Un programa motor es una representación abstracta del movimiento que organiza y controla centralmente los muchos grados de libertad involucrados en la realización de una acción. [1] p. 182 Las señales transmitidas a través de vías eferentes y aferentes permiten al sistema nervioso central anticipar, planificar o guiar el movimiento. La evidencia del concepto de programas motores incluye lo siguiente: [1] p. 182
- El procesamiento de la información aferente (retroalimentación) es demasiado lento para la regulación continua de los movimientos rápidos.
- El tiempo de reacción (tiempo entre la señal de "marcha" y el inicio del movimiento) aumenta con la complejidad del movimiento, lo que sugiere que los movimientos se planifican con anticipación.
- El movimiento es posible incluso sin retroalimentación de la extremidad en movimiento. Además, la velocidad y la aceleración de los movimientos de avance, como el de alcanzar, son muy proporcionales a la distancia del objetivo.
- La existencia de equivalencia motora, es decir, la capacidad de realizar la misma acción de múltiples formas, por ejemplo, utilizando diferentes músculos o los mismos músculos en diferentes condiciones. Esto sugiere que existe un código general que especifica el resultado final que se traduce en secuencias específicas de acción muscular.
- La activación cerebral precede a la del movimiento. Por ejemplo, el área motora suplementaria se activa un segundo antes del movimiento voluntario.
Esto no pretende subestimar la importancia de la información de retroalimentación, simplemente que se utiliza otro nivel de control más allá de la retroalimentación: [1]
- Antes del movimiento como información sobre la posición inicial, o quizás para afinar el aparato espinal.
- Durante el movimiento, cuando se "supervisa" la presencia de error o se utiliza directamente en la modulación de movimientos de forma reflexiva.
- Después del movimiento para determinar el éxito de la respuesta y contribuir al aprendizaje motor.
Organización central
Teorías de circuito abierto y de circuito cerrado
Hipótesis de encadenamiento de respuestas
La hipótesis del encadenamiento de respuestas, o encadenamiento de reflejos, propuesta por William James (1890), [2] fue una de las primeras descripciones del control del movimiento. Esta hipótesis de circuito abierto postulaba que los movimientos requerían atención solo para el inicio de la primera acción. [1] p. 165 Como tal, se pensaba que cada movimiento subsiguiente se desencadenaba automáticamente por la información aferente producida por la respuesta de los músculos. Aunque la retroalimentación está involucrada en este proceso, los movimientos en curso no se pueden modificar si hay cambios inesperados en el entorno; la retroalimentación no se compara con algún valor de referencia generado internamente para la verificación de errores. Sin embargo, la investigación que involucra animales sordos [3] y humanos [4] sugiere que la retroalimentación no es necesaria para el movimiento, por lo que la hipótesis del encadenamiento de respuesta proporciona una explicación incompleta del control del movimiento.
La teoría del ciclo cerrado de Adams
En contraste con la hipótesis del encadenamiento de respuestas de bucle abierto, la teoría de bucle cerrado de Adams sugirió que el procesamiento de la información aferente era fundamental en el control motor humano. [5] La teoría de circuito cerrado de Adams se basa en la investigación básica del aprendizaje motor que se centró en tareas de posicionamiento lineal, graduadas y lentas, que incluían la detección y corrección de errores para cumplir con las demandas de los objetivos. Para aprender un movimiento, se requiere un "programa motor" que consta de dos estados de memoria (es decir, rastro de memoria y rastro de percepción). El rastro de la memoria (equivalente a recordar la memoria en el aprendizaje verbal) inicia el movimiento motor, elige su dirección inicial y determina las primeras partes del movimiento. El fortalecimiento del rastro de la memoria es el resultado de la práctica y la retroalimentación sobre el resultado del movimiento (ver aprendizaje motor). Además, el rastro perceptivo (similar a la memoria de reconocimiento en tareas verbales) está involucrado en la guía de la extremidad a la posición correcta a lo largo de una trayectoria. Esto se logra comparando la retroalimentación entrante con el rastro perceptivo, que se forma a partir de las consecuencias sensoriales de que la extremidad esté en el punto final correcto / incorrecto en experiencias pasadas. En caso de error, la extremidad se ajusta hasta que el movimiento sea apropiado para el objetivo de la acción. Es importante destacar que cuanto más preciso es el movimiento, más útil es la huella perceptiva que se recopila y se retiene.
Aunque esta teoría representó un importante avance en la investigación del aprendizaje motor, [1] una debilidad en la teoría de ciclo cerrado de Adams fue el requisito de un mapeo 1 a 1 entre los estados almacenados (programas motores) y los movimientos que se realizarían. Esto presentó un problema relacionado con la capacidad de almacenamiento del sistema nervioso central; una amplia gama de movimientos requeriría un depósito igualmente grande de programas motores. Además, esta teoría no podría usarse para explicar cómo se formaron los programas motores para movimientos novedosos.
Teoría del esquema de Schmidt
Las primeras teorías del programa motor no explicaron adecuadamente la evidencia que ilustra la influencia de la retroalimentación para la modificación del movimiento en curso, al tiempo que proporciona una explicación adecuada del almacenamiento o aplicación de los programas motores en el movimiento nuevo. En consecuencia, se desarrolló la noción de programa motor generalizado (GMP). [1] p. 205 Se cree que el GMP contiene una representación abstracta de una clase de movimientos con características invariantes que pertenecen al orden de los eventos, el tiempo relativo de los eventos y la fuerza relativa con la que se producen los eventos. Para determinar cómo se debe realizar un movimiento en particular, se especifican en el GMP parámetros como la duración total del movimiento, la fuerza total de las contracciones y los músculos involucrados. Esta revisión del concepto de programa de motor permite producir muchos movimientos diferentes con el mismo programa de motor, así como la producción de movimientos novedosos especificando nuevos parámetros.
Richard Schmidt (1975) propuso la teoría del esquema para el control motor, [6] sugiriendo, en oposición a las teorías de circuito cerrado, que un programa motor que contiene reglas generales puede aplicarse a diferentes contextos ambientales o situacionales mediante la participación de un proceso de control de circuito abierto. y BPM. [7] p. 32 En la teoría de Schmidt, el esquema (psicología) contiene las reglas generalizadas que generan los patrones musculares espaciales y temporales para producir un movimiento específico. [7] p. 32 Por lo tanto, al aprender movimientos novedosos, un individuo puede generar un nuevo GMP basado en la selección de parámetros (reduciendo el problema del movimiento novedoso), o refinar un GMP existente (reduciendo el problema de almacenamiento), dependiendo de la experiencia previa con el movimiento y el contexto de la tarea.
Según Schmidt, cuatro cosas se almacenan en la memoria después de que un individuo genera un movimiento: [6]
- Las condiciones iniciales del movimiento, como la información propioceptiva de las extremidades y el cuerpo.
- Las especificaciones de respuesta para los programas de motor, que son los parámetros utilizados en el programa de motor generalizado, como la velocidad y la fuerza.
- Las consecuencias sensoriales de la respuesta, que contienen información sobre cómo se sintió, se vio y sonó el movimiento.
- El resultado de ese movimiento, que contiene información del resultado real del movimiento con conocimiento de resultados (KR).
Esta información se almacena en componentes del esquema de respuesta motora, que incluyen el esquema de recuperación y el esquema de reconocimiento. El esquema de recuerdo y reconocimiento están fuertemente asociados, ya que utilizan la relación entre la condición inicial y los resultados reales; sin embargo, no son isomorfos. [6] Se diferencian en que el esquema de recuerdo se usa para seleccionar una respuesta específica con el uso de especificaciones de respuesta, mientras que el esquema de reconocimiento se usa para evaluar la respuesta con las consecuencias sensoriales. A lo largo de un movimiento, el esquema de reconocimiento se compara con la información sensorial esperada (p. Ej., Propioceptiva y extroceptiva) del movimiento en curso para evaluar la eficiencia de la respuesta. [7] p. 32 Se envía una señal de error al finalizar el movimiento, donde luego se modifica el esquema en función de la retroalimentación sensorial y el conocimiento de los resultados (ver aprendizaje motor).
La teoría del esquema ilustra que el aprendizaje motor consiste en procesos continuos que actualizan los esquemas de recuerdo y reconocimiento con cada movimiento que se realiza. [7] p. 33
Múltiples modelos emparejados hacia adelante y hacia atrás
Un punto de vista alternativo sobre la organización y el control de los programas motores puede considerarse un proceso computacional de seleccionar un comando del motor (es decir, la entrada) para lograr una retroalimentación sensorial deseada (es decir, la salida). [8] La selección del comando motor depende de muchas variables internas y externas, como el estado actual de la (s) extremidad (s), la orientación del cuerpo y las propiedades de los elementos del entorno con los que interactuará el cuerpo. Dada la gran cantidad de combinaciones posibles de estas variables, el sistema de control del motor debe poder proporcionar un comando apropiado para cualquier contexto dado. Una estrategia para seleccionar comandos apropiados implica un enfoque modular; existen múltiples controladores de modo que cada controlador es adecuado para uno o un pequeño conjunto de contextos. Basado en una estimación del contexto actual, se elige un controlador para generar el comando de motor apropiado.
Este sistema modular se puede utilizar para describir tanto el control del motor como el aprendizaje del motor y requiere modelos internos y inversos adaptables. Los modelos directos describen la relación directa o causal entre las entradas del sistema, prediciendo la retroalimentación sensorial que se producirá. Los modelos inversos (controladores) generan el comando del motor que provocará un cambio de estado deseado, dado un contexto ambiental. Durante el aprendizaje motor, los modelos directo e inverso están emparejados y estrechamente acoplados por una señal de responsabilidad dentro de los módulos. Usando las predicciones del modelo de avance y las señales contextuales sensoriales, las señales de responsabilidad indican el grado en que cada pareja debería ser responsable de controlar el comportamiento actual.
Deterioro de los programas motores
Degeneración cerebelosa
Los errores en el alcance se encuentran comúnmente en pacientes con degeneración cerebelosa. Esto sugiere que sus comandos motores no compensan de manera predictiva los pares de interacción inherentes al movimiento de múltiples articulaciones. [9] [10] [11] [12] Se han realizado varias líneas de investigación para comprender esto, y se ha proporcionado evidencia de que este deterioro puede deberse a un modelo inverso que funciona mal:
- el cerebelo juega un papel dominante en la representación del modelo inverso [13]
- el cerebelo está activo durante el aprendizaje de los movimientos del brazo en los campos de fuerza. [14]
Con este conocimiento, un experimento realizado por Smith y Shadmehr (2005) [15] ilustró una capacidad disminuida de los sujetos cerebelosos para alterar los comandos motores para compensar los campos de fuerza aplicados dentro de una prueba (es decir, modificar un movimiento en curso), así como para utilizar este error para actualizar la siguiente prueba (es decir, los cambios en una siguiente prueba no estaban relacionados con el error de prueba anterior). Esto concuerda con el trabajo anterior de Mascheke et al. (2004) [16] que ilustraron a los que tenían degeneración cerebelosa tenían dificultades para adaptar los comandos motores cuando se alteraba la dinámica de las extremidades.
Ver también
Referencias
- ↑ a b c d e f Schmidt, Richard A .; Lee, Timothy Donald (2005). Control motor y aprendizaje: un énfasis conductual . Champaign, IL: Cinética humana. ISBN 978-0-7360-4258-1. OCLC 265658315 .
- ^ James, William (1950) [1890]. Principios de psicología . Nueva York: Publicaciones de Dover. ISBN 9780486203812. OCLC 191755 .
- ^ Taub E, Goldberg IA, Taub P (enero de 1975). "Deafferentation in monos: apuntando a un objetivo sin retroalimentación visual". Exp. Neurol . 46 (1): 178–86. doi : 10.1016 / 0014-4886 (75) 90040-0 . PMID 1109336 .
- ^ Rothwell JC, Traub MM, Day BL, Obeso JA, Thomas PK, Marsden CD (septiembre de 1982). "Rendimiento motor manual en un hombre sordo" . Cerebro . 105 (3): 515–42. doi : 10.1093 / cerebro / 105.3.515 . PMID 6286035 .
- ^ Adams JA (junio de 1971). "Una teoría de circuito cerrado del aprendizaje motor". J mot Behav . 3 (2): 111–49. doi : 10.1080 / 00222895.1971.10734898 . PMID 15155169 .
- ^ a b c Schmidt, Richard A. (1975). "Una teoría de esquema de aprendizaje de habilidades motoras discretas" (PDF) . Revisión psicológica . 82 (4): 225–260. doi : 10.1037 / h0076770 .
- ^ a b c d Shumway-Cook, Anne; Woollacott, Marjorie H. (2001). Control motor: teoría y aplicación práctica . Filadelfia: Lippincott Williams Wilkins. ISBN 978-0-683-30643-9. OCLC 499223436 .
- ^ Wolpert DM, Kawato M (octubre de 1998). "Múltiples modelos emparejados hacia adelante y hacia atrás para control de motores" (PDF) . Neural Netw . 11 (7-8): 1317-29. CiteSeerX 10.1.1.36.4705 . doi : 10.1016 / S0893-6080 (98) 00066-5 . PMID 12662752 .
- ^ Bastian, AJ .; Martin, TA .; Keating, JG .; Thach, WT. (Julio de 1996). "Ataxia cerebelosa: control anormal de los pares de interacción a través de múltiples articulaciones" . J Neurophysiol . 76 (1): 492–509. doi : 10.1152 / jn.1996.76.1.492 . PMID 8836239 .
- ^ Bastian, AJ .; Zackowski, KM .; Thach, WT. (Mayo de 2000). "Ataxia cerebelosa: ¿deficiencia de torque o desajuste de torque entre articulaciones?" . J Neurophysiol . 83 (5): 3019-30. doi : 10.1152 / jn.2000.83.5.3019 . PMID 10805697 .
- ^ Goodkin, HP .; Keating, JG .; Martin, TA .; Thach, WT. (Mayo de 1993). "Movimiento compuesto simple y alterado conservado después de un infarto en el territorio de la arteria cerebelosa superior" . ¿Puede J Neurol Sci . 20 Suppl 3: S93-104. doi : 10.1017 / s0317167100048599 . PMID 8334599 .
- ^ Topka, H .; Konczak, J .; Schneider, K .; Boose, A .; Dichgans, J. (abril de 1998). "Movimientos multiarticulares del brazo en ataxia cerebelosa: control anormal de la dinámica del movimiento". Exp Brain Res . 119 (4): 493–503. doi : 10.1007 / s002210050365 . PMID 9588784 .
- ^ Kawato M, Gomi H (1992). "Un modelo computacional de cuatro regiones del cerebelo basado en el aprendizaje de errores de retroalimentación". Biol Cybern . 68 (2): 95–103. doi : 10.1007 / BF00201431 . PMID 1486143 .
- ^ Nezafat R, Shadmehr R, Holcomb HH (septiembre de 2001). "Adaptación a largo plazo a la dinámica de los movimientos de alcance: un estudio PET". Exp Brain Res . 140 (1): 66–76. doi : 10.1007 / s002210100787 . PMID 11500799 .
- ^ Smith MA, Shadmehr R (mayo de 2005). "Capacidad intacta para aprender modelos internos de la dinámica del brazo en la enfermedad de Huntington pero no la degeneración cerebelosa". J. Neurophysiol . 93 (5): 2809-21. CiteSeerX 10.1.1.392.195 . doi : 10.1152 / jn.00943.2004 . PMID 15625094 .
- ^ Maschke M, Gomez CM, Ebner TJ, Konczak J (enero de 2004). "La ataxia cerebelosa hereditaria deteriora progresivamente la adaptación de la fuerza durante los movimientos del brazo dirigidos a un objetivo" . J. Neurophysiol . 91 (1): 230–8. doi : 10.1152 / jn.00557.2003 . PMID 13679403 .
Otras lecturas
Contribuciones sensoriales al control motor
- Bastian AJ (diciembre de 2008). "Comprensión de la adaptación sensoriomotora y el aprendizaje para la rehabilitación" . Curr. Opin. Neurol . 21 (6): 628–33. doi : 10.1097 / WCO.0b013e328315a293 . PMC 2954436 . PMID 18989103 .
- Bent LR, McFadyen BJ, Inglis JT (julio de 2005). "Contribuciones vestibulares durante las tareas locomotoras humanas". Exerc Deporte Sci Rev . 33 (3): 107-13. doi : 10.1097 / 00003677-200507000-00002 . PMID 16006817 .
- Chapman GJ, Hollands MA (octubre de 2006). "Diferencias relacionadas con la edad en el rendimiento de pasos durante la eliminación de la visión relacionada con el ciclo de pasos". Exp Brain Res . 174 (4): 613–21. doi : 10.1007 / s00221-006-0507-6 . PMID 16733708 .
- Elliott, D (1992). L Proteau; D Elliott (eds.). Control intermitente versus continuo de los movimientos de puntería manual . Control de la visión y el motor. Avances en psicología, volumen 85 . Nueva York: Elsevier Science & Technology. págs. 33–48. ISBN 9781281789396. OCLC 742292994 .
- Kandel, Eric R. (2012). Principios de la ciencia neuronal . Nueva York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC 795553723 .
- Latash, Mark L. (2008). Base neurofisiológica del movimiento . Champaign, IL: Cinética humana. ISBN 978-0-7360-6367-8. OCLC 175174377 .
- Perry SD, McIlroy WE, Maki BE (septiembre de 2000). "El papel de los mecanorreceptores cutáneos plantares en el control de las reacciones compensatorias escalonadas provocadas por perturbaciones multidireccionales e impredecibles". Brain Res . 877 (2): 401–6. doi : 10.1016 / S0006-8993 (00) 02712-8 . PMID 10986360 .
- Reynolds RF, Day BL (diciembre de 2005). "Orientación visual del pie humano durante un paso" . J. Physiol . 569 (Parte 2): 677–84. doi : 10.1113 / jphysiol.2005.095869 . PMC 1464243 . PMID 16179363 .
Control de movimiento
- Schmidt, Richard A .; Lee, Timothy Donald (2011). Control motor y aprendizaje: un énfasis conductual . Champaign, IL: Cinética humana. ISBN 978-0-7360-7961-7. OCLC 814261802 .
- Grillner S, Wallén P, Saitoh K, Kozlov A, Robertson B (enero de 2008). "Bases neuronales de la locomoción dirigida a objetivos en vertebrados: una descripción general". Brain Res Rev . 57 (1): 2–12. doi : 10.1016 / j.brainresrev.2007.06.027 . PMID 17916382 .
- Marder E, Calabrese RL (julio de 1996). "Principios de la generación de patrones motores rítmicos" . Physiol. Rev . 76 (3): 687–717. doi : 10.1152 / physrev.1996.76.3.687 . PMID 8757786 .
- Shik ML, Orlovskiĭ GN, Severin FV (1968). "[Locomoción del gato mesencefálico evocada por estimulación piramidal]". Biofizika (en ruso). 13 (1): 127–35. PMID 5660863 .
Movimiento reflexivo, desencadenado y voluntario
- Rothwell, John C. (1994). Control del Movimiento Humano Voluntario . Londres: Chapman & Hall. ISBN 978-0412477003. OCLC 613884041 .
Velocidad, precisión, complejidad del movimiento
- Fitts, Paul M. (1992). "La capacidad de información del sistema motor humano en el control de la amplitud del movimiento" . Revista de Psicología Experimental: General . 121 (3): 262–269. doi : 10.1037 / 0096-3445.121.3.262 . PMID 1402698 .
- Hick, NOSOTROS (1952). "Sobre la tasa de obtención de información" . Revista Trimestral de Psicología Experimental . 4 (1): 11-26. doi : 10.1080 / 17470215208416600 .
- Dassonville P, Lewis SM, Foster HE, Ashe J (enero de 1999). "La elección y la compatibilidad estímulo-respuesta afectan la duración de la selección de la respuesta". Brain Res Cogn Brain Res . 7 (3): 235–40. doi : 10.1016 / s0926-6410 (98) 00027-5 . PMID 9838139 .
- Favilla M (noviembre de 1996). "Movimientos de alcance: la programación del curso del tiempo es independiente del número de elección". NeuroReport . 7 (15-17): 2629-34. doi : 10.1097 / 00001756-199611040-00044 . PMID 8981436 .