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Monocercomonoides
Monocermonoides melolanthae.jpg
Monocercomonoides melolanthae
clasificación cientifica
Dominio:
Eucariota
(no clasificado):
Excavata
Filo:
Metamonada
Clase:
Anaeromonadea
Orden:
Oximónadida
Familia:
Polymastigidae
Género:
Monocercomonoides

Travis, 1932
Especies
  • M. adarshii Mali, Kulkarni y Mali, 2001 [1]
  • M. aurangabade Mali y Patil, 2003 [2]
  • M. bovis Jensen y Hammond, 1964 [3]
  • M. cetoniae Travis, 1932
  • M. dobelli Krishnamurthy y Madre, 1979 [4]
  • M. garnhami Rao, 1969 [5]
  • M. ganapatii Rao, 1969 [5]
  • M. gryllusae Sultana y Krishnamurthy, 1978 [6]
  • M. hausmanni Radek, 1997 [7] [8]
  • M. khultabadae Mali y Mali, 2004 [9]
  • M. marathwadensis Krishnamurthy y Sultana 1976 [10]
  • M. mehdii Krishnamurthy, 1967 [11]
  • M. omergae Mali, Kulkarni y Mali, 2001 [1]
  • M. polyphagae Krishnamurthy y Sultana 1976 [10]
  • M. qadrii Rao, 1969 [5]
  • M. sayeedi Abraham, 1961 [12]
  • M. singhi Krishnamurthy, 1967 [11]
  • M. termitis Krishnamurthy y Sultana 1979 [13]

Monocercomonoides es un género de flagelados Excavata perteneciente al orden Oxymonadida . Fue establecido por Bernard V. Travis y se describió por primera vez como aquellos con "flagelados polimastigínidos que tienen tres flagelos anterioresy uno posterior que se origina en un solo gránulo basal ubicado frente al núcleo posicionado anteriormente, y un axostilo más o menos bien definido ". ". [14] Es el primer género eucariota que se descubre que carece por completo de mitocondrias y de todas las proteínas características responsables de la función mitocondrial. El género también carece de otros orgánulos relacionados con las mitocondrias.(MRO) como hidrogenosomas o mitosomas . [15] Los datos sugieren que la ausencia de mitocondrias no es una característica ancestral, sino que se debe a una pérdida secundaria. Monocercomonoides sp. Se descubrió que obtiene energía a través de una acción enzimática de los nutrientes absorbidos del medio ambiente. [15] El género ha reemplazado la ruta de ensamblaje de grupos de hierro-azufre con un sistema de movilización de azufre citosólico, probablemente adquirido por transferencia horizontal de genes de una eubacteria de un ancestro común de las oximonas . [dieciséis]Estos organismos son importantes porque anulan la noción de que los eucariotas deben tener mitocondrias para funcionar correctamente. El genoma de Monocercomonoides tiene aproximadamente 75 millones de pares de bases (75 Mbp), con 16629 genes codificadores de proteínas predichos . [15]

Hábitat y ecología

Las especies de Monocercomonoides son simbiontes animales obligados que viven en el tracto digestivo de insectos, anfibios, reptiles y mamíferos. [17] Los monocercomonoides son comunes en los órdenes de insectos Orthoptera y Coleoptera . La especie Monocercomonoides qadrii se encuentra en el recto de la larva del escarabajo pelotero ( Oryctes rhinoceros ). [18] Las siguientes especies M. caviae, M. wenrichi, M. quadrifunilis y M. exilis se encuentran en el ciego de los conejillos de indias, y M. caprae se ha encontrado en el rumen de las cabras. [19] En un estudio de Karnkowska (2016) Monocercomonoidesse encontraron en las entrañas de una chinchilla que pertenecía a uno de los miembros del laboratorio. [20] Los investigadores encontraron los organismos en los intestinos de las chinchillas, donde los nutrientes son abundantes pero el oxígeno escasea. El organismo usa enzimas que se encuentran en su citoplasma para descomponer los alimentos y proporcionar energía, ya que no hay presencia de mitocondrias ni oxígeno. [20] Se ha observado que los Monocercomonoides ingieren bacterias o madera y se alimentan por pinocitosis , sin embargo, se han realizado estudios limitados sobre el estilo de alimentación.

Morfología

Los monocercomonoides son pequeños organismos unicelulares que nadan libremente y varían de 5 a 12 μm de longitud y de 4,5 a 14,5 μm de ancho. [18] El cuerpo puede ser ovoidal, piriforme, esférico o subesférico; sin embargo, carecen de sujeciones y tienen axostilos pequeños. [21] El axostilo es un apéndice contráctil único hecho de microtúbulos que se origina en el extremo posterior del preaxostilo y está situado cerca del par posterior de los cuerpos basales (conocido como blefaroplasto en la literatura citológica más antigua). [21] El citoesqueleto se basa en cuatro cuerpos basales, un par anterior y un par posterior. [22]El preaxostilo corre entre los dos pares de cuerpos basales y está compuesto por una hoja ancha y curva de microtúbulos. [22] La cara interior de la hoja de microtúbulos se adhiere a una fibra paracristalina (de aproximadamente 50 nm de espesor) que es una característica común de todas las oximonas. [22] Monocercomonoides sp. tiene cuatro flagelos que se originan en dos pares y surgen de cada cuerpo basal que se encuentra en el extremo anterior. [21] Tres de los cuatro flagelos tienen aproximadamente la misma longitud (9.5-18μm) y el cuarto flagelo posterior es un poco más largo, midiendo entre 9.0-24.5μm. [18] Los flagelos tienen una acción de batir y se utilizan para movimientos rápidos. La parte proximal del flagelo largo puede adherirse a la película, lo que hace que se arrastre posteriormente.[21] El flagelo posterior siempre se dirige hacia atrás y está unido al cuerpo a una distancia considerable (6-9μm) por un filamento accesorio llamado funis. [18] Hay de uno a cuatro filamentos (estenosis en forma de costilla) que se extienden hacia atrás debajo de la superficie del cuerpo. [18] En algunos parásitos, los flagelos terminan en acronemas. El núcleo generalmente está situado cerca del extremo anterior del cuerpo y contiene un endosoma central rodeado por gránulos de cromatina; algunas especies tienen estructuras similares a peltas debajo del núcleo. [21] El citoplasma es granular con o sin vacuolas. [21] Las imágenes de microscopio electrónico de Monocercomonoides han encontrado que la morfología intracelular carece deAparato de Golgi , mitocondrias u homólogos potenciales de los dos; Se han detectado proteínas asociadas a Golgi, pero no las mitocondriales. [15]

Procesos metabólicos

Monocercomonoides sp. es el primer eucariota descubierto que carece de cualquier rastro de mitocondrias. En todos los demás eucariotas que aparentemente carecen de mitocondrias, existe ADN nuclear que contiene algunos de los genes necesarios para ensamblar las mitocondrias, pero ninguno de esos genes está presente en los Monocercomonoides. [15] También carece de los genes que se encuentran normalmente en el ADN mitocondrial y de los genes que se utilizan para producir las enzimas extractoras de energía presentes en las mitocondrias. Los monocercomonoides son capaces de obtener algo de energía de la glucosa mediante vías metabólicas anaeróbicas que operan en el citoplasma, sin embargo, la mayor parte de su energía se obtiene mediante enzimas que descomponen el aminoácido arginina . [22]

Vía glicolítica

Cada molécula de glucosa catabolizada en Monocercomonoides produce menos ATP en comparación con los eucariotas mitocondriales que utilizan el ciclo del ácido tricarboxílico y la cadena de transporte de electrones. [23] Para ayudar en la conservación de energía, Monocercomonoides ha adaptado enzimas glicolíticas alternativas. Cuatro enzimas glicolíticas alternativas incluyen pirofosfato-fructosa-6-fosfato fosfotransferasa (PFP), fructosa-bisfosfato aldolasa clase II (FBA clase II), fosfoglicerato mutasa independiente de 2,3-bisfosfoglicerato (iPGM) y piruvato fosfato dikinasa (PPDK). [23] Se predice que la glucosa-6-fosfato isomerasa (GPI) se encuentra en Monocercomonoides  ya que se distribuye universalmente entre eucariotas, bacterias y algunas arqueas y es esencial en la glucólisis catabólica, pero aún no se ha encontrado. [23] La mayoría de las enzimas glucolíticas son las versiones eucariotas estándar, lo que hace que la vía metabólica de los Monocercomonoides sea un mosaico similar al de otros anaerobios. [23]

La adición de PPDK a la conversión de fosfoenolpiruvato en piruvato (típicamente catalizado únicamente por piruvato quinasa) tiene un fuerte efecto sobre la conservación de ATP. [23] Tanto la PFP como la PPDK dependen del fosfato inorgánico (PPi) como donante de fosfato; por lo tanto, en lugar de hidrolizar el ATP, el rendimiento de ATP aumenta mediante el uso de un subproducto de los procesos anabólicos de la célula como fuente de energía. [23] Estas reacciones pueden permitir una mayor conservación de ATP y la regulación de la glucólisis debido a la naturaleza reversible de PPDK y al uso de fosfato inorgánico donde la piruvato quinasa solo cataliza la reacción directa. [23]

Vía de la arginina desiminasa

Además de la glucólisis ajustada, los monocercomonoides contienen enzimas necesarias en la ruta (degradación) de la arginina deiminasa. [15] La vía de la arginina desiminasa se puede utilizar para la producción de ATP, como en Giardia intestinalis y Trichomonas vaginalis . [15] En G. intestinalis (un eucariota unicelular anaeróbico) esta vía produce ocho veces más ATP que el metabolismo del azúcar, y se espera una producción similar en Monocercomonoides , pero aún no se ha confirmado. [15]

Grupo de hierro-azufre

Los racimos de hierro-azufre son componentes proteicos importantes que son sintetizados por las mitocondrias. [16] La función principal de estos pequeños grupos protésicos inorgánicos es mediar el transporte de electrones, lo que los convierte en una parte clave de la fotosíntesis, la respiración, la replicación / reparación del ADN y la regulación de la expresión génica. [16] En las células eucariotas, la vía común para la síntesis de grupos de Fe-S es ISC (grupo de hierro-azufre). En el citosol, un conjunto citosólico de grupos de hierro y azufre (CIA) forma proteínas que contienen grupos de Fe-S que son responsables de la maduración de las proteínas nucleares de Fe-S. La CIA es exclusiva de los eucariotas y no tiene homólogos procariotas. [dieciséis]Se cree que la vía ISC mitocondrial es necesaria para la función de la CIA, ya que sintetiza y transporta al citosol precursor que contiene azufre no caracterizado, y es una de las principales razones de la retención de orgánulos relacionados con las mitocondrias en eucariotas anaeróbicos. [16] El género Monocercomonoides contiene las vías CIA pero carece por completo de la vía ISC, junto con cualquier proteína mitocondrial. [16] El género contiene una versión reducida de la vía SUF (factor de utilización de azufre), que tiene solo tres proteínas: SufB, SufC y SufU. [16] La vía SUF es una vía conocida de procariotas, y se cree que los genes utilizados para construir Monocercomonoides 'El sistema SUF tenía que provenir de procariotas. [16] Sin embargo, se descubrió que las proteínas SUF de Monocercomonoides no estaban relacionadas con los homólogos de plastidios ni con ningún otro eucariota microbiano. [16] Se propuso que la vía se adquirió de una eubacteria por transferencia horizontal de genes (HGT) en el antepasado común de Monocercomonoides y Paratrismastrix (un taxón hermano de las oxymonads). [16] La adquisición genética no se ha demostrado a pesar de la suposición de que debe haber ocurrido.

Adquisición y pérdida de mitocondrias

Los monocercomonoides no contienen ningún signo detectable de que las mitocondrias hayan formado parte del organismo. [15] Sin embargo, dado que está ampliamente aceptado que todos los eucariotas tienen un ancestro común que evolucionó a las mitocondrias, se cree que las mitocondrias debieron haber estado una vez presentes en los ancestros de las oximonas y luego se perdieron de manera secundaria. El género amitcondrial demuestra que las mitocondrias no son absolutamente esenciales para la vida de una célula eucariota.

Estructura genómica

La falta de mitocondrias o cualquier orgánulo relacionado con las mitocondrias en Monocercomonoides se confirma por su secuencia genómica. Un análisis completo de la secuencia del genoma de Monocercomonoides sp. Se realizó PA203 de Chinchilla lanigera . [15] El tamaño estimado del genoma es de ~ 75 Mb y el número de genes codificadores de proteínas previstos es de 16.629. [15] Las búsquedas de homología revelan una falta de genes que codifiquen la maquinaria de importación mitocondrial, proteínas de transporte de metabolitos y agrupaciones de hierro-azufre. [15]Además, se reveló la ausencia de genes importantes dirigidos y genes que codifican proteínas de la membrana mitocondrial cuando se llevó a cabo una búsqueda de secuencias N-terminales y C-terminales específicas. [15] Los genes que normalmente se codifican en los genomas mitocondriales (mtDNA) no se encontraron entre el andamio ensamblado, lo que sugiere que Monocercomonoides carece de mtDNA. [15] Se secuenciaron genes de ARN 18S y se descubrió que tenían 2927 nt de longitud y se encuentran entre los más largos conocidos. [15] Algunas expansiones fueron específicas de Monocercomonoides, pero muchas fueron similares a las de otros géneros de oximonadas, pero sustancialmente más largas. [15]Las comparaciones de los genes que codifican para α-tubulina, β-tubulina, γ-tubulina, EF-1α, EF-2, cytHSP70, ubiquitina, 18S rRNA, y HSP90 permiten la colocación de oxymonads cerca diplomonads y tricomonas , con Monocercomonoides y Streblomastix que componen la rama de oximonadas. [15]

Referencias

  1. ↑ a b Malí, M .; Kulkarni, S .; Malí, S. (2001). "Dos especies de flagelados del género Monocercomonoides Travis, 1932 del intestino de la larva del escarabajo pelotero ( Oryctes rhinoceros ) en la India". Geobios (Jodhpur) . 28 (4): 201-204.
  2. ↑ Malí, M .; Patil, D. (2003). "La morfología de Monocercomonoides aurangabadae n. Sp. Un flagellata del intestino de Blatta germanica ". Revista de Zoología de Uttar Pradesh . 23 (2): 117-119.
  3. ^ Jensen, EA; Hammond, DM (1964). "Un estudio morfológico de tricomonas y flagelados relacionados del tracto digestivo bovino". Revista de protozoología . 11 (3): 386–394. doi : 10.1111 / j.1550-7408.1964.tb01768.x . PMID 14207121 . 
  4. ^ Krishnamurthy, R .; Madre, VE (1979). "Estudios sobre dos flagelados del género Monocercomonoides Travis, 1932 (Mastigophora: Polymastigina) de anfibios y reptiles en la India". Acta Protozoologica . 18 (2): 251-257.
  5. ↑ a b c Rao, TB (1969). "La morfología e incidencia del género Monocercomonoides (Grassi, 1879) Travis, 1932, de insectos encontrados en Andhra Pradesh, India" . Actas de la Academia India de Ciencias, Sección B . 70 (5): 208–214. doi : 10.1007 / BF03052226 (inactivo el 31 de mayo de 2021) . Consultado el 11 de febrero de 2018 .Mantenimiento de CS1: DOI inactivo a partir de mayo de 2021 ( enlace )
  6. ^ Sultana, T .; Krishnamurthy, R. (1978). " Monocercomonoides gryllusae n. Sp. (Mastigophora: Oxymonadida) de Gryllus bimaculatus ". Geobios (Jodhpur) . 5 (3): 114-115.
  7. ^ Radek, R. (1994). " Monocercomonoides termitis n. Sp., Una oximonada de la termita inferior Kalotermes sinaicus ". Archiv für Protistenkunde . 144 (4): 373–382. doi : 10.1016 / S0003-9365 (11) 80240-X .
  8. ^ Radek, R. (1997). " Monocercomonoides hausmanni nom. Nov, un nuevo nombre de especie para M. termitis Radek, 1994". Archiv für Protistenkunde . 147 (3-4): 411. doi : 10.1016 / S0003-9365 (97) 80068-1 .
  9. ↑ Malí, M .; Malí, S. (2004). "El Monocercomonoides khultabadae n.sp., un nuevo flagelado del intestino de Pycnoscelus surinamensis ". Revista de Zoología de Uttar Pradesh . 24 (1): 55–58.
  10. ↑ a b Krishnamurthy, R .; Sultana, T. (1976). "La morfología de dos nuevos flagelados del género Monocercomonoides Travis, 1932 de insectos en la India" . Actas de la Academia India de Ciencias, Sección B . 84 (3): 109-115. doi : 10.1007 / BF03045588 (inactivo el 31 de mayo de 2021) . Consultado el 11 de febrero de 2018 .Mantenimiento de CS1: DOI inactivo a partir de mayo de 2021 ( enlace )
  11. ↑ a b Krishnamurthy, R. (1967). "Dos nuevas especies del género Monocercomonoides Travis, 1932 (protozoos: Mastigophora) de reptiles" . Actas de la Academia India de Ciencias, Sección B . 66 (5): 184-191. doi : 10.1007 / BF03052183 (inactivo el 31 de mayo de 2021) . Consultado el 11 de febrero de 2018 .Mantenimiento de CS1: DOI inactivo a partir de mayo de 2021 ( enlace )
  12. ^ Abraham, R. (961). "Una descripción de Monocercomonoides sayeedi n. Sp., Del rumen de una cabra india". Zeitschrift für Parasitenkunde . 20 (6): 558–562. doi : 10.1007 / BF00333238 . S2CID 26344904 . 
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  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Karnkowska, Anna; Vacek, Vojtěch; Zubáčová, Zuzana; Treitli, Sebastian C .; Petrželková, Romana; Eme, Laura; Novák, Lukáš; Žárský, Vojtěch; Barlow, Lael D .; Herman, Emily K .; Soukal, Petr (2016). "Un eucariota sin un orgánulo mitocondrial" . Biología actual . 26 (10): 1274-1284. doi : 10.1016 / j.cub.2016.03.053 . PMID 27185558 . S2CID 3933236 .  
  16. ^ a b c d e f g h i j Vacek, V., Novak, LVF, Treitli, SC, et al. 2018. Ensamblaje del clúster Fe – S en Oxymonads y protistas relacionados. Biología Molecular y Evolución. 35 (11): 2712-2718.
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  23. ^ a b c d e f g Liapounova, NA, Hampl, V., Gordon, PM, Sensen, CW, Gedamu, L. y Dacks, JB 2006. Reconstrucción de la vía glucolítica en mosaico del eucariota anaeróbico Monocercomonoides. Célula eucariota 5 (12): 2138-2146.

Enlaces externos

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