Bandada de forrajeo de especies mixtas
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A mixed-especies que se alimentan rebaño , también denominado de especies mixtas de forrajeo rebaño , partida de caza mixta o informalmente onda pájaro , es un rebaño de normalmente insectívoras aves de diferentes especies que se unen entre sí y se mueven juntos mientras se alimentan. [1] Estos son diferentes de las agregaciones de alimentación, que son congregaciones de varias especies de aves en áreas de alta disponibilidad de alimento.

Si bien actualmente se desconoce cómo se originan las bandadas de alimentación de especies mixtas, los investigadores han propuesto algunos mecanismos para su inicio. Muchos creen que las especies nucleares juegan un papel vital en la iniciación de bandadas de especies mixtas. [2] Además, se plantea la hipótesis de que la estructura del bosque juega un papel vital en la formación de estas bandadas. [3] En Sri Lanka , por ejemplo, el mimetismo vocal por parte del drongo de cola de raqueta mayor podría tener un papel clave en el inicio de bandadas de forrajeo de especies mixtas, [4] mientras que en partes de los trópicos americanos no hay manadas de golden- las reinitas coronadas podrían desempeñar el mismo papel. [5]

Composición

Las bandadas de alimentación de especies mixtas tienden a formarse alrededor de una especie "nuclear". Los investigadores creen que las especies nucleares estimulan la formación de una bandada de especies mixtas y mantienen la cohesión entre las especies de aves. [2] Tienden a tener una influencia desproporcionadamente grande en el rebaño. [6] Las especies nucleares tienen algunas cualidades universales. Por lo general, los dos son generalistas [7] que emplean una espigando estrategia de forrajeo [8] y las aves intraspecifically sociales. [9] Las especies "asociadas" o "acompañantes" son aves que siguen a la bandada sólo después de que ha entrado en su territorio. [10]Los investigadores han demostrado que estas especies tienden a tener una mayor aptitud después de bandadas de forrajeo de especies mixtas. [11] La tercera clase de aves que se encuentran en bandadas de especies mixtas se ha denominado especie "centinela". A diferencia de las especies nucleares, los centinelas son aves que capturan moscas y que rara vez son gregarias . [12] Su función es alertar a las otras aves de la bandada de especies mixtas sobre la llegada de posibles depredadores. [13]

Beneficios

Los ecologistas generalmente asumen que las especies en el mismo nicho ecológico compiten por los recursos. La formación de bandadas de especies mixtas demuestra una posible excepción a este supuesto ecológico universal. En lugar de competir entre sí por recursos limitados, algunas especies de aves que comparten la misma fuente de alimento pueden coexistir en bandadas de especies mixtas. De hecho, cuanto más similares sean el tamaño corporal, la taxonomía y el estilo de alimentación de dos especies de aves, es más probable que se encuentren cooperando en bandadas de especies mixtas [14].Los investigadores han propuesto dos mecanismos evolutivos principales para explicar la formación de bandadas de especies mixtas. La primera explicación mecanicista es que estas diferentes especies de aves cooperan para obtener acceso a más alimentos. Los estudios han demostrado que es más probable que las aves de bandadas de especies mixtas detecten posibles fuentes de alimento, [15] eviten lugares ya explotados [16] y saquen a los insectos de sus escondites. [17] La segunda explicación mecanicista es que las aves se unen a bandadas de especies mixtas para evitar la depredación. Un ave reduce su riesgo de ser devorada cuando está rodeada de otras aves que pueden ser alimento potencial para el depredador. [18]Otros estudios han planteado la hipótesis de que las bandadas de especies múltiples se forman porque los grupos grandes reducen la capacidad de un depredador para seleccionar una presa, [19] mientras que otros han planteado la hipótesis de que las bandadas de especies múltiples son más propensas a detectar depredadores. [20]

Costos

Las bandadas de alimentación de especies mixtas no son puramente beneficiosas para sus especies miembros. Algunas especies de aves sufren un costo más alto cuando se unen a bandadas de especies mixtas. Los estudios han demostrado que algunas especies de aves dejarán su área de alimentación óptima estándar para viajar a una peor ubicación de alimentación para seguir el camino de una bandada de especies mixtas. [21] Las aves también pueden verse obligadas a cambiar su estrategia de alimentación para adaptarse a la bandada. [22] Otro tercio del costo propuesto de las bandadas de especies mixtas es un mayor riesgo de cleptoparasitismo . [23]

En el holártico

En la Zona Templada del Norte , son típicamente liderados por Paridae (carboneros y carboneros), [24] a menudo unidos por trepadores , [25] trepadores de árboles , pájaros carpinteros (como el pájaro carpintero velloso y el pájaro carpintero manchado menor ), [26] reyezuelos y en América del Norte Parulidae ("currucas" del Nuevo Mundo) [27] - todas las aves que comen insectos . Este comportamiento es particularmente común fuera de la temporada de cría. [24]

Las ventajas de este comportamiento no son seguras, pero la evidencia sugiere que confiere cierta seguridad frente a los depredadores, especialmente para las aves menos vigilantes como los vireos (vireos) y los pájaros carpinteros, y también mejora la eficiencia de la alimentación, tal vez porque las presas de artrópodos que huyen de un ave pueden ser atrapado por otro. [24]

En el neotrópico

Las bandadas de alimentación insectívoras alcanzan su máximo desarrollo en los bosques tropicales , donde son una característica típica de la vida de las aves. En el Neotrópico, los líderes o miembros "centrales" pueden ser alcaudones-tangaras de garganta negra en el sur de México , o reinitas de tres rayas en otros lugares de América Central . En América del Sur , las especies centrales pueden incluir hormigueros como Thamnomanes , antshrikes , Furnariidae (horneros y trepatroncos) como el espigador de follaje de frente o el trepatroncos oliváceo , oParulidae ("currucas" del Nuevo Mundo) como las currucas de corona dorada . [5] En el hábitat del cerrado abierto , pueden ser tangaras de rabadilla blanca o de bandas blancas . [28] Las especies centrales a menudo tienen un plumaje llamativo y llamadas que atraen a otras aves; a menudo también se sabe que son centinelas muy activos, que advierten de posibles depredadores . [28] [29]

Pero aunque estas especies de aves fáciles de localizar sirven como punto focal para los miembros de la bandada, no necesariamente inician la bandada. En una bandada mixta del Neotrópico que se alimentaba de enjambres de termitas, se observó que los pinzones gorjeadores de garganta beige eran más conspicuos. [30] Como esta especie no es un insectívoro aéreo, es poco probable que haya iniciado realmente la bandada en lugar de cruzarla y unirse. Y aunque las especies de Basileuterus son iniciadoras, así como especies centrales, bandadas mixtas de especies de Tangara , en particular tangaras de cuello rojo , de pecho cobrizo y de cabeza verde- a menudo inician la formación de una bandada de alimentación más grande y diversa, de la cual son solo un componente menos significativo. [5]

Nueve oscinas primarias constituyen gran parte de casi todas las bandadas de alimentación de especies mixtas neotropicales. Es decir, estas aves pertenecen a familias como los cardenales , Parulidae ("currucas" del Nuevo Mundo) y, en particular, Emberizidae ("gorriones" americanos) y Thraupidae (tangaras). Otros miembros de una bandada de alimentación mixta neotrópica pueden provenir de la mayoría de las familias locales de aves insectívoras diurnas más pequeñas , y también pueden incluir pájaros carpinteros, tucanes y trogones . La mayoría de los Furnariidae no participan en bandadas mixtas, aunque hay excepciones como Synallaxis spinetails y algunas especies de trepatroncos. subfamilia - por ejemplo, los mencionados anteriormente o el trepador de los bosques menor - son miembros comunes o incluso "centrales". Entre los papamoscas tiranos también hay algunas especies que se unen a bandadas mixtas de manera algo regular, incluido el papamoscas de cabeza sepia , el tirano pigmeo de orejas , el pico pico de garganta blanca y el tirano de Oustalet . [5] [28] [30]

Sin embargo, incluso en las familias que participan comúnmente, no todas las especies se unen a bandadas mixtas. Hay géneros como el Vireo en el que algunas especies no se unen a bandadas mixtas, mientras que otras (por ejemplo, el vireo de ojos rojos ) lo harán incluso en sus cuarteles de invierno. [5] De los tres grupos de subespecies de la curruca rabadilla amarilla , solo uno ( la curruca de Audubon ) lo hace típicamente. Y si bien ya se ha mencionado la importancia de ciertos Thraupidae para iniciar y mantener juntos bandadas mixtas, por ejemplo, la tangara de anteojos negros es un alimentador oportunista que aparecerá pero se mantendrá alejado de cualquier perturbación, ya sea una bandada de alimentación mixta, un hormiga del ejércitocolumna o un grupo de monos , y elimine a las presas que intentan huir. [5]

Los Gnateaters son notables por su ausencia en estas bandadas, [31] mientras que los vencejos y las golondrinas rara vez se unen a ellos, pero lo harán si, por ejemplo, hay un enjambre de hormigas o termitas. [30] [32] [33] [32] Los cotingidae (cotingas) son principalmente asociados oportunistas que rara vez se unen a las bandadas por mucho tiempo, si es que lo hacen; lo mismo ocurre con la mayoría de Muscicapoidea (sinsontes y parientes), aunque algunos tordos pueden participar con más frecuencia. [5] Y aunque la mayoría de los Tityridae rara vez se unen a bandadas mixtas, los becards lo hacen con regularidad. [5] Los tapaculos rara vez se ven con bandadas mixtas, aunque la media luna con cuello , dudosamente asignada a esa familia, puede ser un miembro regular. [28] Tampoco se ve con demasiada frecuencia a Icteridae (parientes y parientes) participar en estos ensamblajes, aunque caciques como el cacique de alas doradas o de rabadilla roja se unen a bandadas mixtas de manera algo más regular. [5] Los cuculiformes ( cucos y aliados) generalmente están ausentes en las bandadas de alimentación mixta, pero algunos, por ejemplo, el cuco ardilla , se pueden encontrar con frecuencia. [5]

Algunas especies parecen preferir cuando otras están presentes: a los arrendajos Cyanolyca les gusta agruparse con los arrendajos de un solo color y el complejo de especies de tucanes esmeralda . Muchas Icteridae se asocian solo con especies relacionadas, pero la subespecie occidental del oropéndola de lomo amarillo se asocia con arrendajos y reyezuelos . [34]

Otras especies participan en diferentes grados según la ubicación o la altitud; presumiblemente, la composición de diferentes especies de bandadas mixtas en diferentes ubicaciones permite a estos miembros irregulares más o menos oportunidades de obtener alimento. Tales especies incluyen el papamoscas de capucha gris , o el antvireo llano y la hormiga de cabeza roja tangara, que a menudo se registran en bandadas de tierras bajas, pero que rara vez se unen a ellas, al menos en algunas regiones más montañosas . [5]

Una bandada de alimentación mixta típica del Neotrópico se mueve a través del bosque a aproximadamente 0.3 kilómetros por hora (0.19 mph), con diferentes especies alimentándose en sus nichos preferidos (en el suelo, en troncos, en follaje alto o bajo, etc.). Algunas especies siguen a la bandada todo el día, mientras que otras, como el mosquito de pico largo [31] , se unen a ella solo mientras cruza sus propios territorios. [29]

En los trópicos del Viejo Mundo

Las bandadas en el Viejo Mundo a menudo están mucho más unidas que en el Neotrópico, muchas de las cuales son solo asociaciones casuales que duran el tiempo que la bandada de especies centrales pasa en el territorio de los asistentes. Las bandadas más estables se observan en Asia tropical y especialmente en Sri Lanka. Allí, las bandadas pueden ser de varios cientos de aves que pasan todo el día juntas, y un observador en la selva tropical puede no ver prácticamente aves, excepto cuando se encuentra con una bandada. Por ejemplo, cuando una bandada se acerca a la Reserva Forestal de Sinharaja en Sri Lanka, la típica tranquilidad diurna de la jungla se ve interrumpida por las ruidosas llamadas del charlatán de pico naranja y el drongo de cola raqueta mayor , junto con especies como el ceniciento. cabeza de risa ,Papamoscas de Cachemira y trepador de terciopelo .

Una bandada mixta en la Cordillera Central de Luzón en las Filipinas estaba compuesta principalmente por cuckooshrikes barrigones , hadas-pájaros azules filipinos y cuervos violáceos . Los cálaos de Luzón también se registraron como presentes. Dado que los cuervos solo se unieron más tarde y los grandes cálaos probablemente solo asistentes oportunistas en lugar de especies principales, es probable que esta bandada haya sido iniciada por una de las especies anteriores, probablemente los audaces y vocales cuco-alcaudones en lugar de los pájaros azules de hadas más retirados. , que son conocidos por buscar tales oportunidades para alimentarse. [35]

Selvas tropicales africanas también tienen bandadas mixtas, incluyendo las especies principales bulbuls y nectarinas , y asistentes de ser tan diversos como el cálao enana de pico rojo y el tit-Hylia , el pájaro más pequeño de África. Los drongos y los papamoscas del paraíso a veces se describen como los centinelas del rebaño, pero también se sabe que roban presas de otros miembros del rebaño. Los Acanthizidae son miembros típicos del núcleo en Nueva Guinea y Australia; en Australia, los reyezuelos también son importantes. A las especies centrales se unen aves de otras familias como los minivets . [36]

Notas

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Referencias

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enlaces externos

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