Naegleria / n ɛ ɡ l ɪər i ə / es una vida libre amebas género de protistas que consisten de 47 especies descritas se encuentran a menudo en ambientes acuáticos caliente, así como los hábitats de suelos de todo el mundo. [1] Tiene tres formas de ciclo de vida: la etapa ameboide, la etapa de quiste y la etapa flagelada, y se ha estudiado de forma rutinaria por su facilidad para cambiar de ameboide a flagelada. [1] Elgénero Naegleria se hizo famoso cuando Naegleria fowleri , una cepa patógena humana y el agente causante de la meningoencefalitis amebiana primaria (PAM), fue descubierta en 1965. [1]La mayoría de las especies del género, sin embargo, no son patógenas. [1]
Naegleria | |
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Diferentes etapas de Naegleria fowleri | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Eucariota |
Filo: | Percolozoa |
Clase: | Heterolobosea |
Pedido: | Esquizopirénida |
Familia: | Vahlkampfiidae |
Género: | Naegleria |
Etimología
El género Naegleria lleva el nombre del zoólogo francés Mathieu Naegler. [2]
Historia
En 1899, Franz Schardinger descubrió una ameba que tenía la capacidad de transformarse en un estadio flagelado. [3] Llamó al organismo Amoeba gruberi , [3] que luego fue cambiado al género Naegleria en 1912 por Alexeieff. [1] Antes de 1970, el género se usaba generalmente como organismo modelo para estudiar los cambios de ameboide a flagelado. [1] Sin embargo, atrajo mucha más atención cuando una especie patógena humana ( Naegleria fowleri ) fue descubierta en Australia en 1965 y descrita en 1970. [4]
Hábitat y ecología
Naegleria se encuentra en todo el mundo en ambientes acuáticos cálidos típicamente aeróbicos (agua dulce como lagos y ríos) y hábitats del suelo. [1] Como género de vida típicamente libre, se alimenta de bacterias y puede mantenerse con una dieta de bacterias gram negativas. [1] Se alimenta por fagocitosis. [5] Las pocas especies que son patógenas parecen ser característicamente termofílicas, prefiriendo temperaturas más cálidas, como el agua de enfriamiento de las centrales nucleares. [6] Una especie, Naegleria fowleri , puede ser un patógeno oportunista de los humanos donde, si ingresa a la cavidad nasal, puede viajar al cerebro y deleitarse con los tejidos de los bulbos olfatorios primero, y luego pasar a consumir el resto del cerebro, comenzando con las meninges. [7]
Descripción del organismo
Morfología / anatomía
Las naegleria son amebas de vida libre, y algunas cepas son patógenos oportunistas. [6] Las células oscilan entre 10 y 25 um, dependiendo de la etapa de vida en la que se encuentre actualmente. [2] Las especies ya no se clasifican morfológicamente, pero históricamente lo han sido por forma flagelar. [2] Las nuevas especies a menudo se definen por secuencias de ADN ribosómico. [2] El citoplasma del organismo unicelular tiene separaciones distintas de un ectoplasma (externo) y un endoplasma (interno). [2] Como organismo mitocondrial, aeróbico, tiene muchas mitocondrias en el endoplasma. [2] El endoplasma también contiene ribosomas, vacuolas alimentarias, filamentos / vacuolas contráctiles y filamentos protoplásmicos. [2] En particular, el Golgi no es visiblemente identificable, aunque se ha identificado la expresión de la maquinaria asociada al Golgi. [8] Tiene un núcleo con un nucléolo prominente. [2]
Ciclos de vida
Naegleria tiene 3 etapas de ciclo de vida diferentes: amebas, quiste y flagelado.
La etapa de amebas es la etapa de alimentación y tiene pseudópodos romos (lobopodios) que le dan a la célula una forma general irregular, pero generalmente cilíndrica. [2] El tamaño total suele rondar los 10-20 um en esta etapa. Los pseudópodos son extensiones del cuerpo basadas en actina y se forman en regiones irregulares de la célula. [2] El movimiento ocurre en esta etapa a través de la extensión de los pseudópodos, y el contenido interno citoplasmático sigue posteriormente. [2] Como etapa de alimentación del organismo, los pseudópodos también se utilizan para engullir presas, como bacterias. [2] Esta es también la etapa en la que el organismo pasa más tiempo, y también la fase reproductiva. [1] La reproducción ocurre aquí por fisión binaria y puede reproducirse cada 1.6 horas con una dieta bacteriana. [1] La división reproductiva implica promitosis o mitosis intranuclear, que no ocurre con la ruptura de la envoltura nuclear. [1] No se ha observado reproducción sexual en este género, pero los genes de la meiosis existen en el genoma. [1]
La etapa de quiste es una etapa esférica de doble pared. [9] La doble pared consta de un endoquiste grueso y un endoquiste delgado. [9] El quiste generalmente contiene de 2 a 8 poros (a menudo dependiendo de la especie) y se forma cuando las condiciones se vuelven adversas, como residir en una temperatura no óptima. [9] Los quistes son favorables ya que son naturalmente resistentes a las dificultades ambientales. [9] Cuando las condiciones adversas vuelven a la normalidad, el organismo puede escapar del quiste a través de los poros en su forma ameboide. [9] Se ha observado que los quistes se forman en todas las especies menos una en las que la capacidad de formar un quiste es inhibida por un parásito bacteriano. [9]
La etapa flagelada consta de dos flagelos que son inducidos por el ensamblaje de novo de un citoesqueleto principalmente de microtúbulos a partir de un citoesqueleto anterior basado en actina (de la forma ameboide). [6] El esqueleto de los microtúbulos es prominente junto con el desarrollo de los cuerpos basales. [2] Toda la estructura flagelar consta de 200 proteínas. [2] La división del organismo no ocurre en esta etapa de la vida, aunque se ha encontrado que dos especies se dividen como excepción. [2] No hay citostoma (surco de alimentación) presente, lo que sugiere que la alimentación ocurre principalmente en la etapa ameboide a través de la fagocitosis. [2] Hay un solo núcleo que está cerca de la raíz flagelar. [2] La etapa flagelada se encuentra típicamente cuando el género necesita trasladarse a una ubicación más deseable, lo que a menudo se encuentra cuando las condiciones no son óptimas. [2] Por lo tanto, esta etapa flagelada es transitoria y el organismo suele revertir a la forma ameboide en una hora, y la transformación tarda unos 100 minutos. [2] La reversión a la forma ameboide puede ser inducida por cambios en la concentración iónica del agua en la que reside (como colocarla en agua destilada). [2] En particular, nunca se han observado cinco especies en esta etapa de vida flagelada. [2]
Genética
El genoma de Naegleria gruberi ha sido secuenciado y consta de un genoma nuclear de 41 Mb con 15.727 genes que codifican proteínas. [10] Tiene un contenido de GC del 33%, y el 57,8% del genoma está codificado y aproximadamente el 36% consiste en intrones. [10] Esto sugiere una media de aproximadamente 0,7 intrones por gen. [10] Hay al menos 12 cromosomas presentes. [10] Aproximadamente el 1% de los genes tienen homología con genes bacterianos, lo que sugiere que la transferencia lateral de genes puede haber ocurrido en algún momento. [10] El genoma también contiene notablemente los genes requeridos para Golgi, pero es visiblemente deficiente. [10] Aunque solo se ve como asexual, los genes meióticos también están presentes. [10]
En comparación con otros protistas, Naegleria también tiene un conjunto más grande de genes mitocondriales con un genoma mitocondrial de aproximadamente 50 kb. [5] El genoma mitocondrial codifica claramente la respiración aeróbica, que se ve a través de su capacidad para realizar la fosforilación oxidativa y utilizar oxígeno como aceptor de electrones terminal. [5] Sorprendentemente, el genoma del organismo también codifica un elaborado metabolismo anaeróbico, como la fosforilación a nivel de sustrato y la capacidad de utilizar fumarato como aceptor de electrones terminal. [5] Se supone que este sistema anaeróbico se utilizará en entornos fangosos ligeramente anóxicos durante la etapa de vida del quiste. [5]
El ADN ribosómico (ADNr) del género Naegleria consiste en un plásmido extracromosómico del cual existen alrededor de 4000 en cada célula. [1] La comparación de rDNA 5.8S es la forma actual de clasificar molecularmente nuevas especies. [1] Las especies también se pueden distinguir por sus secuencias de espaciadores transcritos internos tipo 2 (ITS2). [2]
Importancia práctica
Se sabe que una especie de Naegleria es un patógeno potencial para los humanos: Naegleria fowleri . [11] Por lo general, es de vida libre, pero es un parásito termófilo si encuentra al huésped adecuado. [11] Además de encontrarse en agua dulce, también se puede encontrar en agua caliente de plantas industriales, así como en piscinas poco cloradas. [11] Entra a través de la nariz del huésped (que normalmente está en contacto a través de agua tibia como el agua de enfriamiento de una planta nuclear térmica) y se adhiere al epitelio olfativo donde va al cerebro por locomoción (pseudópodos). [11] Allí destruye neuronas y causa meningoencefalitis amebiana primaria (PAM), una enfermedad muy rara pero fatal. [11] La PAM muestra síntomas muy similares a la meningitis bacteriana. [7] N. fowleri es una de las cuatro amebas de vida libre conocidas que se encuentran asociadas con enfermedades humanas. [7] El resultado final es casi siempre la muerte, incluso en personas sanas. [7] N. fowleri posee proteasas secretadas, fosfolipasas y péptidos formadores de poros que son características de un proceso patógeno. [7]
Se ha demostrado que otras dos especies, Naegleria austerealiensis y Naegleria italica, producen enfermedades en animales de experimentación. [12] Se ha observado que causan infecciones del sistema nervioso central (SNC) en animales como ratones, ratas, ardillas, cobayas, ovejas, así como en las branquias de los peces. [1]
Otra importancia práctica del género es que está ampliamente estudiado para su transformación de la fase ameboide a la etapa flagelada, que puede ser difícil de inducir en otros géneros. [2] La transformación de flagelado a ameboide puede ser inducida por cambios en la concentración iónica, como colocar el organismo en agua destilada, lo que lo convierte en un gran organismo modelo para hacerlo. [2]
Lista de especies (o unidades taxonómicas inferiores)
Se han descrito 47 especies de Naegleria . [2] Estos incluyen:
- Naegleria americana
- Naegleria andersoni
- Naegleria angularis
- Naegleria antarctica
- Naegleria arctica
- Naegleria australiensis
- Naegleria byersi
- Naegleria canariensis
- Naegleria carteri
- Naegleria chilensis
- Naegleria clarki
- Naegleria dobsoni
- Naegleria dunnebackei
- Naegleria endoi
- Naegleria fowleri
- Naegleria fultoni
- Naegleria galeacystis
- Naegleria gallica
- Naegleria gruberi
- Naegleria indonesiensis
- Naegleria italica
- Naegleria jadini
- Naegleria jamiesoni
- Naegleria johanseni
- Naegleria laresi
- Naegleria lovaniensis
- Naegleria martinezi
- Naegleria mexicana
- Naegleria minor
- Naegleria morganensis
- Naegleria neoantarctica
- Naegleria neochilensis
- Naegleria neodobsoni
- Naegleria neopolaris
- Naegleria niuginensis
- Naegleria pagei
- Naegleria paradobsoni
- Naegleria peruana
- Naegleria philippinensis
- Naegleria polaris
- Naegleria pringsheimi
- Naegleria pussardi
- Naegleria robinsoni
- Naegleria schusteri
- Naegleria spitzbergeniensis
- Naegleria sturti
- Naegleria tenerifensis
- Naegleria tihangensis
Referencias
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o De Jonckheere, Johan (2002). "Un siglo de investigación sobre el género Amoeboflagelados Naegleria". Acta Protozoologica . 41 : 309–342.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y De Jonckheere, Johan F. (2014). "¿Qué sabemos a estas alturas del género Naegleria?". Parasitología experimental . 145 : S2 – S9. doi : 10.1016 / j.exppara.2014.07.011 . PMID 25108159 .
- ^ a b Schardinger, F (1899). "Entwicklungskreis einer Amoeba lobosa (Gymnamoeba): Amoeba Gruberi. Sitzb Kaiserl". Akad. Wiss. Wien Abt . 1 : 713–734.
- ^ Carter, Rodney F. (1 de abril de 1970). "Descripción de una Naegleria sp. Aislada de dos casos de meningoencefalitis amebiana primaria, y de los cambios patológicos experimentales que induce". La Revista de Patología . 100 (4): 217–244. doi : 10.1002 / ruta.1711000402 . ISSN 1096-9896 . PMID 4989229 . S2CID 41823462 .
- ^ a b c d e Opperdoes, F (2011). " Metabolismo de Naegleria gruberi ". Revista Internacional de Parasitología . 41 (9): 915–924. doi : 10.1016 / j.ijpara.2011.04.004 . PMID 21722646 .
- ^ a b c Khwon, Woo Jun; Park, Jong Soo (1 de enero de 2018). "Morfología y análisis filogenéticos de tres nuevos naegleria aislados de aguas dulces en la isla de Jeju, Corea, durante el período de invierno". Revista de microbiología eucariota . 65 (1): 61–69. doi : 10.1111 / jeu.12434 . ISSN 1550-7408 . PMID 28605078 . S2CID 22041445 .
- ^ a b c d e Visvesvara, Govinda S .; Moura, Hércules; Schuster, Frederick L. (1 de junio de 2007). "Amebas patógenas y oportunistas de vida libre: Acanthamoeba spp., Balamuthia mandrillaris, Naegleria fowleri y Sappinia diploidea" . FEMS Inmunología y Microbiología Médica . 50 (1): 1–26. doi : 10.1111 / j.1574-695x.2007.00232.x . ISSN 0928-8244 . PMID 17428307 .
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Otras lecturas
- Moussa, Mirna; Tissot, Oceane; Guerlotte, Jerome; De Jonckheere, Johan F .; Talarmin, Antoine (enero de 2015). “El suelo es el origen de la presencia de Naegleria fowleri en las aguas termales recreativas”. Investigación en parasitología . 114 (1): 311–315. doi : 10.1007 / s00436-014-4197-x . PMID 25352239 . S2CID 16213943 .
- Siddiqui, Ruqaiyyah; Khan, Naveed Ahmed (agosto de 2014). "Meningoencefalitis amebiana primaria causada por Naegleria fowleri: un viejo enemigo que presenta nuevos desafíos" . PLOS Enfermedades tropicales desatendidas . 8 (8): e3017. doi : 10.1371 / journal.pntd.0003017 . PMC 4133175 . PMID 25121759 .
enlaces externos
- Naegleria - Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades
- http://www.bms.ed.ac.uk/research/others/smaciver/naegleria.htm