Los grillos topo son miembros de la familia de insectos Gryllotalpidae , en el orden Orthoptera (saltamontes, langostas y grillos). Los grillos topo son insectos de cuerpo cilíndrico de unos 3 a 5 cm (1,2 a 2,0 pulgadas) de largo cuando son adultos, con ojos pequeños y extremidades anteriores en forma de pala muy desarrolladas para excavar. Están presentes en muchas partes del mundo y donde han llegado a nuevas regiones, pueden convertirse en plagas agrícolas.
Grillo topo | |
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Gryllotalpa brachyptera | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Ortópteros |
Suborden: | Ensifera |
Infraorden: | Gryllidea |
Superfamilia: | Gryllotalpoidea |
Familia: | Gryllotalpidae Saussure , 1870 |
Distribución de Gryllotalpa , Scapteriscus , Neocurtilla | |
Sinónimos | |
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Los grillos topo tienen tres etapas de vida: huevos, ninfas y adultos. La mayor parte de sus vidas en estas etapas la pasan bajo tierra, pero los adultos tienen alas y se dispersan en la temporada de reproducción. Varían en su dieta: algunas especies son herbívoras, se alimentan principalmente de raíces; otros son omnívoros, incluidos gusanos y larvas en su dieta; y algunos son en gran parte depredadores . Los grillos topo macho tienen un canto excepcionalmente fuerte; cantan desde una madriguera que se abre al aire en forma de cuerno exponencial . La canción es un tono casi puro, modulado en chirridos. Se utiliza para atraer a las hembras, ya sea para aparearse o para indicar hábitats favorables para que pongan sus huevos.
En Zambia, se cree que los grillos topo traen buena fortuna, mientras que en América Latina se dice que predicen la lluvia. En Florida, donde los grillos topo Neoscapteriscus no son nativos, se los considera plagas y se han utilizado varios controles biológicos. Las especies de Gryllotalpa se han utilizado como alimento en Java Occidental, Vietnam y Filipinas.
Descripción
Los grillos topo varían en tamaño y apariencia, pero la mayoría de ellos son de tamaño moderado para un insecto, por lo general entre 3,2 y 3,5 cm (1,3 y 1,4 pulgadas) de largo cuando son adultos. Están adaptados para la vida subterránea y tienen forma cilíndrica y están cubiertos de pelos finos y densos. La cabeza, las extremidades anteriores y el protórax están muy esclerotinizados , pero el abdomen es bastante blando. [1] La cabeza tiene dos antenas filiformes y un par de ojos redondos. [2] Los dos pares de alas se pliegan sobre el abdomen; en la mayoría de las especies, las alas anteriores son cortas y redondeadas y las traseras son membranosas y alcanzan o exceden la punta del abdomen; sin embargo, en algunas especies, las alas traseras se reducen de tamaño y el insecto no puede volar. Las patas delanteras están aplanadas para excavar, pero las patas traseras tienen la forma de las patas de un verdadero grillo ; sin embargo, estas extremidades están más adaptadas para empujar el suelo que para saltar, lo que rara vez hacen y lo hacen mal. Las ninfas se parecen a las adultas salvo por la ausencia de alas y genitales; las almohadillas de las alas se hacen más grandes después de cada muda sucesiva. [3]
Taxonomía y filogenia
Los Gryllotalpidae son un grupo monofilético del orden Orthoptera (saltamontes, langostas y grillos). El análisis cladístico de la morfología del grillo topo en 2015 identificó seis tribus, de las cuales cuatro eran entonces nuevas: Indioscaptorini (Scapteriscinae), Triamescaptorini, Gryllotalpellini y Neocurtillini ( Gryllotalpinae ), y se revisaron dos tribus existentes, Scapteriscini y Gryllotalpini. [4] El nombre del grupo se deriva directamente del latín gryllus , grillo y talpa , mole . [5]
Subfamilia | Imagen | Ejemplo | Notas |
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Scapteriscinae | Neoscapteriscus vicinus | Existente | |
Gryllotalpinae | Gryllotalpa africana | Existente | |
Marchandiinae † | Cretácico de Francia y Brasil |
Dentro de las subfamilias existentes, los géneros incluyen: [6]
Gryllotalpinae
- tribu Gryllotalpellini Cadena-Castañeda, 2015 (Sudamérica)
- Gryllotalpella
- tribu Gryllotalpini Leach, 1815 (Mundial)
- Gryllotalpa
- tribu Neocurtillini Cadena-Castañeda, 2015 (Américas)
- Leptocurtilla
- Neocurtilla
- tribu Triamescaptorini Cadena-Castañeda, 2015 (Nueva Zelanda)
- Triamescaptor
- tribu incertae sedis
- † género Pterotriamescaptor
- † género Burmagryllotalpa [7] ámbar birmano , Myanmar, cenomaniano
Scapteriscinae
- tribu Indioscaptorini Cadena-Castañeda, 2015 (Subcontinente indio)
- Indiocaptor
- tribu Scapteriscini Zeuner, 1939 (América)
- Escapterisco
- Neoscapteriscus
† subfamilia Marchandiinae
- † Archaeogryllotalpoides Martins-Neto 1991 Formación Crato , Brasil, Aptian
- † Cratotetraspinus Martins-Neto 1997 Formación Crato, Brasil, Aptian
- † Marchandia Perrichot et al. 2002 Ámbar de Charentese , Francia, Cenomaniano
- † Palaeoscapteriscops Martins-Neto 1991 Formación Crato, Brasil, Aptian
Incertae sedis
- † Tresdigitus rectanguli Xu, Fang & Wang, 2020 [8] Ámbar birmano, Myanmar, Cenomaniano
Los fósiles de grillos topo son raros. Un fósil del grupo de tallos , Cratotetraspinus , se conoce del Cretácico Inferior de Brasil. [9] Se han encontrado dos especímenes de Marchandia magnifica en ámbar en el Cretácico Inferior de Charente-Maritime en Francia. [10] Son algo más abundantes en el ámbar terciario de las regiones báltica y dominicana; Las impresiones se encuentran en Europa y la Formación Green River estadounidense . [11]
Evolución convergente
Los grillos topo no están estrechamente relacionados con los "grillos topo pigmeos", los Tridactyloidea , que se encuentran en el suborden Caelifera de saltamontes en lugar del suborden Ensifera de grillos . Los dos grupos, y de hecho su parecido en forma a la familia de los mamíferos Talpidae, con sus poderosas extremidades delanteras, forman un ejemplo de evolución convergente , y ambos desarrollan adaptaciones para excavar. [12]
Comportamiento
Los adultos de la mayoría de las especies de grillos topo pueden volar con fuerza, si no con agilidad, pero los machos lo hacen con poca frecuencia. Las hembras suelen volar poco después de la puesta del sol y se sienten atraídas por las áreas donde los machos llaman, lo que hacen durante aproximadamente una hora después de la puesta del sol. Esto puede ser para aparearse o puede estar influenciado por la idoneidad del hábitat para la puesta de huevos, como lo demuestra el número de machos presentes y llamando en las cercanías. [1]
Ciclo vital
Los grillos topo sufren una metamorfosis incompleta ; cuando las ninfas nacen de los huevos, se parecen cada vez más a la forma adulta a medida que crecen y atraviesan una serie de hasta 10 mudas. Después del apareamiento, puede ocurrir un período de 1-2 semanas antes de que la hembra comience a poner huevos. Ella excava en el suelo a una profundidad de 30 cm (12 pulgadas), (se han visto 72 cm (28 pulgadas) en el laboratorio) y pone una nidada de 25 a 60 huevos. Las hembras de Neoscapteriscus luego se retiran, sellando el paso de entrada, pero en las especies de Gryllotalpa y Neocurtilla , se ha observado que la hembra permanece en una cámara contigua para cuidar la nidada. Pueden producirse más nidadas durante varios meses, según la especie. Los huevos deben depositarse en suelo húmedo y muchas ninfas mueren debido a la falta de humedad en el suelo. Los huevos eclosionan en unas pocas semanas y, a medida que crecen, las ninfas consumen una gran cantidad de material vegetal, ya sea bajo tierra o en la superficie. Los adultos de algunas especies de grillos topo pueden moverse hasta 8 km (5,0 millas) durante la temporada de reproducción. Los grillos topo están activos la mayor parte del año, pero hibernan como ninfas o adultos en climas más fríos, reanudando su actividad en la primavera. [1]
Excavación
Los grillos topo viven casi en su totalidad bajo tierra, cavando túneles de diferentes tipos para las principales funciones de la vida, incluida la alimentación, el escape de los depredadores, la atracción de una pareja (cantando), el apareamiento y la crianza de las crías. [13]
Sus túneles principales se utilizan para alimentarse y escapar; pueden excavarse bajo tierra muy rápidamente y pueden moverse a lo largo de los túneles existentes a gran velocidad tanto hacia delante como hacia atrás. Su técnica de excavación consiste en forzar el suelo a ambos lados con sus poderosas extremidades anteriores en forma de pala, que son anchas, aplanadas, dentadas y muy esclerotizadas (la cutícula está endurecida y oscurecida). [13]
Los machos atraen a sus parejas construyendo túneles de formas especiales en los que cantan. [13] El apareamiento tiene lugar en la madriguera del macho; el macho puede ensanchar un túnel para dejar espacio para que la hembra monte, aunque en algunas especies, el apareamiento es de cola con cola. [13] Las hembras ponen sus huevos en sus madrigueras normales o en cámaras de cría especialmente excavadas, que se sellan cuando están completas en el caso del género Neoscapteriscus [13] o no se sellan en el caso de los géneros Gryllotalpa y Neocurtilla .
Canción
Los grillos topo macho cantan con estridencias , siempre bajo tierra. [14] En Gryllotalpa gryllotalpa , la canción se basa en un tono casi puro a 3,5 kHz, lo suficientemente fuerte como para hacer vibrar el suelo 20 cm alrededor de la madriguera; de hecho, la canción es única en cada especie. En G. gryllotalpa , la madriguera está esculpida de forma algo tosca; en G. vineae , la madriguera es lisa y de forma cuidada, sin irregularidades mayores de 1 mm. En ambas especies, la madriguera tiene dos aberturas en la superficie del suelo; en el otro extremo hay una constricción, luego una bombilla resonante y luego un túnel de escape. Se utiliza una madriguera durante al menos una semana. El macho se coloca cabeza abajo con la cabeza en el bulbo y la cola cerca de la bifurcación del túnel. [14] [16]
Los grillos topo estridifican como otros grillos raspando el borde posterior del ala delantera izquierda, que forma una púa , contra la superficie inferior del ala delantera derecha, que tiene una serie de dientes asimétricos en forma de trinquete; los bordes más agudos miran hacia atrás, al igual que los de la púa. La púa puede moverse hacia adelante con poca resistencia, pero moverla hacia atrás hace que atrape cada diente, creando una vibración en ambas alas. El golpe que produce el sonido es el levantamiento (elevación) de las alas. La canción resultante se asemeja al resultado de modular un tono puro con una onda de 66 Hz para formar chirridos regulares. En G. vineae , el músculo elevador del ala, que pesa 50 mg, puede entregar 3,5 milivatios de potencia mecánica; G. gryllotalpa puede suministrar alrededor de 1 milivatio. G. vineae produce una canción excepcionalmente fuerte desde media hora después de la puesta del sol, que continúa durante una hora; se puede escuchar hasta 600 m de distancia. A una distancia de 1 m de la madriguera, el sonido tiene una potencia media sobre el ciclo de estridulación de hasta 88 decibelios ; el pico de potencia más alto registrado fue de unos 92 decibeles; en las bocas de la madriguera, el sonido alcanza alrededor de 115 decibeles. G. gryllotalpa puede producir una presión sonora máxima de 72 decibeles y una media de unos 66 decibeles. La garganta del cuerno parece estar afinada (ofreciendo una reactancia inductiva baja), lo que hace que la madriguera irradie el sonido de manera eficiente; la eficiencia aumenta cuando la madriguera está mojada y absorbe menos sonido. Los grillos topo son los únicos insectos que construyen un aparato que produce sonido. Dada la sensibilidad conocida de la audición de un grillo (60 decibeles), una hembra de G. vineae que vuela de noche debería poder detectar el canto del macho a una distancia de 30 m; esto se compara con unos 5 m para un grillo Gryllus típico que no construye una madriguera. [14]
El volumen de la canción se correlaciona con el tamaño del macho y la calidad del hábitat, ambos indicadores del atractivo masculino. Los machos más ruidosos pueden atraer a 20 hembras en una noche, mientras que un macho más tranquilo puede no atraer a ninguna. Este comportamiento permite el atrapamiento acústico; las hembras pueden quedar atrapadas en grandes cantidades transmitiendo la canción de un macho en voz muy alta. [17] [18]
Comida
Los grillos topo varían en sus dietas; algunos, como el grillo topo leonado, son herbívoros , otros son omnívoros , se alimentan de larvas , gusanos , raíces y pastos, y otros, como el grillo topo del sur, son principalmente depredadores . [19] [20] Dejan sus madrigueras por la noche para buscar hojas y tallos, que arrastran bajo tierra antes de ser consumidos, además de consumir raíces bajo tierra. [3]
Depredadores, parásitos y patógenos
Además de las aves , los sapos y los mamíferos insectívoros , los depredadores de los grillos topo incluyen insectos asesinos subterráneos, arañas lobo y varios escarabajos . [21] El nematodo sudamericano Steinernema scapterisci mata a los grillos topo Neocapteriscus introduciendo bacterias en sus cuerpos, causando una infección abrumadora. [22] Steinernema neocurtillae es nativa de Florida y ataca a los grillos topo nativos Neocurtilla hexadactyla . [23] Las avispas parasitoides del género Larra (Hymenoptera: Crabronidae ) atacan a los grillos topo, la hembra pone un huevo en la superficie externa del grillo topo y la larva se desarrolla externamente en el huésped del grillo topo. Ormia depleta (Diptera: Tachinidae ) es un parasitoide especializado de los grillos topo del género Neoscapteriscus ; las larvas de la mosca nacen de huevos dentro de su abdomen; se siente atraída por la llamada del grillo topo macho y deposita una larva o más en cualquier individuo de grillo topo (tantas hembras como machos) con el que entra en contacto. [24] Los depredadores especializados de huevos de grillo topo en China y Japón incluyen el escarabajo bombardero Stenaptinus jessoensis , mientras que en América del Sur, incluyen el escarabajo bombardero Pheropsophus aequinoctialis (Coleoptera: Carabidae ); el escarabajo adulto pone huevos cerca de las madrigueras de los grillos topo, y las larvas del escarabajo encuentran su camino hacia la cámara de huevos y se comen los huevos. [25] Las enfermedades fúngicas pueden devastar las poblaciones de grillos topo durante los inviernos con aumentos repentinos de temperatura y deshielos. [26] El hongo Beauveria bassiana puede abrumar a los grillos topo adultos [27] y se han identificado varios otros patógenos fúngicos, microsporidianos y virales. [21] Los grillos topo evaden a los depredadores viviendo bajo tierra y excavando vigorosamente si se les molesta en la superficie. Como última defensa, expulsan un líquido marrón maloliente de sus glándulas anales cuando son capturados; [28] también pueden morder. [29]
Distribución
Los grillos topo son relativamente comunes, pero debido a que son nocturnos y pasan casi toda su vida bajo tierra en extensos sistemas de túneles, rara vez se los ve. Habitan campos agrícolas y áreas verdes. Están presentes en todos los continentes excepto en la Antártida; para 2014, se habían descrito 107 especies y es probable que se descubran más especies, especialmente en Asia. Neoscapteriscus didactylus es una especie plaga, originaria de América del Sur; se ha extendido a las Indias Occidentales y Nueva Gales del Sur en Australia. [30] Gryllotalpa africana es una plaga importante en Sudáfrica; otras especies de Gryllotalpa están ampliamente distribuidas en Europa, Asia y Australia. [31] Son nativos de Gran Bretaña (como de Europa Occidental), pero la antigua población de G. gryllotalpa ahora puede estar extinta en Gran Bretaña continental, [32] sobreviviendo en las Islas del Canal . [33]
Grillos topo invasores y su control biológico
Las especies invasoras son aquellas que causan daño en su área recién ocupada, donde se puede intentar el control biológico . La primera especie de grillo topo invasor detectada fue Neoscapteriscus didactylus , una especie sudamericana reportada como plaga en San Vicente, Indias Occidentales, ya en 1837; para 1900, era una plaga agrícola importante en Puerto Rico. Probablemente había expandido lentamente su área de distribución hacia el norte, isla por isla, desde América del Sur. [30] El único programa de control biológico contra N. didactylus fue en Puerto Rico, y logró establecer la avispa parasitoide Larra bicolor de la Amazonia brasileña. [34] En 2001, N. didactylus en Puerto Rico parecía ser una plaga solo en cultivos de regadío y césped. Se realizaron aplicaciones experimentales a pequeña escala del nematodo Steinernema scapterisci en césped de regadío, pero la supervivencia del nematodo fue escasa. [35] Mucho más tarde, esta misma especie fue reportada como una plaga en Queensland, Australia, presumiblemente llegando por barco o avión. [36] La siguiente especie invasora detectada fue a finales del siglo XIX en Hawai, probablemente por barco. Fue nombrado como Gryllotalpa africana , pero mucho más tarde quizás como G. orientalis . No fue identificado como Gryllotalpa krishnani hasta 2020. [37] Atacó la caña de azúcar y fue atacado con Larra polita de Filipinas en 1925, aparentemente con éxito. [38]
La siguiente detección fue en Georgia, EE. UU., Y en ese momento se asumió que era N. didactylus de las Indias Occidentales. [2] De hecho, fueron tres especies de Neoscapteriscus sudamericanas , N. abbreviatus , N. vicinus y N. borellii , probablemente habiendo llegado en lastre de un barco. Causaron grandes problemas durante décadas a medida que se extendían por el sureste de los Estados Unidos. [39] Las poblaciones de grillos topo Scapteriscus se habían acumulado desde las primeras décadas del siglo XX y habían dañado pastos, céspedes, campos de juego y cultivos de hortalizas. Desde finales de la década de 1940, el clordano había sido el insecticida preferido para controlarlos, pero cuando la EPA de los Estados Unidos prohibió el clordano en la década de 1970, los ganaderos se quedaron sin un método de control económico y eficaz. Especialmente para ayudar a los ganaderos de Florida, en 1978 se inició un proyecto que se conoció como el Programa de Investigación de Críquet Mole UF / IFAS. En 1985, se publicó un informe de varios autores sobre los logros. [40] En 1988, se publicó un informe sobre las perspectivas de control biológico, [41] y en 1996 un informe de resultados prometedores con el control biológico. [42] El programa finalizó en 2004 después de 25 años de funcionamiento de estaciones de monitoreo, y en 2006 una publicación resumida anunció el éxito: una reducción del 95% en el número de grillos topo en el norte de Florida, con agentes de control biológico extendiéndose potencialmente a todas partes de Florida. [43] Los esfuerzos para utilizar Larra bicolor como agente de control biológico en Florida comenzaron con la importación de una población de Puerto Rico. Se estableció en una pequeña área del sureste de Florida, pero tuvo poco efecto en las poblaciones de Neoscapteriscus . [44] Una población de Bolivia se estableció en el norte de Florida y se extendió ampliamente (con algo de ayuda) a la mayor parte del resto del estado y estados vecinos. [45] Su supervivencia depende de la disponibilidad de fuentes adecuadas de néctar. [46] [47]
Una vez que se descubrió que las hembras grávidas Ormia depleta se sentían atraídas por el canto de los machos de Neoscapteriscus en América del Sur, [48] se abrió un camino para atrapar estas moscas con cantos sintéticos de grillos topo. La experimentación condujo luego a un método de cría. [49] La laboriosa cría de más de 10,000 moscas en hospedadores de grillos topo permitió la liberación de crisálidas de moscas vivas en muchos sitios de Florida desde el extremo noroeste hasta el extremo sur, principalmente en campos de golf, y principalmente en 1989-1991. Las poblaciones se establecieron, comenzaron a extenderse y se monitorearon mediante el uso de un canto sintético de grillos topo. Finalmente, se encontró que las moscas tenían una población continua desde aproximadamente 29 ° N y luego hacia el sur hasta Miami, pero las moscas no sobrevivieron el invierno al norte de aproximadamente 29 ° N. El envío y liberación de las moscas a los estados al norte de Florida fue, por lo tanto, un esfuerzo en vano. Como las moscas habían sido importadas de 23 ° S en Brasil y no podían invernar al norte de 29 ° N, en 1999 se investigó si las moscas de 30 ° S en Brasil podrían sobrevivir mejor en el norte de Florida, pero no fue así.
El tercer agente de control biológico dirigido a Neoscapteriscus en Florida fue el nematodo sudamericano Steinernema scapterisci . [22] Las liberaciones a pequeña escala demostraron que podría persistir durante años en suelos arenosos de Florida infestados de grillos topo. Se patentó su uso como biopesticida contra Neoscapteriscus , lo que lo hace atractivo para la industria. La producción a escala industrial con dieta artificial permitió aplicaciones de prueba a gran escala en pastos [50] y en campos de golf, [51] que lograron establecer poblaciones en varios condados, y estas poblaciones se extendieron, pero las ventas fueron decepcionantes y el producto se retiró. del mercado en 2014. Aunque la aplicación experimental se realizó en los estados del norte de Florida, solo en el sur de Georgia se verificó el establecimiento del nematodo, lo que sugiere poco interés en los otros estados.
Como plagas
El principal daño causado por los grillos topo es el resultado de sus actividades de excavación. A medida que atraviesan los primeros centímetros del suelo, empujan el suelo hacia arriba en pequeñas crestas, aumentando la evaporación de la humedad de la superficie, perturbando las semillas en germinación y dañando las delicadas raíces jóvenes de las plántulas. [2] También son dañinos para el césped y los pastos cuando se alimentan de sus raíces, dejando las plantas propensas a secarse y dañarse con el uso. [3]
En sus tierras de origen, los grillos topo tienen enemigos naturales que los mantienen bajo control. [52] Este no es el caso cuando se han introducido accidentalmente en otras partes del mundo. En Florida, desde la década de 1940 hasta la de 1980, se las consideró plagas y se las describió como "un problema grave". Desde entonces, la densidad de su población ha disminuido considerablemente. Un informe de entomología de la Universidad de Florida sugiere que los grillos topo sudamericanos Neoscapteriscus pueden haber ingresado a los Estados Unidos en Brunswick, Georgia , en el lastre de un barco desde el sur de América del Sur alrededor de 1899, pero en ese momento se creía erróneamente que eran de las Indias Occidentales. [39] Un posible remedio fue el control biológico de plagas utilizando la avispa parasitoide Larra bicolor . [53] Otro remedio que se ha aplicado con éxito es el uso del nematodo parásito Steinernema scapterisci . Cuando se aplica en franjas a través de los pastizales, se propaga por todo el pastizal (y potencialmente más allá) en unos pocos meses y no solo controla los grillos topo, sino que también sigue siendo infeccioso en el suelo durante los años futuros. [38]
En la cultura humana
Folklore
En Zambia , Gryllotalpa africana se lleva a cabo para traer buena fortuna a cualquiera que la vea. [54] En América Latina, se dice que los grillos topo Scapteriscus y Neocurtilla predicen la lluvia cuando cavan en el suelo. [55] En Japón en el pasado, parecen haber sido asociados con los gusanos / cadáveres / insectos que anuncian los pecados de una persona al cielo en la creencia Koshin / Koushin.
Como comida
Los grillos mole Gryllotalpa se han utilizado a veces como alimento en Java Occidental y Vietnam. [56] En Tailandia , los grillos mole ( tailandés : กระชอน ) se valoran como alimento en Isan . Por lo general, se comen fritos junto con arroz glutinoso . [57]
En Filipinas, se sirven como un manjar llamado camaro en la provincia de Pampanga [58] [59] y son una atracción turística. [60] [61] También se sirven en partes del norte de Luzón . [56]
Notas
- ^ Dibujo basado en Bennet-Clark, 1970 [14] con un insecto de dominio público de Lydekker 1879. [15]
Referencias
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enlaces externos
- Grillo topo en el Museo Australiano
- Houston, Terry (2011) Hoja de información: Grillos topo en el Museo de Australia Occidental
- Prendergast, Amy (2012) " Resolviendo el misterio de las llamadas ocultas de la noche " en Australian Wildlife Secrets
- Base de conocimientos de Mole Cricket en la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias de la Alimentación y la Agricultura
- En el sitio web de Criaturas Destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias de la Alimentación y la Agricultura
- grillos topo, Scapteriscus spp.
- nematodo del grillo topo
- Larra spp., Cazadores de grillos topo
- Bug-a-Boo's o Grubs Up