batesiano obtiene una ventaja, sin tener que ir a expensas de armarse. El modelo, por otro lado, está en desventaja, junto con el engañado. Si los impostores aparecen en gran número, las experiencias positivas con el imitador pueden dar como resultado que el modelo sea tratado como inofensivo. A mayor frecuencia, también existe una ventaja selectiva más fuerte para que el depredador distinga el imitador del modelo. Por esta razón, los imitadores suelen ser menos numerosos que los modelos, un ejemplo de selección dependiente de la frecuencia . Algunas poblaciones miméticas han evolucionado de múltiples formas ( polimorfismo), lo que les permite imitar varios modelos diferentes y, por lo tanto, obtener una mayor protección. El mimetismo batesiano no siempre es perfecto. Se han propuesto diversas explicaciones para esto, incluidas las limitaciones en la cognición de los depredadores .

Si bien las señales visuales han atraído la mayoría de los estudios, la mímica batesiana puede emplear el engaño de cualquiera de los sentidos ; algunas polillas imitan las señales de advertencia de ultrasonido enviadas por polillas desagradables a los depredadores de murciélagos , lo que constituye una mímica batesiana auditiva.

Antecedentes históricos [ editar ]

Henry Walter Bates describió la forma de mimetismo que lleva su nombre en 1861.

Henry Walter Bates (1825–1892) fue un explorador inglés - naturalista que examinó la selva amazónica con Alfred Russel Wallace en 1848. Mientras Wallace regresó en 1852, Bates permaneció durante más de una década. Su investigación de campo incluyó la recolección de casi un centenar de especies de mariposas de las familias Ithomiinae y Heliconiinae., así como miles de otros especímenes de insectos. Al clasificar estas mariposas en grupos similares según su apariencia, comenzaron a surgir inconsistencias. Algunas parecían superficialmente similares a otras, incluso tanto que Bates no podía distinguir algunas especies basándose únicamente en la apariencia de sus alas. Sin embargo, un examen más detenido de los caracteres morfológicos menos obvios pareció mostrar que ni siquiera estaban estrechamente relacionados. Poco después de su regreso a Inglaterra, leyó un artículo sobre su teoría del mimetismo en una reunión de la Linnean Society de Londres el 21 de noviembre de 1861, que luego se publicó en 1862 como 'Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas' en la publicación de la sociedad. Transacciones . [1] Elaboró ​​sus experiencias más adelante enEl naturalista del río Amazonas . [2]

Bates propuso la hipótesis de que la gran semejanza entre especies no relacionadas era una adaptación antidepredadora . Observó que algunas especies mostraban una coloración muy llamativa y volaban de manera pausada, casi como si se burlaran de los depredadores para que se las comieran. Razonó que estas mariposas eran desagradables para las aves y otros insectívoros , por lo que las evitaban. Extendió esta lógica a formas que se parecían mucho a esas especies protegidas, imitando su coloración de advertencia pero no su toxicidad. [1] [2]

Esta explicación naturalista encajaba bien con el relato reciente de la evolución de Wallace y Charles Darwin , como se describe en su famoso libro de 1859 El origen de las especies . Debido a que esta explicación darwiniana no requería fuerzas sobrenaturales, fue objeto de críticas considerables por parte de los anti-evolucionistas , tanto en los círculos académicos como en el ámbito social más amplio . [3]

Aposematismo [ editar ]

Artículo principal: aposematismo
La rana dardo venenosa de bandas amarillas ( Dendrobates leucomelas ) tiene una coloración aposemática conspicua .

La mayoría de los seres vivos tienen depredadores y, por lo tanto, están en una carrera armamentista evolutiva constante para desarrollar adaptaciones antidepredadores , mientras que el depredador se adapta para ser más eficiente en derrotar las adaptaciones de la presa. Algunos organismos han evolucionado para hacer que la detección sea menos probable, por ejemplo, por la noche y el camuflaje . Otros han desarrollado defensas químicas como las toxinas mortales de ciertas serpientes y avispas, o el olor nocivo de la mofeta . Estas presas a menudo envían señales de advertencia claras y honestas a sus atacantes con llamativas y aposemáticas(advertencia) patrones. El brillo de tales señales de advertencia se correlaciona con el nivel de toxicidad del organismo. [4]

En la mímica batesiana, la mímica copia efectivamente la coloración de un animal aposemático, conocido como modelo, para engañar a los depredadores y hacer que se comporten como si fuera de mal gusto. [a] El éxito de esta exhibición deshonesta depende del nivel de toxicidad del modelo y la abundancia del modelo en el área geográfica. Cuanto más tóxico sea el modelo, más probable es que el depredador evite el imitador. [6] La abundancia de las especies modelo también es importante para el éxito de la mímica debido a la selección dependiente de la frecuencia.. Cuando el modelo es abundante, los depredadores siguen evitando imitaciones con patrones de modelo imperfectos o coloración ligeramente diferente del modelo. Esto se debe a que el depredador tiene un fuerte incentivo para evitar organismos potencialmente letales, dada la probabilidad de encontrarse con uno. [7] Sin embargo, en áreas donde el modelo es escaso o localmente extinto, los imitadores son conducidos a una coloración aposemática precisa. Esto se debe a que los depredadores atacan a los imitadores imperfectos más fácilmente cuando hay pocas posibilidades de que sean la especie modelo. [8] La selección dependiente de la frecuencia también puede haber llevado a los imitadores Batesianos a volverse polimórficos en casos raros donde un solo interruptor genético controla la apariencia, como en las mariposas cola de golondrina ( Papilionidae ) como lacola de golondrina de la vid . [9]

Clasificación y comparaciones [ editar ]

Más información: Mimetismo § Clasificación y Mimetismo de peces más limpios
Papilio polytes (arriba) , una mímica muy conocida, se parece a la desagradable Pachliopta aristolochiae (abajo).

El mimetismo batesiano es un caso de mimetismo protector o defensivo , donde el imitador lo hace mejor al evitar confrontaciones con el receptor de la señal. Es un sistema disyunto , lo que significa que las tres partes son de especies diferentes. [10] Un ejemplo sería la mosca ladrona Mallophora bomboides , que es una imitación batesiana de su modelo de abejorro y presa, B. americanorum (ahora más comúnmente conocida como Bombus pensylvanicus ), que es nociva para los depredadores debido a su picadura. [11]

La mímica batesiana contrasta con otras formas como la mímica agresiva , donde la mímica se beneficia de las interacciones con el receptor de la señal. Uno de estos casos es el de las luciérnagas , donde las hembras de una especie imitan las señales de apareamiento de otra especie, engañando a los machos para que se acerquen lo suficiente como para comer. Sin embargo, la mímica no tiene por qué involucrar a un depredador. Tal es el caso de la mímica de dispersión , donde la mímica una vez más se beneficia del encuentro. Por ejemplo, algunos hongos tienen sus esporas dispersadas por insectos al oler a carroña . En el mimetismo protector, el encuentro entre el imitador y el incauto no es una ocasión tan fortuita para el imitador, y las señales que imita tienden a reducir la probabilidad de tal encuentro.[3]

Un caso algo similar al mimetismo batesiano es el de las malas hierbas miméticas, que imitan los cultivos agrícolas. En el mimetismo de la maleza o de Vavilovian , la maleza sobrevive al tener semillas que la maquinaria de aventado identifica como pertenecientes al cultivo. El mimetismo vaviloviano no es batesiano, porque el hombre y la cosecha no son enemigos. [3] Por el contrario, una planta que imita las hojas, la vid camaleón , emplea el mimetismo batesiano adaptando la forma y el color de sus hojas para que coincidan con los de su huésped para disuadir a los herbívoros de comer sus hojas comestibles. [12]

Otro caso análogo dentro de una sola especie se ha denominado mimetismo de Brower [3] (después de Lincoln P. Brower y Jane Van Zandt Brower [13] [14] ). Este es un caso de automimetismo bipolar (solo hay dos especies involucradas) ; [10] el modelo es la misma especie que su imitador. Equivalente al mimetismo batesiano dentro de una sola especie, ocurre cuando hay un espectro de palatabilidad dentro de una población de presas dañinas. Por ejemplo, las orugas de la monarca ( Danaus plexippus ) se alimentan de algodoncilloespecies de toxicidad variable. Algunos se alimentan de plantas más tóxicas y almacenan estas toxinas en su interior. Las orugas más sabrosas se benefician así de los miembros más tóxicos de la misma especie. [13] [15]

Otra forma importante de mimetismo protector es el mimetismo mülleriano , descubierto y nombrado en honor al naturalista Fritz Müller . [16] [17] En el mimetismo mülleriano, tanto el modelo como el mimetismo son aposemáticos, por lo que el mimetismo puede ser mutuo, no necesariamente [b] constituye un engaño o engaño, y como en las avispas y las abejas, puede haber muchas especies en un anillo de mimetismo. [18] [19]

Mimetismo Batesiano imperfecto [ editar ]

El hoverfly Spilomyia longicornis es un imitador batesiano imperfecto de las avispas, que carece de sus largas antenas y cintura de avispa.

En el mimetismo batesiano imperfecto, los imitadores no se parecen exactamente a sus modelos. Un ejemplo de esto es la mosca Spilomyia longicornis , que imita a las avispas véspidas . Sin embargo, no es una imitación perfecta. Las avispas tienen antenas largas y negras y esta mosca no. En cambio, agitan sus patas delanteras sobre sus cabezas para parecerse a las antenas de las avispas. [20] Se han sugerido muchas razones para la imitación imperfecta. Los imitadores imperfectos pueden simplemente estar evolucionando hacia la perfección. [21] Pueden beneficiarse de parecerse a varios modelos a la vez. [22] Los seres humanos pueden evaluar a los imitadores de manera diferente a los depredadores reales. [23] Los imitadores pueden confundir a los depredadores al parecerse tanto al modelo como al no imitador al mismo tiempo (mimetismo satírico). [24] La selección de parentesco puede imponer un mimetismo deficiente. [25] Es posible que la ventaja selectiva de una mejor imitación no supere las ventajas de otras estrategias como la termorregulación o el camuflaje. [26]

Solo se pueden requerir ciertos rasgos para engañar a los depredadores; por ejemplo, las pruebas en el borde de simpatría / alopatría (donde los dos están en la misma área y donde no lo están) del mímico Lampropeltis elapsoides y el modelo Micrurus fulvius mostraron que las proporciones de color en estas serpientes eran importantes para engañar a los depredadores, pero que el orden de los anillos de colores no era. [27]

Mimetismo acústico [ editar ]

Las polillas tigre como Cycnia tenera son aposemáticas por el sonido y emiten señales de advertencia ultrasónicas. Son imitadas por las polillas piralidas , que no tienen mal sabor pero emiten sonidos similares. [28]

Los depredadores pueden identificar a sus presas tanto por el sonido como por la vista; En consecuencia, los imitadores han evolucionado para engañar a los oídos de sus depredadores. Los murciélagos son depredadores nocturnos que dependen de la ecolocalización para detectar a sus presas. [29] Algunas presas potenciales son desagradables para los murciélagos y producen una señal aposemática ultrasónica, el equivalente auditivo de la coloración de advertencia. En respuesta a la ecolocalización de los murciélagos rojos y los grandes murciélagos marrones , las polillas tigre como Cycnia tenera producen sonidos de advertencia. Los murciélagos aprenden a evitar las polillas dañinas, pero de manera similar evitan otras especies como algunos piralidos.polillas que también producen tales sonidos de advertencia. Los complejos de mimetismo acústico, tanto batesianos como müllerianos, pueden estar muy extendidos en el mundo auditivo. [28]

Ver también [ editar ]

  • Filogenética del mimetismo
  • Papilio dardanus (las hembras imitan múltiples especies modelo)
  • Mimetismo locomotor

Notas [ editar ]

  1. ^ Esto a menudo se describe como parasitar las señales honestas. [5]
  2. ↑ El mimetismo mülleriano en su forma más simple no es un engaño en absoluto, pero dado que la toxicidad es relativa, hay un espectro de mimetismo que va desde el batesiano al mülleriano. [18]

Referencias [ editar ]

  1. ↑ a b Bates, Henry Walter (1861). "Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas. Lepidoptera: Heliconidae" . Transacciones de la Linnean Society . 23 (3): 495–566. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1860.tb00146.x .; Reimpresión: Bates, Henry Walter (1981). "Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas (Lepidoptera: Heliconidae)" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 16 (1): 41–54. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01842.x .
  2. ↑ a b Bates, Henry Walter (1863). El naturalista del río Amazonas . John Murray.
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Lectura adicional [ editar ]

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  • Evans, MA (1965). "Mimetismo y la herencia darwiniana". Revista de Historia de las Ideas . 26 (2): 211–220. doi : 10.2307 / 2708228 . JSTOR  2708228 . Para una perspectiva histórica.
  • Wickler, W. (1968) Mimetismo en plantas y animales (traducido del alemán) McGraw-Hill, Nueva York. ISBN 0-07-070100-8 Especialmente los dos primeros capítulos. 
  • Edmunds, M. 1974. Defensa en animales: un estudio de las defensas contra los depredadores . Harlow, Essex y Nueva York: Longman 357 p. ISBN 0-582-44132-3 El capítulo 4 analiza este fenómeno. 
  • Pasteur, Georges (1982). "Una revisión clasificatoria de sistemas de mimetismo". Revisión anual de ecología y sistemática . 13 : 169-199. doi : 10.1146 / annurev.es.13.110182.001125 . Una discusión detallada de las diferentes formas de mimetismo.
  • Ruxton, GD ; Velocidad, MP; Sherratt, TN (2004). Evitar el ataque. La ecología evolutiva de Crypsis, señales de advertencia y mimetismo . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 0-19-852860-4 Los capítulos 10 y 11 proporcionan una sinopsis actualizada. 

Enlaces externos [ editar ]

  • Revisión de las contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas por Charles Darwin Las obras completas de Charles Darwin Online .
  • Boceto biográfico de Bates, con fotografía