Teoría casi neutral de la evolución molecular
La teoría casi neutral de la evolución molecular es una modificación de la teoría neutral de la evolución molecular que explica el hecho de que no todas las mutaciones son tan dañinas como para ignorarlas, o neutrales. Las mutaciones levemente dañinas se eliminan de manera confiable solo cuando su coeficiente de selección es mayor que uno dividido por el tamaño efectivo de la población . En poblaciones más grandes, una mayor proporción de mutaciones supera este umbral en el que la deriva genética no puede dominar la selección, lo que lleva a menos eventos de fijación y, por lo tanto, a una evolución molecular más lenta.
La teoría casi neutral fue propuesta por Tomoko Ohta en 1973. [1] El umbral dependiente del tamaño de la población para purgar mutaciones ha sido llamado "barrera de deriva" por Michael Lynch , y se utiliza para explicar las diferencias en la arquitectura genómica entre especies.
De acuerdo con la teoría neutral de la evolución molecular, la tasa a la que se acumulan los cambios moleculares entre especies debe ser igual a la tasa de mutaciones neutrales y, por lo tanto, relativamente constante entre especies. Sin embargo, esta es una tasa por generación. Dado que los organismos más grandes tienen tiempos de generación más largos , la teoría neutral predice que su tasa de evolución molecular debería ser más lenta. Sin embargo, los evolucionistas moleculares descubrieron que las tasas de evolución de las proteínas eran bastante independientes del tiempo de generación.
Tomando nota de que el tamaño de la población es generalmente inversamente proporcional al tiempo de generación, Tomoko Ohta propuso que si la mayoría de las sustituciones de aminoácidos son ligeramente perjudiciales, esto aumentaría la tasa de mutación neutral efectiva en poblaciones pequeñas, lo que podría compensar el efecto de los largos tiempos de generación. Sin embargo, debido a que las sustituciones de ADN no codificantes tienden a ser más neutrales, independientemente del tamaño de la población, se predice correctamente que su tasa de evolución depende del tamaño de la población/tiempo de generación, a diferencia de la tasa de cambios no sinónimos. [2]
En este caso, la tasa más rápida de evolución neutra en proteínas esperada en poblaciones pequeñas (debido a un umbral más indulgente para purgar mutaciones nocivas) se compensa con tiempos de generación más largos (y viceversa), pero en poblaciones grandes con tiempos de generación cortos, no codificantes. El ADN evoluciona más rápido, mientras que la evolución de las proteínas se retrasa por selección (que es más importante que la deriva para grandes poblaciones) [2] En 1973, Ohta publicó una breve carta en Nature [1] en la que sugería que una amplia variedad de pruebas moleculares apoyaba la teoría de que la mayoría los eventos de mutación a nivel molecular son ligeramente perjudiciales en lugar de estrictamente neutrales.
Entre entonces y principios de la década de 1990, muchos estudios de evolución molecular utilizaron un "modelo de cambio" en el que el efecto negativo sobre la aptitud de una población debido a mutaciones perjudiciales vuelve a su valor original cuando una mutación alcanza la fijación. A principios de la década de 1990, Ohta desarrolló un "modelo fijo" que incluía mutaciones tanto beneficiosas como perjudiciales, de modo que no era necesario un "cambio" artificial en la aptitud general de la población. [2] Sin embargo, según Ohta, la teoría casi neutral cayó en desgracia en gran medida a fines de la década de 1980, porque la teoría neutral matemáticamente más simple para la investigación sistemática molecular generalizada que floreció después del advenimiento de la secuenciación rápida de ADN. A medida que estudios sistemáticos más detallados comenzaron a comparar la evolución de las regiones del genoma sujetas a una selección fuerte frente a una selección más débil en la década de 1990, la teoría casi neutral y la interacción entre la selección y la deriva se han convertido una vez más en un importante foco de investigación. [3]
